物種 ---- 概念清楚解說(shuō)紛紜



傅德志

中國(guó)科學(xué)院植物研究所

北京100093



摘要：分類學(xué)的一個(gè)基本工作就是按照自然界中可識(shí)別的相似生物個(gè)體群歸類，再按照相似性原則對(duì)已經(jīng)歸類了的群體再歸類，形成分類學(xué)上界門(mén)綱目科屬種分類階元體系。物種的定義就是分類學(xué)階元體系中最低級(jí)的分類單位。對(duì)自然界生物體的這種歸類思想，在人類早期文明中就誕生了。對(duì)自然界物種的認(rèn)識(shí)與分類學(xué)的發(fā)展階段密切相關(guān)，經(jīng)歷了早期以人類需求為目標(biāo)的人為物種和人為分類階段，以物種自身的自然屬性歸類的自然分類時(shí)期，最后在達(dá)爾文進(jìn)化論思想指導(dǎo)下，進(jìn)入到追求物種譜系親緣來(lái)源的譜系親緣分類時(shí)期。在物種問(wèn)題上的爭(zhēng)論不是物種的概念或者定義的問(wèn)題，而是個(gè)體歸類成物種的依據(jù)的內(nèi)容（特征）和標(biāo)準(zhǔn)問(wèn)題。分類學(xué)研究中，早就制定了以模式標(biāo)本和分布標(biāo)本實(shí)物比對(duì)作為物種識(shí)別和鑒定的標(biāo)準(zhǔn)。關(guān)于物質(zhì)問(wèn)題的爭(zhēng)論，實(shí)際上都是物種具有的性質(zhì)和物種發(fā)生方式的問(wèn)題。生物學(xué)種、進(jìn)化種等概念都是對(duì)物種發(fā)生方式、以及組成物種的個(gè)體之間關(guān)系的解讀。許多解讀誤解并混淆了物種性狀變化幅度和新物種發(fā)生之間的本質(zhì)區(qū)別。每個(gè)物種都經(jīng)歷發(fā)生、壯大、衰亡的歷史。物種在其壽限時(shí)期內(nèi)，所有的性狀都有一定的變異幅度，也具有不斷發(fā)生其它新物種的潛力。但在這個(gè)期間內(nèi)，物種本身是穩(wěn)定不變的。分支分類學(xué)誤解物種只能以物種成對(duì)發(fā)生（姊妹種）并伴隨親代物種消失過(guò)程，并制造了互為悖論關(guān)系的術(shù)語(yǔ)體系。分子系統(tǒng)學(xué)則把簡(jiǎn)單地把與物種性狀組合毫無(wú)關(guān)聯(lián)的DNA序列作為物種的標(biāo)準(zhǔn)，背離了物種是形態(tài)結(jié)構(gòu)可以識(shí)別、占據(jù)一定分布區(qū)的個(gè)體群，并以模式標(biāo)本和分布標(biāo)本作為標(biāo)準(zhǔn)的分類學(xué)基本方法。分支分類學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究，導(dǎo)致本來(lái)具有清晰概念和標(biāo)準(zhǔn)的物種，產(chǎn)生了很多似是而非的含混解釋，制造了很多分類學(xué)混亂和冗余的譜系親緣關(guān)系。



關(guān)鍵詞：物種、分類學(xué)、模式標(biāo)本、分布標(biāo)本、系統(tǒng)發(fā)育重建



物種是一個(gè)分類學(xué)概念，因此與分類學(xué)發(fā)展歷史、原理和方法密切相關(guān)。物種既用于分類學(xué)本身的研究，也服務(wù)于其它學(xué)科領(lǐng)域的研究。物種是自然界生物最大共性個(gè)體群的最基本的歸類和命名。分類學(xué)的基本工作也是按照相似性原則對(duì)自然界可識(shí)別的相似生物個(gè)體群歸類、命名，再歸類、再命名的過(guò)程，形成具有隸屬關(guān)系的界門(mén)綱目科屬種分類階元體系。中國(guó)早期文明也萌生類似的思想，把具有共同屬性的個(gè)體群歸類為“共名”群，再把具有共同屬性的“共名”歸類于“大共名”群。確定物種的定義和分類學(xué)的研究方法和目標(biāo)息息相關(guān)，相輔相成，形成了生命科學(xué)領(lǐng)域的獨(dú)立學(xué)科-分類學(xué)。

