?第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

根據(jù)進(jìn)化理論，生物是進(jìn)化的產(chǎn)物。從時(shí)間縱向上來看，它們都是由共同祖先由遠(yuǎn)及近依次種化而來。如果哪天長生不老的如來佛祖現(xiàn)身，他會(huì)向我們娓娓道來生物進(jìn)化過程、生物進(jìn)化歷史以及不同物種之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，如果他對此也關(guān)心的話。在此之前，我們還必須自己努力尋找和重建。
然而，人類的科學(xué)研究卻是在時(shí)間橫斷面上進(jìn)行的。有記載以來的歷史最長也不過幾千年，因此，在自然條件下，我們往往觀察不到自然選擇和生物進(jìn)化的歷史過程，在實(shí)驗(yàn)內(nèi)也只能對極少數(shù)生物的進(jìn)化過程進(jìn)行簡單模擬和試驗(yàn)。而人類的探究心是如此強(qiáng)烈，總想了解人類以及所有生物的過去、現(xiàn)在和將來，從而能夠更好地把握自己的命運(yùn)。
生物系統(tǒng)學(xué)就是研究這些問題的一門學(xué)科，它的研究內(nèi)容主要有三方面：第一方面，世界上有多少種生物？它們都長得什么樣？生活習(xí)性或其他特征如何？它們之間是如何區(qū)分的？即生物分類。第二方面內(nèi)容主要探討不同物種或不同生物分類單元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，就是重建它們的進(jìn)化過程，即系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的重建或歸群問題（ group 或 order )。第三方面，我們還試圖將不同物種或分類單元按規(guī)律安排到不同階元層次中去，建立不同的分類單元，以便更好地交流和方便查詢，最好也可以簡單明了地反映它們的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，即形式分類（ formal classification )。
對以上三方面內(nèi)容的不同側(cè)重或不同見解導(dǎo)致主要有三種生物系統(tǒng)學(xué)派或生物分類學(xué)派：支序分類學(xué)派、進(jìn)化分類學(xué)派和數(shù)值分類學(xué)派。本章介紹支序分類學(xué)派的主要觀點(diǎn)和方法，主要參考《分支系統(tǒng)學(xué)譯文集》、《隔離分化生物地理學(xué)譯文集》（周明鎮(zhèn)等譯1983,1996)、《動(dòng)物分類原理與方法》（鄭樂怡1987）和《支序系統(tǒng)學(xué)概論》（黃大衛(wèi)1996)。13.1緣起
支序系統(tǒng)學(xué)（ Cladistics ）是由德國人 Willi Hennig (1913~1976）提出的。他在研究昆蟲綱雙翅目 Diptera 分類時(shí)發(fā)現(xiàn)，建立在幼蟲或成蟲特征上的分類系統(tǒng)差別很大（圖13.1)。而同一種的進(jìn)化歷程應(yīng)該只有一個(gè)，不同種間的系統(tǒng)發(fā)育也只能是一種，而現(xiàn)在出現(xiàn)的不同的系統(tǒng)發(fā)育假設(shè)顯然有缺點(diǎn)，其中肯定有某些部分是不正確的。再例如，在只有老虎、鱷魚和鴛鴦三種動(dòng)物的情況第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

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單粒卵
幼蟲
圖13.1蚊子的生活史（示成蟲、蛹以及幼蟲之間差別極大）
下，根本不可能知道它們之間的確切關(guān)系。換言之，在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系圖與分類系統(tǒng)不是對應(yīng)的關(guān)系。在分類系統(tǒng)之外，還必須有其他的說明才能反應(yīng)分類單元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。
鱷魚
圖13.2三種動(dòng)物的分支圖
傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)極不穩(wěn)定。如果有蛇、鱷魚、鴛鴦和麻雀4種動(dòng)物，按照傳統(tǒng)分類方法，它們可以組成兩綱：爬行綱（蛇十鱷魚）和鳥綱（鴛鴦十麻雀）。如果現(xiàn)在將蛇換成老虎，同樣是4種動(dòng)物，而關(guān)于它們的分類系統(tǒng)卻要變成：哺乳綱（老虎）、爬行綱（鱷魚）和鳥綱（鴛鴦＋麻雀）（圖13.3)。在更換一種分類單元的情況下，分類系統(tǒng)就由兩綱變成三綱，可見這種分類系統(tǒng)的不穩(wěn)定性。
有鑒于以上所述， Hennig 設(shè)想要建立能切實(shí)反應(yīng)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的穩(wěn)定的分類系統(tǒng)，必須按照進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行。生物進(jìn)化與分類原理

150·
"爬行綱"
鳥綱
鴛鴦
麻雀
哺乳綱
老虎
"爬行綱"
鱷魚
鳥綱
鴛鴦
麻雀
圖13.3傳統(tǒng)分類系統(tǒng)的不穩(wěn)定性
在更換一種生物的情況下，分類系統(tǒng)就可能由兩綱系統(tǒng)（ A ）變成三綱系統(tǒng)（ B )
13.2分支過程的推導(dǎo)
13.2.1共祖近度
支序系統(tǒng)學(xué)認(rèn)為，最能或唯一反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的依據(jù)是分類單元之間的血緣關(guān)系( geneological relationship )，或者說是進(jìn)化關(guān)系，反映不同分類單元之間確切血緣關(guān)系的本質(zhì)為它們與共同祖先的相對近度（ relative recency of common ancestor )。當(dāng)兩個(gè)分第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

