12月6號(hào)“如何提升系統(tǒng)進(jìn)化樹的顏值”的軟文一經(jīng)發(fā)出就收到了不少小伙伴的點(diǎn)贊打“call”，很多好學(xué)的伙伴也對(duì)小編提出“約稿”，今天，小編就應(yīng)廣大人民群眾的需求推出這篇姊妹篇，帶領(lǐng)大家一起填補(bǔ)那些進(jìn)化樹認(rèn)知中的漏洞，并抓取那些被忽視的進(jìn)化樹信息。

一個(gè)系統(tǒng)進(jìn)化樹中包含著大量的有關(guān)不同物種之間進(jìn)化關(guān)系的信息，而解碼這些信息并不容易，多數(shù)情況下需要理解進(jìn)化樹中包含哪些單元以及他們各自代表什么含義。

1、進(jìn)化樹單元

圖一

  如上圖所示就是一個(gè)經(jīng)典的樹杈狀系統(tǒng)進(jìn)化樹

2、進(jìn)化樹中包含的信息

下面跟著小編一一認(rèn)識(shí)一下每個(gè)單元的含義（以上圖為例）

(1)水平方向：遺傳變量的變化程度

水平方向上的分支代表進(jìn)化譜系隨著時(shí)間的變化，分支長度越長表示該分支對(duì)應(yīng)物種的變化越大。

(2)標(biāo)尺：底部的短線

標(biāo)尺下部的數(shù)字0.07指該長度的分支代表基因組的遺傳變異度為0.07。其中，遺傳變異度通常表示基因組中每個(gè)位點(diǎn)堿基的替換頻率，計(jì)算公式為：變異度=變異堿基數(shù)/總堿基數(shù)(%)。通常情況下會(huì)以百分比的方式展示，進(jìn)而可解釋為每100個(gè)堿基位點(diǎn)的變異度。

(3)垂直方向:無特別含義

其長度無關(guān)緊要，通常是為了調(diào)節(jié)不同分支間的大小以免不同標(biāo)簽之間的重疊，提升樹圖的美感及可讀性。當(dāng)然，我們還可以從垂直方向看出來不同物種之間進(jìn)化關(guān)系的遠(yuǎn)近，在樹枝上挨得越近，就說明這兩個(gè)基因組，也就是他們所代表的物種進(jìn)化分歧時(shí)間更短，親緣關(guān)系更近。

(4)節(jié)點(diǎn)：彩色圓圈

進(jìn)化樹上的節(jié)點(diǎn)有外部節(jié)點(diǎn)和內(nèi)部節(jié)點(diǎn)兩種。外部節(jié)點(diǎn)又稱為葉節(jié)點(diǎn)（上圖中綠色圓圈），代表參與分析的基因組數(shù)據(jù)（例圖中是病毒的基因組序列），一般情況下一個(gè)基因組也即帶代表一個(gè)物種。內(nèi)節(jié)點(diǎn)用藍(lán)色的圓圈表示假定祖先。

進(jìn)化樹的根(紅色圓圈)告訴我們終極祖先的位置，基于這個(gè)點(diǎn)依據(jù)不同分支在水平方向上的長度可以對(duì)不同物種近似進(jìn)化時(shí)間進(jìn)行排序。例如：在上圖中我們可以說A物種比B和C物種在進(jìn)化時(shí)間上更早，同時(shí)也可以認(rèn)為水平方向上進(jìn)化時(shí)間從左到右依次增加。

(5)分支

因?yàn)榉种чL度代表基因序列相似度，只能代表近似進(jìn)化時(shí)間。因此，需要根據(jù)基因序列相似度與進(jìn)化時(shí)間假說對(duì)這種進(jìn)化距離進(jìn)行轉(zhuǎn)換，即分子鐘。

(6)Bootstrap值

圖中每個(gè)節(jié)點(diǎn)左邊的灰色數(shù)字代表該節(jié)點(diǎn)的bootstrap值。該值范圍從0-1，也可用百分比的形式代表，值越大該節(jié)點(diǎn)置信度越高。

(7)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)

圖二

圖三

除了圖1中的經(jīng)典展示形式外，系統(tǒng)進(jìn)化樹也可用不同的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)進(jìn)行展示，如圖2所示的圈圖，以極坐標(biāo)的形式展示。垂直方向代表角度，水平方向代表葉節(jié)點(diǎn)與中心節(jié)點(diǎn)的距離。這種展示形式從視覺上來講比較震撼，尤其在物種數(shù)比較多的情況下，更顯優(yōu)勢(shì)，但實(shí)際可讀性不佳，尤其是對(duì)于進(jìn)化距離的評(píng)估。圖3是一個(gè)輻射樹，經(jīng)常用于根節(jié)點(diǎn)不確定的進(jìn)化樹構(gòu)建，這種樹可以有效地將相似度高的序列緊密聚集在一起，因此容易將這些序列之間的細(xì)致信息模糊化。

基于不同樹型展示結(jié)果的差異，圖2這種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的進(jìn)化樹多用于差異較大的物種，而圖3更適合做親緣關(guān)系較近物種的進(jìn)化樹

今天的主要內(nèi)容就介紹到這里，不知道對(duì)不對(duì)你的口味，歡迎在評(píng)論區(qū)與小編互動(dòng)哦！

最后的最后，再給大家明確系統(tǒng)進(jìn)化分析中容易混淆的幾個(gè)概念

(1)Dendrogram、cladogram和phylogram的區(qū)別(僅在部分領(lǐng)域適用)

Dendrogram：包括cladogram和phylogram

cladogram：分支僅代表進(jìn)化關(guān)系，不代表進(jìn)化時(shí)間，TREE1 = TREE2

phylogram：分支代表進(jìn)化關(guān)系和時(shí)間， TREE3 ≠ TREE4

(2)有根樹和無根樹：

有根樹(TREE1)：能夠從樹中找到物種的共同祖先，以二進(jìn)制樹展示

無根樹(TREE2)：不能從樹中找到物種的共同祖先，樹中一個(gè)節(jié)點(diǎn)有三個(gè)分支，其余節(jié)點(diǎn)為兩個(gè)分支。

(3)梯狀樹和枝狀樹：

相對(duì)與梯狀樹(TREE1 &TREE3)，遠(yuǎn)源關(guān)系的物種更適合用枝狀樹(TREE2&TREE4)構(gòu)建進(jìn)化樹。

微生物基因組事業(yè)部       文案|馬貝貝