人類早期文明中，根據(jù)人為需要?dú)w類自然界種的植物個(gè)體，分為可食植物、有毒植物、藥用植物等，這是人為物種和人為分類時(shí)期。古希臘思辨文明追求事物的本原，提出按照植物自然屬性歸類的思想，這種思想在中世紀(jì)被試圖證明造物主造物合理的證明者們強(qiáng)化了。為了證明上帝創(chuàng)造的每個(gè)物種都是有目的，相互之間是無(wú)關(guān)的，并且是有區(qū)別的，許多植物的巧妙的構(gòu)造和自然屬性，都是這個(gè)時(shí)期發(fā)現(xiàn)的。按照植物自身形態(tài)結(jié)構(gòu)等自然屬性認(rèn)知和歸類物種，是自然的物種概念和自然的分類時(shí)期?，F(xiàn)代分類學(xué)的鼻祖林耐是自然分類的集大成者，并提出了自然的分類系統(tǒng)。達(dá)爾文的《物種起源》顛覆了物種創(chuàng)造論，提出任何物種都是來(lái)自其它物種，所有物種之間都是有一定的譜系親緣關(guān)系的。由此形成了按照同源共祖來(lái)源關(guān)系歸類物種的研究思想。達(dá)爾文的物種思想是同一物種的個(gè)體都是來(lái)自最近的共同祖先的后裔，因此具有最密切的親緣關(guān)系，也具有最大的可識(shí)別的形態(tài)結(jié)構(gòu)相似性，并有相對(duì)集中的分布區(qū)。達(dá)爾文的物種定義是對(duì)林耐自然物種定義的補(bǔ)充，提出以同源共祖來(lái)源性狀的最大相似性取代自然屬性的最大相似性。達(dá)爾文的譜系親緣物種概念，得到了現(xiàn)代遺傳學(xué)的支持，并指導(dǎo)分類學(xué)研究走向追求譜系親緣關(guān)系重建的道路。達(dá)爾文創(chuàng)建進(jìn)化論學(xué)說(shuō)后，分類學(xué)用于歸類的最大共性由使用植物自然特征的相似性，轉(zhuǎn)變?yōu)槭褂米V系親緣來(lái)源特征的相似性。分類學(xué)自身的目標(biāo)也由主要是歸類的研究，演變成解釋這些階元體系中各個(gè)分類等級(jí)類群之間可能具有的內(nèi)在聯(lián)系，也就是譜系親緣關(guān)系。

物種的概念或定義，就是分類學(xué)階元體系中最低級(jí)的分類單位，這個(gè)分類單位是無(wú)數(shù)個(gè)體的統(tǒng)稱。這些個(gè)體具有共性，也沒(méi)有任何兩個(gè)個(gè)體是相同的。任何描述物種特征的方法都不足以概括物種的特征和每個(gè)特征的變異范圍?，F(xiàn)代分類學(xué)的早期，植物學(xué)家就找到用實(shí)物比對(duì)方法作為定義物種的標(biāo)準(zhǔn)。模式標(biāo)本和分布標(biāo)本都是用于物種比對(duì)的標(biāo)準(zhǔn)。多個(gè)數(shù)量性狀的變動(dòng)和幅度都可能不會(huì)定義一個(gè)物種，而一個(gè)質(zhì)量性狀的不同，就可以定義為一個(gè)物種。物種的模式標(biāo)本和分布標(biāo)本比對(duì)方法，幾個(gè)世紀(jì)前的分類學(xué)家就開(kāi)始使用了，并一直延續(xù)到今天。