類單元共有一個(gè)不為第三者所有的祖先時(shí)，它們互為姐妹群（ sister group )，關(guān)系最近。假定老虎、鱷魚、鴛鴦和麻雀的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系如圖13.4所示，那么首先，鴛鴦與麻雀的關(guān)系最近，它們是姐妹群關(guān)系。因?yàn)樗鼈兊墓餐嫦仁?A ，它們當(dāng)中的任何一個(gè)與鱷魚的共同的祖先為 B ，或與老虎的共同祖先為 C ，而 A 僅為它們所共有，不為其他分類單元所共有，且 A 為它們的最近共同祖先。這就好比《紅樓夢》中的人物關(guān)系（圖13.5)，賈寶玉與賈元春（假設(shè)是兩個(gè)物種）是親姐弟，他們的父親（共同祖先）是賈政。而賈寶玉與林黛玉只是表親關(guān)系，因?yàn)樗麄兊母赣H或母親都是由賈母所生，是親兄妹關(guān)系。賈寶玉與賈元春的血緣關(guān)系當(dāng)然要比賈寶玉與林黛玉的血緣關(guān)系近，因?yàn)樗麄兊墓餐嫦炔皇呛笳叩闹毕涤H屬，他們?nèi)说墓餐毕涤H屬是賈母，她比賈政要長一輩。
鱷魚
·151·
老虎
鴛鴦
麻雀
圖13.44種動(dòng)物的親緣關(guān)系圖解
在給定系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的情況下，分析各分類單元之間的親遠(yuǎn)關(guān)系當(dāng)然容易做到。而我們的任務(wù)卻恰恰相反，即我們的目的是要重建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系或進(jìn)化歷程?！都t樓夢》中人物的關(guān)系可以通過書中的交代和人物之間的對話進(jìn)行重建和了解，歷史人物的親緣關(guān)系可以通過史書和傳說進(jìn)行了解，而我們面對不會(huì)人類語言、已歷經(jīng)幾十億年進(jìn)化歷程、沒有留下任何有形的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系記錄的生物分類單元時(shí)，如何重建它們的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系？讓一個(gè)沒有看過有關(guān)《紅樓夢》的人，在沒有任何其他
一賈赦
﹣賈珠
﹣賈元春
賈母﹣
賈政
（王夫人）-
賈寶玉
賈探春
賈環(huán)
林黛玉
賈敏
（林如海）
圖13.5《紅樓夢》中部分人物關(guān)系示意·152·

生物進(jìn)化與分類原理
記錄、只允許面對賈寶玉、林黛玉和賈元春三人的照片或仿真蠟像時(shí)，他該如何推導(dǎo)出他們的親緣關(guān)系？13.2.2同源特征與異源同形
生物學(xué)家們相信，生物進(jìn)化歷程都記錄在生物體當(dāng)中，從外部特征到基因序列都有體現(xiàn)。因此，在血親關(guān)系無法再現(xiàn)的情況下，我們必須利用這些特征來推導(dǎo)生物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。支序分類學(xué)派認(rèn)為，當(dāng)兩個(gè)分類單元共有一個(gè)不為第三者所有的祖先時(shí)，它們互為姐妹群，關(guān)系最近。在血親關(guān)系和祖先不明的情況下，將其轉(zhuǎn)變?yōu)椋寒?dāng)兩個(gè)（或以上）分類單元共有一個(gè)不為第三者所有的同源特征時(shí)，它們的關(guān)系最近。
同源特征（ homology ）指后代所具有的起源于共同祖先同一特征的特征。由于它們起源于同一祖先，反映了進(jìn)化歷程，因此可用來推導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。也正因?yàn)樗鼈兤鹪从谕蛔嫦?，因此，總?huì)有相似的地方，如組成部分、結(jié)構(gòu)形態(tài)等。因此，同源特征也叫同源相似特征（本章中所提到的特征與特征狀態(tài)是同義詞，可以互換）。
但相似的特征不一定都是同源的。在選擇壓力作用下，起源于不同祖先的特征也可能很相似。這種情況和現(xiàn)象叫異源同形（ homoplasy )。典型的異源同形現(xiàn)象有兩種，一種是趨同進(jìn)化（ convergence )，另一種是平行進(jìn)化（ parallelism )。所謂趨同，就是不同的祖先所具有的不同特征演化成相似的特征。例如，鳥的翼與昆蟲的翅，它們都是飛行器官，但來源不同，前者是由脊椎動(dòng)物的前肢演化而成，后者是由無脊椎動(dòng)物的胸部突起（一種說法是胸部附肢的一部分）演變而成。再如都在水中生活的魚、海豚和企鵝身體都呈流線型，但它們分別屬于魚類、哺乳類和鳥類，流線型的身體是從不同的身體形態(tài)演變而成的。植物的刺有些是由葉子演變而來的，有些是由莖演化而成的，有些是表皮衍生物。平行進(jìn)化與趨同相似，都是由不同的祖先演變而成的，但與趨同不同的地方就是這些不同祖先所具有的特征是相同的。例如，如果在不同的祖先中分別是由三角形和四方形演變成圓形，這就是趨同；如果不同祖先的特征都是三角形，它們也分別演變成圓形，這就是平行。換言之，就是由不同祖先的相似或相同特征演變而成的特征和現(xiàn)象，就是平行進(jìn)化（圖13.6)。大洋洲的很多有袋類與其他大陸上的真獸類長有極為相似的體態(tài)和生活方式，這些就是平行進(jìn)化而成的，因?yàn)榭梢栽O(shè)想真獸類是由有袋類的一支演變而來，開始時(shí)它們的體態(tài)及體制是基本一致的，在進(jìn)化過程中，一些類群因適應(yīng)相似的生活環(huán)境而演變成相似的形態(tài)和生活方式。最具代表性的是顧鼠和袋貂，它們都會(huì)滑翔，身體側(cè)面的皮膚都擴(kuò)張成翼狀。不同科中的蝴蝶因相互擬態(tài)在形態(tài)上可能極為相似（詳見第6章），假定它們祖先的體色和體態(tài)都相似，那么這種現(xiàn)象就是平行。澳大利亞的蜻蜓 Rhyothemis graphiptera （靖科 Libellulidae ）與美國的蜻蜓 Celithemis eponina （春蜓科 Gomphidae ）極為相似，犀鳥（犀鳥科 Bucerotidae ）與巨嘴鳥（鶉鶉科 Ramphastidae ）的喙也很相似，可能都是平行演化的結(jié)果。但是，區(qū)分平行和趨同有時(shí)極為困難，因?yàn)闊o法知道原始祖先的特征及其狀態(tài)。由于異源同形的存在，推定姐妹群時(shí)要特別小心，尤其要排除非同源相似。
可以用以下幾個(gè)標(biāo)準(zhǔn)來判別特征的同源性（鄭樂怡1987)。
(1）位置相同（ position )：生物體的器官不是獨(dú)立存在的，而是與周圍其他部分有著密切聯(lián)系。同源特征在位置上往往也是相同的。例如，哺乳動(dòng)物的前肢在不同動(dòng)物中第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

·153-
平行
趨同
圖13.6異源同形的兩種情況
有時(shí)形態(tài)相差極大，但它們內(nèi)部的各種骨骼（包括肱骨、橈骨、尺骨、指骨、腕骨、掌骨等）的位置是基本相同的，仔細(xì)比較就會(huì)找出它們之間的同源性。大熊貓的前掌看上去有六個(gè)手指。對照各種骨頭后就會(huì)發(fā)現(xiàn)，它的第六指實(shí)際是由腕骨的一根延長形成的，并不是真正的手指。再如哺乳動(dòng)物和人類的聽小骨位于頭骨內(nèi)部，解剖顯示它與爬行動(dòng)物上下顎之間的關(guān)節(jié)骨位置相同，它們應(yīng)該具有同源性。
(2）特別相似的復(fù)雜結(jié)構(gòu)（ special similarity )：結(jié)構(gòu)復(fù)雜的器官在進(jìn)化中多次重復(fù)出現(xiàn)的機(jī)會(huì)很小，因?yàn)樗鼈兊母淖冃枰姸嗷虻膮⑴c，如昆蟲的復(fù)眼和人類的眼睛。
(3）中間過渡類型完整（ continuation through intermediate form )：在這種情況下，可以較容易地發(fā)現(xiàn)器官和特征演變的過程，從而容易找出同源特征。例如，鯨的祖先是陸生哺乳動(dòng)物，從化石記錄可以看出明顯的演變系列。高等動(dòng)物的上下顎是由原始脊椎動(dòng)物支撐鰓的骨骼演化而來，矛尾魚的鰭由小到大的演變系列在現(xiàn)生矛尾魚中也可見端倪。
(4）受選擇壓力最小（ under lest selection pressure )，或與環(huán)境選擇作用關(guān)系最小的特征，同源性的可能大。內(nèi)部器官一般比外部特征更不容易受選擇壓力作用，尤其是那些功能很小或不明或改變不大的器官，如昆蟲的內(nèi)骨骼、生殖器官等。體色、體表毛長等這些受環(huán)境影響較大的特征重復(fù)演變的概率較大。
(5）缺失性狀（ lost structure ）最好不要選擇，因?yàn)闊o法判斷其原始狀態(tài)，如昆蟲中的無翅、無單眼、無足，它們是原始沒有還是后來缺失的特征一般不太好判斷。還有很多深海生物和洞穴生物體色較淺，一般無眼。
13.2.3特征衍化
確定了同源特征以后，還要確定它們的演化系列或過程，要清楚它們是怎樣變化的，因?yàn)閾碛型刺卣鞯姆诸悊卧赡芎芏啵_定了同源特征的演化過程之后，就可以生物進(jìn)化與分類原理

根據(jù)它的變化過程來逐步推斷分類單元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。為此，還要將同源特征排列成演化系列。一個(gè)特征如果是由另一個(gè)特征演化而來的，那么前者就是衍征（ apo - morphy , derived character )，后者就是祖征( plesiomorphy , primitive 或 ancestral char - acter )。在圖13.7中，三角形與五邊形都是由四邊形演化而來的，因此，三角形和五邊形都是衍征，而四邊形是祖征。圓形和橢圓都是由五邊形演化成的，這時(shí)圓形和橢圓都是衍征，而五邊形變成了祖征?？梢姡苷髋c祖征都是相對而言的。
圖13.7祖征與衍征
如果兩個(gè)或以上的分類單元具有的某特征起源于比最近的共同祖先更早的祖先，則稱為"共有祖征"( symplesiomorphy )；如果某一特征起源于最近的共同祖先本身，則稱為"共有衍征"( synapomorphy )；凡是為某一支系獨(dú)有的特征稱為"獨(dú)征"或"自有新征"( autapomorphy )。在圖13.8中，"具有脊柱"這一特征對鴨嘴獸、袋鼠和老虎來說是共有祖征，因?yàn)檫@一特征起源于比它們的最近共同祖先更早的祖先；"身體被毛、哺乳"這兩項(xiàng)特征是它們的共有衍征，因?yàn)槠鹪从谒鼈兊淖罱餐嫦?；同樣?胎生"這一特征對袋鼠和老虎來說，也是共有衍征。"長孕期"對老虎來說是獨(dú)征，因?yàn)橹挥兴?dú)自享有這一特征。當(dāng)然，共有衍征、共有祖征和獨(dú)征也是相對而言的，如"身體被毛、哺乳"這兩項(xiàng)特征對鴨嘴獸、袋鼠和老虎來說是共有衍征，但對袋鼠和老虎來說就是共有祖征了。同樣地，如果把它們看作一個(gè)支系（ clade )，那么這兩項(xiàng)特對這一支系來說就是獨(dú)征了。
根據(jù)什么來判斷祖征與衍征呢？一般根據(jù)以下幾方面的信息（ Forey 1983；鄭樂怡1987).
(1）化石順序標(biāo)準(zhǔn)（或稱地質(zhì)順序標(biāo)準(zhǔn)）：較早地層中的化石所具有的特征一般比較晚地層中的化石所具有特征更為祖征態(tài)，但需要仔細(xì)分辨。
(2）外群比較（ out - group comparison )：所謂外群就是與所研究的類群（內(nèi)群）關(guān)系較近但一般是相對較古老的生物類群。它們往往具有更多祖征，因此，將某一特征與它們的相應(yīng)特征比較后，往往可以得出演化極向。
(3）類群系列對比（ comparison of transformation series )：可以將極向不明的特征演化系列與其他已知的特征演化系列進(jìn)行對比。如想知道 A 、 B 、 C 的演化極向但不能肯定，但知道它們分別為另一演化系列中的1-23所擁有，那么大體可以推知它們的演化方向?yàn)椋?A → B → C 。還有一種情況是，如果知道了寄主的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，可以大體推斷出它們寄生蟲的特征演化及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。還有，訪花的昆蟲可能要比食葉昆蟲出現(xiàn)得晚。
(4）類群趨勢（ group trend )：生物演化在不同的類群往往表現(xiàn)出一定的演化趨勢。例如，在昆蟲和蜉蝣中，身體往往呈現(xiàn)出由大到小、翅由多到少、翅脈由繁及簡、結(jié)構(gòu)由分離到愈合的演化極向。再如蜘蛛的網(wǎng)，一般認(rèn)為是由簡單到復(fù)雜、由平面到立體的第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