一、              人為的物種和人為的分類（）

人類的早期發(fā)展時(shí)代，和其它動(dòng)物相似，是基于生存本能的需要而了解和使用植物。人類文明早期對(duì)植物的認(rèn)識(shí)是極為樸素和模糊的。伴隨著以語(yǔ)言、圖形和文字為標(biāo)志的人類文明的發(fā)展，人類使用植物的本能逐漸形成代代相傳的經(jīng)驗(yàn)，并不斷積累，發(fā)展成為對(duì)植物有意識(shí)的觀察、認(rèn)識(shí)、使用和研究。這是植物分類學(xué)的萌芽時(shí)期。我國(guó)古代就已有了生物分類的思想。春秋時(shí)代，就已有了“帝厘下土，方設(shè)居方，別生分類”的概念和“方以類聚，物以群分”的認(rèn)識(shí)，如《周禮》中常用“辨名物”的概念，即為辨解物體不同種類和名稱的意思，把相似的東西歸為一類，進(jìn)行比較、分析和概括，約定共性名稱；宋、明年間，已形成了專事名物訂正的學(xué)問(wèn)，出現(xiàn)了生物釋名或考辨的專論文字；清代出現(xiàn)的《爾雅疏證》、《爾雅義疏》和《植物名實(shí)圖考長(zhǎng)編》等著作，都是我國(guó)古代植物分類知識(shí)體系的結(jié)晶。我國(guó)古代就有了植物“分類”的概念，卻沒(méi)有建立起植物分類的基本單位，分類依據(jù)多為習(xí)性、生態(tài)和用途等較為概括的性質(zhì)，構(gòu)建的各種分類系統(tǒng)也多是按用途分類的人為分類系統(tǒng)，或是按照天分四時(shí)、地分九洲等生態(tài)習(xí)性的分類系統(tǒng)。

     我國(guó)古代植物分類學(xué)及相關(guān)內(nèi)容的研究方面，與世界植物分類學(xué)發(fā)展過(guò)程是一致的。先是完全的人為分類，按植物可食與否、有毒與否、有用與否進(jìn)行分類，如《神農(nóng)本草經(jīng)》把植物分成上、中、下三品，就是這種分類體系的典型；隨著對(duì)植物應(yīng)用范圍不斷拓寬、以及應(yīng)用經(jīng)驗(yàn)和知識(shí)的積累，我國(guó)古代按應(yīng)用分類的體系不斷發(fā)展并完善，應(yīng)用特點(diǎn)相似的植物不斷被歸為一類，形成百谷、百花、百蔬、百果和百藥等等分類單位。 這種分類體系盡管是人為的， 但反映了人類對(duì)自然界的認(rèn)識(shí)過(guò)程。這一過(guò)程在我國(guó)和外國(guó)、東方和西方都曾共同經(jīng)歷過(guò)；而我國(guó)在這一方面，達(dá)到了登峰造極的地步。我國(guó)在2000多年前的春秋時(shí)期，即已認(rèn)識(shí)了植物的某些形態(tài)和生態(tài)習(xí)性，并據(jù)此對(duì)植物加以分類。然而，由于我國(guó)以農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)為主的發(fā)展歷史，使后世把注意力多放在應(yīng)用的分類方面，而思辨性的觀察和描述較為少見(jiàn)。我國(guó)古代沒(méi)有真正在人為分類的基礎(chǔ)上，形成按植物自然屬性的分類，也即沒(méi)有形成對(duì)植物自身特點(diǎn)進(jìn)行詳盡的觀察和描述，并據(jù)其進(jìn)行植物的分類。

西方的人為分類和本草時(shí)期，對(duì)植物的認(rèn)識(shí)也是極為樸素的，大多是以用途、習(xí)性的觀察和描述作為植物分類的基礎(chǔ)，但也有個(gè)別的自然類群被認(rèn)識(shí)。西方學(xué)者受到亞里士多德（Aristotle）思辯哲學(xué)思想的影響，在早期的植物認(rèn)知過(guò)程中，就比較注重對(duì)植物自身性質(zhì)的了解，并已萌發(fā)了按植物自身性質(zhì)歸類，即自然分類的思想。但在西方人類文明發(fā)展的早期，出于自身生存的需要，在植物的認(rèn)知方面，也多是按人類的應(yīng)用目的來(lái)進(jìn)行的，因此本草的使用和研究是這一歷史時(shí)期的重要特征，并在其后的歷史時(shí)期不斷發(fā)展完善，直至今天，形成應(yīng)用植物學(xué)的重要分支學(xué)科。