·155.
鴨嘴獸
老虎
長孕期
胎生
被毛、具乳腺
有脊柱
長孕期
被毛、具乳腺
有脊柱
圖13.8共有祖征、共有衍征、獨(dú)征的關(guān)系
方向發(fā)展的。園丁鳥的巢也具有類似的演化傾向。這些可以為判斷特征的極性提供一定的參考。
(5）個(gè)體發(fā)育信息：雖然不能說個(gè)體發(fā)育史形象、生動(dòng)且快速地反映了生物進(jìn)化史，但在一定程度上來看，在個(gè)體發(fā)育的早期出現(xiàn)的特征往往是祖征態(tài)的。
(6）生物地理學(xué)上分布遞進(jìn)標(biāo)準(zhǔn)：生物的擴(kuò)散往往是由近到遠(yuǎn)的，如島嶼上的生物。因此，大體可以看出，離大陸較遠(yuǎn)的島嶼上的生物所具有的特征一般要比離大陸近的生物具有的同一特征要來得晚。另外，島嶼的形成年代也可以幫助我們了解生物的演變。如夏威夷群島中的各座小島都是由火山爆發(fā)形成的，根據(jù)地質(zhì)調(diào)查，可以知道它們的形成年代，由它們形成時(shí)間的晚近可以推斷它們所擁有生物特征的演變早晚。
13.2.4使用共有衍征推導(dǎo)分支過程
當(dāng)確定了要研究的分類單元、同源特征以及同源特征的祖征與衍征以后，就可以來推導(dǎo)分類單元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系了。即通過"共有衍征"來尋找和確立姐妹群，在某些分類單元之間建立起分支關(guān)系，約定如下：當(dāng)兩個(gè)（或以上）分類單元共有一個(gè)或多個(gè)不為第三者所有的同源共有衍征時(shí)，它們的關(guān)系最近。為什么要用共有衍征呢？因?yàn)橹挥杏盟拍苷_推導(dǎo)出系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。在圖13.9中，有三個(gè)分類單元：鯊魚、矛尾魚和老虎，想要推導(dǎo)出它們的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，可以用三種不同特征推導(dǎo)出三種不同結(jié)果。
用"具有內(nèi)鼻孔"這特征推導(dǎo)出三者之間的關(guān)系為：鯊魚十（老虎＋矛尾魚）（圖13.9A).生物進(jìn)化與分類原理

·156-
用"水生生活"這一特征推導(dǎo)出的關(guān)系為：老虎＋（鯊魚＋矛尾魚）（圖13.9B)。用"胎生"這一特征推導(dǎo)出的關(guān)系為：（老虎＋鯊魚）＋矛尾魚（圖13.9C)。
鯊魚
矛尾魚
老虎
矛尾魚
內(nèi)鼻孔
矛尾魚
圖13.9使用不同的特征推導(dǎo)出不同的分支過程，但只有使用共有衍征才能推導(dǎo)出正確的分支圖
A ．使用共有衍征： B 使用共有祖征； C 、使用異源同形
三者中哪個(gè)對呢？仔細(xì)研究后發(fā)現(xiàn)，老虎的祖先也可能是水生動(dòng)物，因此"水生生活"是鯊魚＋矛尾魚的共有祖征；老虎與鯊魚雖都為胎生，但基本模式完全不同。老虎的胎兒靠胎盤和臍帶與母體連接，從母親那兒取得氧氣和營養(yǎng)，而鯊魚只是把卵存放在體內(nèi)孵化，沒有真正的胎盤。"胎生"這一特征在老虎與鯊魚是不同起源的，是趨同進(jìn)化的結(jié)果，是異源同形。只有利用老虎與矛尾魚都具有"內(nèi)鼻孔"這一共有衍征推導(dǎo)出的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系才最接近進(jìn)化實(shí)際?？梢?，推導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系必須利用共有衍征，其他所有特征都不能用，即使用了也不能推導(dǎo)出正確的結(jié)果。
例1假定有如下表中的5個(gè)分類單元和4個(gè)特征，現(xiàn)在要用它們來推導(dǎo)分類單元間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。其中祖征用0表示，而衍征用1表示。分析特征的祖征與衍征可以看出，分類單元 A 的4個(gè)特征都為祖征。分類單元 B 、 C 、 D 、 E 在特征4上都是衍征，那么特征4就成為它們的共有衍征。同樣的道理，可以看出，特征3是分類單元 C 、 D 、 E 的共有衍征，特征2是 D 、 E 的共有衍征，而特征1是分類單元 E 的獨(dú)征。根據(jù)上述，在推導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，只能用共有衍征，因此，在這里只有特征2、3、4可用。
分類單元
A
D
E第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

第一步，可以用特征4將 B 、 C 、 D 、 E 歸為一類；
第二步，可以用特征3將 C 、 D 、 E 歸為一類，這時(shí)可以看出這一結(jié)果與上一步結(jié)果之間并無沖突；
第三步，可以用特征2將 D 、 E 聚成一支，這一結(jié)果與上述兩步的結(jié)果也無沖突；最后一步，用獨(dú)征1將 D 與 E 區(qū)別開來。
通過上面的分析，可以建立如下的分支圖（圖13.10)。
·157·
圖13.10利用4個(gè)特征推導(dǎo)出的5個(gè)分類單元的分支過程
例2假設(shè)有如下表中的 X 、 A 、 B 、 C 、D5個(gè)分類單元，選用11個(gè)特征來推導(dǎo)它
們的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。
特征
1.7
2,3
4,5
祖征態(tài)的分類單元
衍征態(tài)的分類單元
A . B . C . D
C . D
A . B
A . B . C
X
X . A . B
X . C . D
X . D
X . A . B . D
X . A . B . C
X . B . C . D
X 、 A . C . D
9
C
11
A
B
從上表中可以看出，8、9、10、11特征分別為 C 、 D 、 A 、 B 的獨(dú)征，在推導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)不能使用，它們只能用于區(qū)別和限定這4個(gè)分類單元。特征1和7的衍征為4個(gè)分類單元 A 、 B 、 C 、 D 所共有，分類單 x
元 X （外群）沒有一項(xiàng)衍征，因此對推導(dǎo) A 、
B 、 C 、 D 之間的關(guān)系也沒有實(shí)質(zhì)幫助。因此，可以用的特征只有2、3、4、5、6。
第一步：利用特征1、7、8、9、10、11可以建立如下的分支圖（圖13.11)。
第二步：因 A 、 B 擁有共有衍征4和5以及 C 和 D 擁有共有衍征2與3將它們分別歸群。但這時(shí)出現(xiàn)一個(gè)矛盾，就是 A 、 B 、 C
圖13.11推導(dǎo)分支過程第一步
0·158·

生物進(jìn)化與分類原理
還有一個(gè)共有衍征6。在這一步中，是利用共有衍征6將 A 、 B 、 C 首先歸為一群，還是將 A 與 B 、 C 與 D 首先歸群呢？我們可以將所有可能全部列出（圖13.12)。
6在 C 中重復(fù)出現(xiàn)一次
在 D 中返祖1次
2.3在 C 和 D 中
各出現(xiàn)一次，
共4次
圖13.12推導(dǎo)分支過程第二步
在圖13.12A和圖13.12B中，因 A 、 B 擁有共有衍征4和5, C 和 D 擁有共有衍征2與3將它們分別歸群，并認(rèn)為衍征6在 C 中重復(fù)出現(xiàn)一次，或者假設(shè)衍征6在 D 中丟失一次。
在圖13.12C中，首先利用特征6將 A 、 B 、 C 首先歸為一群，并且假設(shè)特征2和3的衍征態(tài)在 C 與 D 中重復(fù)出現(xiàn)，這時(shí)需要非同源假設(shè)4次。
這兩種分支圖，哪個(gè)更好呢？一般認(rèn)為，第一個(gè)分支圖較好，因?yàn)樗姆峭醇僭O(shè)較后一支要少，即它是最簡約的（ parsimony )。為什么要用簡約原則呢？這是因?yàn)榧僭O(shè)在生物進(jìn)化的過程中，一般是取最簡約的進(jìn)化歷程進(jìn)行的，自然選擇的壓力是如此之強(qiáng)，很少允許多次重復(fù)進(jìn)化的。在這種理念下推導(dǎo)出的分支圖，不一定是對的，但一定是最好的。
- X
圖13.133個(gè)分類單元的所有可能分支過程
因此，在實(shí)際工作中，重點(diǎn)不是推導(dǎo)分支圖，而是尋找最簡約的分支圖。一般過程第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

·159·
是這樣的，在給定分類單元和特征數(shù)目以后，由電腦尋找出所有可能的分支圖，并從中選出一支最簡約的。例如，在3個(gè)分類單元 A 、 B 、 C 中， A 與 C 擁有一個(gè)共有衍征。那么它們的分支圖可以這樣來尋找：首先將它們?nèi)叩乃锌赡芊种D都列出（圖13.13)，然后選出一支最簡約的（第三支），因?yàn)樗姆峭醇僭O(shè)最少。
例34個(gè)物種某種蛋白質(zhì)鏈中20個(gè)位置上氨基酸名稱，如下表所示（引自 Par -
tterson 1980).
特征
1234591213192122262730343548596674 GLSDGLNVAIPQEIKGHEAG GLSDGLNITVGQDIKGHEIN GLSDGLKVGLPQEIKTGAGN
GLSDQQTIAIAHEMHDGEQA
分類單元
A
B
C
D
4個(gè)物種的所有的二歧式分支圖有15種（圖13.14)，將上表中的獨(dú)征（66）和共有祖征（1~4）排除后，可以將其他兩個(gè)或三個(gè)分類單元所具有的共有衍征分別組合到15個(gè)分支圖中去。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，圖13.14(11）包含了17個(gè)共有衍征中的8個(gè)，圖13.14(12）包含了7個(gè)，圖13.14(10）包含了6個(gè)。其中哪個(gè)更好？難道僅相差一個(gè)非同源假設(shè)就能決定分支圖嗎？
235.48
59.3630.34
9.36.30.34
圖13.144個(gè)分類單元所有可能的分支過程·160·