二、              自然的物種和自然的分類（）

        公元前，希臘哲學(xué)家斯珀克拉特斯（Hippokrates   公元前460-377）曾記載藥用植物236種，為西方本草學(xué)的開(kāi)創(chuàng)者；亞里士多德（Aristotle   公元前384-322）著有《自然歷史》（《Natural History》）一書(shū)，把植物分為喬木、灌木和草本三類，強(qiáng)調(diào)生物競(jìng)爭(zhēng)與環(huán)境反映；公元前323年，亞里士多德的學(xué)生、希臘著名學(xué)者切弗拉斯圖斯（Theophrastus   公元前370- 285） 在其逝世之后，繼承了他的圖書(shū)館和植物園，撰寫(xiě)了數(shù)百篇關(guān)于植物的論文手稿。其中，只有《植物研究》（《Enquiry into Plants》）和《植物歷史》（《The Causes of Plants》）兩篇幸存。他的論文總結(jié)了當(dāng)時(shí)的植物學(xué)知識(shí)，如：記載了植物界480種植物，并分為喬木、灌木、亞灌木和草本四類；又分為一、二、多年生植物、栽培和野生植物幾大類；認(rèn)識(shí)和描寫(xiě)了無(wú)限花序和有限花序，子房位置以及離瓣花冠和合瓣花冠等性狀以及根、莖、葉、根狀莖等性狀; 區(qū)分有花植物和無(wú)花植物。同時(shí)采用了柏拉圖(Plato)和亞里士多德的哲學(xué)思想和方法論， 特別注重排中規(guī)則(the ruler of excluded middle )的使用，即對(duì)一個(gè)物體而言，要么是Ａ，要么不是Ａ。

當(dāng)人類把自然界的植物作為客觀存在的實(shí)體加以描述和比較，并按植物相互間的共同特征進(jìn)行歸并時(shí)，植物分類學(xué)就逐步擺脫按人類的需要分類，而開(kāi)始按照植物自身的特點(diǎn)被歸類，植物分類學(xué)即開(kāi)始逐步形成現(xiàn)代生命科學(xué)領(lǐng)域中的一個(gè)學(xué)科。自然分類的哲學(xué)思想是按各類群在各方面性狀或特證表現(xiàn)的相似性進(jìn)行歸類。西方學(xué)者在這一植物分類學(xué)發(fā)展歷史階段取得了許多輝煌成果，植物的命名方法、性狀相似問(wèn)題、形態(tài)構(gòu)造問(wèn)題、甚至各類群關(guān)系問(wèn)題以及一些分類學(xué)的方法和原則，基本都在這一時(shí)期初步奠定了基礎(chǔ)。歷史記載世界第一份臘葉標(biāo)本出自16世紀(jì)意大利神學(xué)院。利用植物標(biāo)本標(biāo)定物種名稱，確定物種的性狀組合，都是在這個(gè)時(shí)期發(fā)展起來(lái)的。

這一時(shí)期關(guān)于生物研究的主導(dǎo)思想是“物種不變論”和“特創(chuàng)論”，在處理類群關(guān)系方面基本還沒(méi)有成型的理論。在這一時(shí)期中的十八世紀(jì)下半葉，歐洲自世界各地引進(jìn)許多活植物，采集許多種子與標(biāo)本，加之顯微鏡的發(fā)明和使用，使研究人員對(duì)性器官的發(fā)育和構(gòu)造了解得更為深入，如發(fā)現(xiàn)了雙受精現(xiàn)象(1898)、了解了花部退化器官的發(fā)育過(guò)程等。當(dāng)時(shí)的植物分類學(xué)家們開(kāi)始認(rèn)識(shí)世界上更多的植物，并更深刻了解植物界性狀和性狀變異的多樣性，并已能夠依據(jù)植物更多的共同的相關(guān)特征進(jìn)行分類。在各家建立的“自然系統(tǒng)”中，能夠更有意識(shí)地把“同質(zhì)”的類群歸并在一起。但在各類群的內(nèi)在聯(lián)系和外在的排列順序方面，則多少還有很大的盲目性和隨意性。在這一時(shí)期，大多現(xiàn)代科屬的概念和范疇均已形成。