生物進(jìn)化與分類原理
實(shí)際上，上表中的4個(gè)物種分別為 A ：智人 Homo sapiens , B ：紅袋鼠 Megaleia rufa , C ：鴨嘴獸 Ornithorhynchus anatius 和 D ：雞 Gallus gallus 。蛋白質(zhì)鏈為肌球蛋白鏈。這時(shí)，我們還可以用其他的形態(tài)特征如 A 、 B 、 C 的共有衍征（毛發(fā)、乳腺、聽小骨）和 A 、 B 的共有衍征（胎生、牙齒、螺旋狀耳蝸、乳頭）來進(jìn)一步驗(yàn)證，從而確定圖13.14(11）是最好的，因?yàn)樗姆峭醇僭O(shè)最少?？梢钥闯?，增加特征數(shù)可提高判斷的準(zhǔn)確性。
13.2.5支序分析的程序化
人工推導(dǎo)分支圖對涉及的類群較少時(shí)還可以。當(dāng)分析的類群增多時(shí)，將變得很復(fù)雜，且極為費(fèi)時(shí)。好在已有其他數(shù)學(xué)算法可以取得與上述分析相一致的結(jié)果，如 Wag - ner 算法。它的基本原則是根據(jù)研究類群內(nèi)各成員所具特征的衍生程度不同進(jìn)行歸類，通過一定的算法求得各分類單元之間的距離，并據(jù)此按一定原則將各單元逐次順序連接成一分支圖。具體做法是：
(1）明確類群的祖種或假想祖先、姐妹群以及外群。
(2）將選用的特征以及這些特征在分類單元中所呈現(xiàn)的狀態(tài)（祖征或衍征）列出，制成矩陣。一般用"0"表示祖征，用"1"代表新征。
(3）確定各分類單元與假想祖種（或可能的姐妹群）之間的"距離"，這種距離可通過各自對應(yīng)特征差值的絕對值總和來表達(dá)。
如有下列矩陣：
分類單元
特征矩陣
ANC ( A - D )
0
0
0
O
5
A
用 X ( A , i ）表示 A 分類單元的第 i 個(gè)特征，用 X ( B , i ）表示 B 分類單元的第 i 個(gè)特征。用 d ( distance ）表示距離。 d ( A , B ）表示 A 與 B 兩個(gè)單元之間的距離。則有
d ( A , B )=∑| X ( A , i )- X ( B , i )
如上表中的分類單元 A 與 B 之間的距離：
d ( A , B )=|0-0|+|0-0|+|1-0|+|1-1|+|0-0|=1
開始時(shí)先計(jì)算各分類單元與假想祖種間的距離。
本例中， d [ A , ANC ( A )]=10-0|+10-0|+|1-0|+|1-0|+|0-0|=2
同理可以算出：
d [ B , ANC ( B )]=1
d [ C , ANC ( C )]=4
d [ D , ANC ( D )]=3
D第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

·161·
再選取與祖種距離最小的分類單元（表示它離祖種最近，是最先分出來的一支）。將二者連接，形成一個(gè)分支或線段，線的長度用 INT ( A ）表示。在本例中，是分類單元 B 與祖先的距離最小，所以先將它與祖先連接（圖13.15A)。再選出下一個(gè)與假設(shè)祖種距離最近的分類單元，這里是 A 。將 A 與唯一存在的 B 和假想祖先 ANC 之間的連接線連接，形成圖13.15B，其中 Y 是假想的 A 的最近祖先。再選出下一個(gè)與祖先距離較近的分類單元，這里是 D 。因?yàn)楝F(xiàn)在有三條線［ B 與 Y 間的、 A 與 Y 間的， Y 與 ANC 間的，分別用 INT ( B )、 INT ( A ）和 INT ( Y ）表示］, D 要與其中的一條連接。這時(shí)還必須算出 Y 的特征狀態(tài)。由于 Y 是處于 A 、 B 和 ANC 之間，它的狀態(tài)由它們?nèi)邲Q定，即采用三者的中間值。具體的做法如下。
ANC
ANC
ANC
圖13.15 Wagner 算法圖解
(1）二態(tài)特征（0,1)，由三個(gè)單元中的多數(shù)狀態(tài)決定，即3個(gè)特征中2個(gè)相同的特征態(tài)為節(jié)點(diǎn) Y 的特征態(tài)。如下表中的特征1、2、3、5，三個(gè)分類單元中都是"0",所以 Y 的特征狀態(tài)就取"0"。特征4是因?yàn)橛袃蓚€(gè)1而只有一個(gè)0，所以取1。最后得到 Y 的特征狀態(tài)為：0、0、0、1、0。
(2）多態(tài)特征由三個(gè)單元特征狀態(tài)的中值（注意不是平均值）決定。如在下表中假設(shè)的特征6中，有三個(gè)特征狀態(tài)，分別為0、1、4，這時(shí)就取中值1為 Y 的特征態(tài)。對特征7、8中的狀態(tài)0、0、3或1、1、4等，其中有二個(gè)特征態(tài)是相同的，則按二態(tài)特征處理，取其多數(shù)，分別為0和1。生物進(jìn)化與分類原理

假設(shè)
162·
特征矩陣
分類單元
6
2
C
ANC
A
0
0
0
0
o
0
B
有了 Y 的特征狀態(tài)后，還要分別計(jì)算出 D 與三條線 INT ( B )、 INT ( A ）和 INT ( Y )之間的距離。 D 與 INT ( Y ）之間的距離用下式計(jì)算：
d [ D , INT ( Y )]= d ( D , Y )+ d ( D . ANC )- d ( Y , ANC )
2
_2+3-1
2
=2
同理可以分別算出 D 與 INT ( A ）和 INT ( B ）之間的距離：
d [ D . INT ( A )]= d ( D , A )+ d ( D , ANC )- d ( A . ANC )
2
-1+3-2
=1
d [ D . INT ( BD )]= d ( D . B )+ d ( D . ANC )- d ( B . ANC )
_2+3-1
2
=2
其中 d [ D , INY ( A )］的值最小，所以將 D 與 INT ( A ）相連，得到圖13.15C。
節(jié)點(diǎn) X 的特征值由 A 、 D 、 Y 的特征值來確定，原則同確定 Y 的特征值時(shí)相同。如
下表：
分類單元
A
C
X
特征矩陣
C
O
O
C
此后，繼續(xù)增加下一個(gè)分類單元 C ，分別計(jì)算它與5條線之間的距離，找出最短的，并將其之連接。如它與 INT ( B ）的距離為：
d [ C , INT ( B ]= d ( C . B )+ d ( C , Y )- d ( B . Y )
=3+3-0
2
=3
2
x第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