林奈是這個(gè)時(shí)期的分類學(xué)家集大成者。林耐采用亞里士多德的哲學(xué)方法(Aristotelean Reasoning)：一是對(duì)植物類群的邏輯劃分原則；二是對(duì)重要性狀（植物的花部性狀）先予以加權(quán)。林奈解說(shuō)了分類的兩種基本方法， 一是“分”的方法（Dividing Method），即在縱覽總體情況下， 進(jìn)行有理由和目的的劃分； 二是“合”的方法（Grouping Method），把已劃分好的群，按共同性狀多、不同性狀少的原則逐次歸并。這一原則的意義在于認(rèn)為類群間出現(xiàn)多方面的共同特征時(shí)，就不太可能是由于機(jī)遇性引起的，而表明他們之間可能存在著某種聯(lián)系。林奈以自己多年的觀察結(jié)果作為描述植物和構(gòu)建系統(tǒng)的依據(jù)，而不是僅僅照搬前人的經(jīng)驗(yàn)。林奈在1751年出版的《植物哲學(xué)》(《Philosophia Botanica》   Kiesewetter   Stockholm   1751) 中已歸納了67個(gè)自然目(Natural orders)。有些目，如棕櫚目、蘭目、禾本目、球果目、菊目、紫草目等類群確實(shí)較為自然，但也有些把單、雙子葉植物混雜在一起的目。按照林奈的＂性＂系統(tǒng)，一個(gè)植物只要有花，就可根據(jù)雄蕊數(shù)目和花柱數(shù)目查到這個(gè)植物的學(xué)名和系統(tǒng)位置，應(yīng)用比較方便，因此，當(dāng)時(shí)在歐洲等地受到歡迎、被廣泛應(yīng)用。在林奈出版的《植物種志》一書(shū)中，絕大多數(shù)植物的拉丁學(xué)名均由一個(gè)屬名和一個(gè)種加詞(Spicific epithet) 構(gòu)成，倡導(dǎo)了植物雙名命名法( Binominal nomenclature)，并使之得以固定。這種命名的方法一方面確定了每種植物的名稱，為植物學(xué)交流奠定了基礎(chǔ)；另一方面， 也在一定程度上反映了每種植物的系統(tǒng)地位。《植物種志》一書(shū)出版的1753年已被現(xiàn)代的《國(guó)際植物命名法規(guī)》規(guī)定為種子植物實(shí)施命名優(yōu)先律時(shí)間的起點(diǎn)。 林奈的研究對(duì)以后植物分類學(xué)以及植物各分支學(xué)科的發(fā)展都起到了重要促進(jìn)作用，故被后人尊稱為“動(dòng)物、植物分類學(xué)之父”、或“植物分類學(xué)大師”。忍冬科北極花屬(Linnaea)的拉丁名是林奈唯一以自己名字命名作為紀(jì)念的一個(gè)小屬。林耐自稱1753年發(fā)表的以雄蕊數(shù)目和花柱數(shù)目組合性狀為主的“性”系統(tǒng)，是一個(gè)自然的分類系統(tǒng)。實(shí)際上，林耐同時(shí)期的分類學(xué)家已經(jīng)不滿足物種（性狀組合）不變論。

1703年, 英國(guó)學(xué)者雷(John Ray   1628-1705) 出版的《植物分類的方法》（《Methodus Plantarum Nova》 16634p.   Faiborne, Kersey and Pauli   London   1682）一書(shū)的最后一版，記錄了 18000種植物。書(shū)中首先把植物分為木本和草本; 然后區(qū)分單、雙子葉植物; 再根據(jù)果實(shí)類型 (堅(jiān)果類、漿果類、核果類、角果類、球果類）分類; 最后根據(jù)葉和花的特征來(lái)區(qū)分。認(rèn)為植物各部位的性狀都可用于分類學(xué)，強(qiáng)調(diào)子葉數(shù)目的重要性。區(qū)分出遺傳變異和環(huán)境飾變的影響；認(rèn)識(shí)到遺傳變異對(duì)植物分類的意義。物種和性狀都是變異的思想已經(jīng)產(chǎn)生了雛形。法國(guó)學(xué)者裕蘇（Antoine Laurent de Jussieu   1748-1836）發(fā)表的系統(tǒng)雛形種，就已經(jīng)把多心皮的毛茛類作為第一個(gè)類群了。