·163·
同理可以算出：
INT ( Y )]=3; d [ C , INT ( X )]=2; d [ C , INT ( A )]=2; d [ C , INT ( D >]=1; d [ C ,其中最小值為 d [ C , INT ( D )]=1，因此 C 從 INT ( D ）上分出，得到圖13.15D。
節(jié)點(diǎn) Z 的值為：
分類單元
D
特征矩陣
Z
>
至此，一個(gè)分支圖就完成了。
Hennig86等。
實(shí)際上，上述計(jì)算過程可由計(jì)算機(jī)程序來完成，如 PHYLYP 、 PAUP 、
13.2.6合意
計(jì)算結(jié)果中可能會(huì)出現(xiàn)兩個(gè)或多個(gè)最小的相同 d 值，則相應(yīng)有兩個(gè)或多個(gè)最簡約的分支圖。如上例中，假設(shè) d [ C , INT ( D )］與 d [ C , INT ( B )］等值，則得到兩個(gè)最簡約的分支圖（圖13.16A, B )。
圖13.16合意樹的產(chǎn)生
如果形成一個(gè)合意樹（ consensus tree ）則產(chǎn)生一個(gè)三分支的圖13.16C。
查地理分布；④對特征進(jìn)行加權(quán)；⑤綜合判斷。解決辦法可通過以下幾點(diǎn)重新進(jìn)行：①增加特征數(shù)量；②重新審查特征極性；③考
13.2.7分支圖與系統(tǒng)樹的關(guān)系
分支圖（ cladogram ）所反映的只是分支事件發(fā)生的相對順序，或表達(dá)了共同衍征分布的狀況，而不是系統(tǒng)發(fā)育的陳述。系統(tǒng)發(fā)育樹（ phylogram ）要包含祖先（真別（圖13.17)。實(shí)的祖先或假設(shè)的祖先）在內(nèi)，還要有進(jìn)化程度。分支圖和系統(tǒng)樹既相同，又有區(qū)生物進(jìn)化與分類原理

圖13.17分支圖與系統(tǒng)圖的關(guān)系
分支圖只反映出分支過程，系統(tǒng)圖一般還要反映出進(jìn)化的程度，即它當(dāng)中的線條長度是有含義的
13.3形式分類
支序圖或系統(tǒng)發(fā)育圖反映了分類單元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，既形象生動(dòng)又簡單明了，使用很廣。但它們還必須轉(zhuǎn)換為分類系統(tǒng)，才能在敘述過程中方便地描述。13.3.1單系群
支序系統(tǒng)學(xué)派認(rèn)為，只有單系群才能用來分類，才是自然的類群。由此引申出以下幾個(gè)名詞。
(1）單系群（ monophyletic group )：凡源自一個(gè)最近共同祖先，并包含該祖種及其全部后裔的類群（分類單元）。其指標(biāo)為具有共同衍征。在圖13.19A中，分類單元 A 、 B 、 C 來自于同一祖先 X ，那么它們與祖先 X 一起組成單系群。然而，在實(shí)際工作中，祖先已不存在或者無法確定，因此，單系群實(shí)際就是包含源自一個(gè)最近共同祖先的全部后裔的類群，如圖13.19B。在圖13.18A中，假定老鼠（代表真獸類）與袋鼠（后獸類）都源自于鴨嘴獸（原獸類），它們組成的哺乳綱是一個(gè)單系群。但是，實(shí)際情況是，鴨嘴獸與其他兩個(gè)動(dòng)物一樣，也是現(xiàn)在的生物，并不是它們真正的祖先（實(shí)際祖先已不存在），它們的實(shí)際關(guān)系如圖13.18B所示，即將三者都當(dāng)作終端分類單元看待，它們
鴨嘴獸
鴨嘴獸
圖13.18祖先與終端分類單元的關(guān)系
鴨嘴獸可能是其他兩種動(dòng)物的祖先，但實(shí)際情況已無法證明，因此，在此情況下，最好將鴨嘴獸也
當(dāng)作終端分類單元處理第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

·165·
都是源自共同祖先的后代。
(2）并系群（ paraphyletic group )：凡是具有一個(gè)最近的共同祖先，但只包括該祖種的一部分后裔的類群或分類單元。其指標(biāo)為具有共同祖征而不是具有共同衍征。在圖13.19C中，如果將分類單元 B 和 C 歸入一個(gè)更高的分類單元，則它就是并系群，因?yàn)橥瑯釉醋运鼈冏罱餐嫦鹊牧硪粋€(gè)分類單元 A 并沒有包含在內(nèi)。假定有鴛鴦、蜥蜴、鱷魚和老虎四個(gè)分類單元，它們的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系如圖13.20所示。傳統(tǒng)上，將蜥蜴與鱷魚組成一個(gè)類群（爬行綱），可在支序系統(tǒng)學(xué)派看來，它是一個(gè)并系群。
(3）復(fù)系群（ polyphyletic group )：凡是最近的祖先不是屬于本群的成員者組成的類群。其指標(biāo)是異源同形。在圖13.19D中，分類單元 C 與 D 源自于不同的最近共同祖先，如果將它們組合成一個(gè)分類單元，則它就是復(fù)系群。在實(shí)際中，如果用"溫血"這一特征將鳥類與哺乳類組成"溫血?jiǎng)游?，則它是并系群，因?yàn)樗鼈儗?shí)際的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是如圖13.20所示的那樣。當(dāng)然，所謂單系群、并系群以及復(fù)系群的定義都是相對的。單系群相對于更早的共同祖先來說就可能變成了并系群。如圖13.21A中所示，分類單元 A 、 B 源自于最近共同祖先 X ，它們組成單系群，然而相對于更早的共同祖先 Y 來說，這一原先是單系群的分類單元就變成了并系群。同樣的道理，在圖13.21B中， C 、 D 組成復(fù)系群，因?yàn)樗鼈冊醋杂诓煌罱餐嫦?X 和 Z ，但相對于它們更早的共同祖先 Y 來說，它們組成的分類單元就是并系群了。還有一種情況，就是在分類單元并未全部已知的情況下，單系群、并系群甚至復(fù)系群的關(guān)系也會(huì)發(fā)生改變。如在圖
不包含祖先
的單系群
包含祖先在
內(nèi)的單系群
并系群
復(fù)系群
圖13.19單系群、并系群以及復(fù)系群的關(guān)系
A ．包含祖先及其所有后代的單系群； B ．不包括祖先在內(nèi)但包含其所有后代的單系群，這往往是祖先已無法識
別； C ．并系群，只包含了最近共同祖先的部分后代； D ．復(fù)系群，包含了來源于不同最近祖先的后代生物進(jìn)化與分類原理