1813年，瑞士植物學(xué)者歐·勘德?tīng)?Augustin Pyramus de Candolle 縮寫(xiě)為DC.   1778-1841） 出版了《植物學(xué)基本原理》（《Theorie Elementaire de la Botanigue》   Deterville   Paris   1813）一書(shū)，闡述有關(guān)植物分類學(xué)的理論問(wèn)題，認(rèn)為植物形態(tài)和解剖學(xué)是分類學(xué)的基礎(chǔ)。其方法主要是采用先驗(yàn)加權(quán)處理性狀。歐·勘德?tīng)枠?gòu)建的植物分類系統(tǒng)中，主要擴(kuò)大并完善了裕蘇的系統(tǒng)，改進(jìn)了雙子葉植物的排列，把多瓣類與不規(guī)則類歸并為一類。基本按花部器官的簡(jiǎn)化與合生現(xiàn)象進(jìn)行各分類群系統(tǒng)位置的分析。認(rèn)為原始類群的花為輻射對(duì)稱，經(jīng)敗育、退化和依附著生等發(fā)生轉(zhuǎn)化；同時(shí)認(rèn)為以線性關(guān)系（樹(shù)系圖）表達(dá)類群關(guān)系是必要的。1824-1873 年間，發(fā)表了巨著《植物界自然系統(tǒng)預(yù)告》（《Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis》   17vol.   Treuttel et Wurtz   Paris   1824-1873)，1-7卷由他自己編寫(xiě)，其余10卷是在他逝世后，其子阿·勘德?tīng)?Alphonse Louis Pierre Pyramus de Candolle 縮寫(xiě)為A.DC.   1806-1893) 任主編，邀請(qǐng)了35位學(xué)者共同完成的。番荔枝科藤春屬 (Alphonsea)是拉丁名即是為紀(jì)念 A.DC.的。在這一系統(tǒng)中，多心皮的毛茛科首次被放在雙子葉植物的起點(diǎn)位置上，對(duì)后來(lái)真花學(xué)派分類系統(tǒng)的處理是有一定影響的；其他類群首先根據(jù)花瓣的有無(wú)分為二大群，有花瓣類再根據(jù)花瓣分合程度加以劃分；離瓣類根據(jù)子房位置加以劃分。該書(shū)共記載當(dāng)時(shí)世界上所有雙子葉植物（裸子植物亦包括在內(nèi)，并置于柔荑花序類附近）的161科，58975余種。在歐·勘德?tīng)柕倪@個(gè)系統(tǒng)中（1824-1873）， 盡管當(dāng)時(shí)還沒(méi)有認(rèn)識(shí)到裸子植物是一個(gè)獨(dú)立于被子植物存在的類群，當(dāng)已經(jīng)被安排在系統(tǒng)的最開(kāi)始地位上了?，F(xiàn)代意義上的原始類群毛茛類也被安排的分類系統(tǒng)開(kāi)始的位置。系統(tǒng)發(fā)育的分類學(xué)思想已經(jīng)到了萌芽時(shí)期。



三、              譜系親緣的物種和系統(tǒng)發(fā)育重建的分類（）

     1859年，英國(guó)博物學(xué)家達(dá)爾文 (Charles Darwin   1809-1882) 出版了《物種起源》（《Origin of species》   Murray   London   1859）一書(shū)，提出了生物進(jìn)化論，對(duì)生物學(xué)各分支學(xué)科，特別是被子植物分類系統(tǒng)的研究，產(chǎn)生了極大的影響。此后，被子植物系統(tǒng)分類學(xué)家均在進(jìn)化論學(xué)說(shuō)的指導(dǎo)下不斷努力，使擬定的分類系統(tǒng)盡可能地反映被子植物的親緣關(guān)系和系統(tǒng)發(fā)育。     事實(shí)上，在達(dá)爾文之前或同時(shí), 世界上已萌發(fā)了生物演化的思想。著名法國(guó)學(xué)者拉馬克 (Jean Baptiste Lamarck   1744-1829)在18世紀(jì)就提出拉馬克主義(Lamarckism), 認(rèn)為生物是不斷演化的，許多變異性狀是可以遺傳的(獲特性遺傳)。拉馬克的思想在其出版的植物分類學(xué)著作《法國(guó)植物志》（《Flore Francaise》   Desray   Paris   1805 ）中充分得以體現(xiàn)。二歧式檢索表的方法也是拉馬克首先創(chuàng)造的。與達(dá)爾文同時(shí)期的華萊士(Alfred Russel Wallace   1823-1913) 也提出類似達(dá)爾文生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)的觀點(diǎn)，并從生物空間分布格局方面，論證了生物演化的特點(diǎn)，提出著名的華萊士線（Wallace，s line)，作為動(dòng)物區(qū)系中澳大利亞區(qū)和亞洲區(qū)的分野，對(duì)現(xiàn)代全球植物區(qū)系分析和研究仍有重要意義。