·166·
"爬行綱"
老虎
蜥蜴
鱷魚
圖13.20傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中的爬行綱是并系群
13.21A中， A 、 C 起源于最近的共同祖先 Y ，它們是單系群。但如果隨著研究的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)它們的共同祖先還有另外后代 B ，那么原先的分類單元就變成了并系群。
圖13.21單系群、并系群及復(fù)系群的相對性
A . A 與 B 組成的分類單元相對于 X 是單系群，但相對于 Y 而言就是并系群； BC 與 D 組成的分類單元相對于 X 、 Z 而言是復(fù)系群，但相對于 Y 而言就是并系群；從圖 B 與圖 C 中可以看出，在 E 未知的情況下，原先的復(fù)
系群會(huì)變成并系群
在圖13.21B中，有5個(gè)分類單元 A 、 B 、 C 、 D 、 E ，假定系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系就如圖所示。如果將 C 、 D 歸人一種分類單元，那么它是復(fù)系群，因?yàn)樗鼈儊碜杂诓煌罱餐嫦取Ｈ欢?，如果去?E （如未知的情況下，圖13.21C)，這一分類單元就變成了并系群。
13.3.2支序系統(tǒng)學(xué)的分類原則
支序系統(tǒng)學(xué)的目的就是要建立反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的穩(wěn)定的分類系統(tǒng)。因此，它規(guī)定只有單系群才能用來分類，分類應(yīng)準(zhǔn)確反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，姐妹群（單元）應(yīng)給予同等的階元級別，雙分支（ bifurcate )。只有遵循這些原則建立起來的分類系統(tǒng)，才能準(zhǔn)確反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。如圖13.22中，5個(gè)分類單元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系如分支圖13.22A所
日第13章支序系統(tǒng)學(xué)簡介

示，分類系統(tǒng)如圖13.22B和圖13.22C所示。如果在沒有支序圖的情況，按照上述原則，也可以將分類系統(tǒng)轉(zhuǎn)換成分支圖，可見它確實(shí)是反映了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。
·167·
總科1
科 X
屬 x
A
科 C
屬 C
C
總科2
科 Y
屬 Y
B
科 x
屬 x
科 C
屬 c
C
圖13.22分支圖解與支序分類系統(tǒng)的統(tǒng)一性
A ．分支過程； BA . B 與 C 的分類系統(tǒng)； C ．所有分類單元的分類系統(tǒng)；
分類系統(tǒng)與分支圖解完全是對應(yīng)的，可以相互轉(zhuǎn)換
支序系統(tǒng)學(xué)的觀點(diǎn)和方法一經(jīng)提出，引起了極大爭論和熱烈討論，其規(guī)模和程度可與達(dá)爾文提出進(jìn)化論時(shí)有一比（詳見第14章）。隨著討論的深人，在支序系統(tǒng)學(xué)派內(nèi)部，不同的學(xué)者之間也產(chǎn)生了一定的分歧，其主要表現(xiàn)為產(chǎn)生對支序系統(tǒng)學(xué)的前提﹣生物進(jìn)化論的拋棄或忽略，而更加重視特征的分支重疊和多重一致模式的尋找（詳見第17章）。
從上述對分支過程的推導(dǎo)中可以看出，只要確定了特征的祖征態(tài)和衍征態(tài)，再結(jié)合簡約原則就可以尋找到相對簡約或最簡約的分支過程或模式。傳統(tǒng)認(rèn)識中，生物的祖征態(tài)與衍征態(tài)是進(jìn)化過程的產(chǎn)物和表現(xiàn)，因可以說，支序系統(tǒng)學(xué)是以進(jìn)化論為前提假設(shè)的。然而，在實(shí)際的分支過程和模式建立過程中，卻未涉及進(jìn)化論的任何內(nèi)容。因此，如果以特征的改變?yōu)榍疤岫皇且陨锏倪M(jìn)化為前提，分支過程和模式的建立基本不受到影響，支序系統(tǒng)學(xué)的方法和理論應(yīng)用于語言學(xué)和文獻(xiàn)學(xué)研究就是明證。因此，有些學(xué)者（如 Nelson ）提出，對支序分類學(xué)家來講，特征的分支樣式才是最重要的，進(jìn)化論并非必需。只有了解了特征以及分類單元的分支樣式之后，才能夠較準(zhǔn)確地了解進(jìn)化的過程，至少是進(jìn)化過程中種化或分支過程才能了解，在這之前談?wù)撨M(jìn)化論意義不大。
然而，這種"修正"了的支序系統(tǒng)學(xué)觀點(diǎn)遭到多方批評和詰難（ Kluge 2001)。首先，根據(jù)進(jìn)化論，生物是從遠(yuǎn)及近由不同的共同祖先進(jìn)化而來的，每一個(gè)共同祖先的全部后代組成一個(gè)單系群，不同的單系群依次排列就形成了一種"自然序列"或"自然等級"，它們客觀存在，人類只能識別或辨識而不能人為地創(chuàng)建它。支序系統(tǒng)學(xué)的目的就是要尋找或重建這種自然等級。如果不承認(rèn)進(jìn)化論，那么意味著自然界并不存在這樣一種等級序列，那么我們還找什么？還有，形態(tài)或特征的改變有多種原因，但生物特征及形態(tài)的改變是環(huán)境影響下的有方向的改變，它們本身就是進(jìn)化的產(chǎn)物。正是這種有方向的改變才使我們有可能識別出祖征和衍征，從而依據(jù)共有衍征來重建樣式。如果不承認(rèn)進(jìn)化論，那么意味著生物及其特征改變并不是有方向性的，是像氣候那樣的周而復(fù)始的循環(huán)式改變嗎？是像巖石風(fēng)化那樣的朝逐漸無序的方向發(fā)展嗎？是像歷史進(jìn)程那樣有前
B·168·

生物進(jìn)化與分類原理
進(jìn)有后退式的變化無常嗎？是像電視劇情節(jié)那樣的跌宕起伏嗎？是這些情況中的任何一種，我們?nèi)绾伪孀R祖征與衍征？
如果沒有共同起源的假設(shè)，那我們?nèi)绾巫R別同源相似和異源同形？還有識別的必要嗎？非同源假設(shè)的多少又有什么關(guān)系？簡約法則的依據(jù)是什么？