在植物分類學(xué)中，達(dá)爾文進(jìn)化思想對(duì)分類群的范疇、概念、鑒別、標(biāo)識(shí)、歸類方法、名稱標(biāo)定等并沒(méi)有多大影響，但對(duì)植物類群內(nèi)和相互間錯(cuò)綜復(fù)雜的親緣和演化關(guān)系的研究和分析，具有極為深遠(yuǎn)的意義。在生物演化思想指導(dǎo)下，植物分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)的研究，由過(guò)去茫然無(wú)措甚至十分隨意性的處理，進(jìn)入了有意識(shí)地尋求和探索植物界自身發(fā)生和發(fā)展過(guò)程及其規(guī)律的境界；把過(guò)去植物分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)模模糊糊和朦朦朧朧的追求目標(biāo)，變成清晰明了的追求植物間親緣關(guān)系的目標(biāo)。

很多學(xué)者誤讀《物種起源》，認(rèn)為達(dá)爾文通篇沒(méi)有講解物種是什么。達(dá)爾文通篇都在以彼此可以區(qū)別、識(shí)別的個(gè)體群 – 物種作為學(xué)說(shuō)的例證，證明著現(xiàn)在的物種來(lái)自過(guò)去的祖先不斷積累的可遺傳變異。這種漸變的變異積累到一定程度，新的物種就誕生了。很多新的物種在形成以后，可能具有性狀上的連續(xù)變化而難于區(qū)分，但自然界的法制（物競(jìng)天擇、適者生存）自然地排除了中間式樣的生存空間，而使存在的物種有很大的、完全可以識(shí)別的間斷性。達(dá)爾文確是采用了分類學(xué)的物種概念，也使用了形態(tài)結(jié)構(gòu)的標(biāo)準(zhǔn)，并輔助性地使用了物種地理分布的標(biāo)準(zhǔn)?？梢哉f(shuō)，物種概念正是達(dá)爾文完善起來(lái)的：間斷的形態(tài)和空間的分布。

達(dá)爾文歷史性地歸納前人知識(shí)，認(rèn)識(shí)到物種具有的同源共祖性質(zhì)，同源共祖物種具有形態(tài)結(jié)構(gòu)的最大來(lái)源相似性。物種具有變異積累和遺傳的性質(zhì)，物種以及按層次隸屬的各個(gè)分類階元體系，都是以最近的共同祖先原則建立內(nèi)在聯(lián)系的。達(dá)爾文開(kāi)創(chuàng)了追求譜系親緣關(guān)系的分類學(xué)結(jié)果，成為近代、當(dāng)代所有堅(jiān)持進(jìn)化論的分類學(xué)家共同追求的目標(biāo)。

達(dá)爾文的進(jìn)化論學(xué)說(shuō)得到遺傳學(xué)的極大支持。綜合進(jìn)化論代表人物杜布贊斯基從基因角度進(jìn)一步闡述變異和遺傳的機(jī)制，對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論最大的修正，也不過(guò)是從基因角度說(shuō)明，任何變異在基因水平上都不是漸變的過(guò)程，而是量子化的過(guò)程。然而，在性狀水平上，杜布贊斯基仍然同意從漫長(zhǎng)的歷史角度上看，物種和變異和遺傳都還是“漸變”的過(guò)程。如果性狀突然發(fā)生大規(guī)模的激烈突變，多數(shù)都是導(dǎo)致個(gè)體致死的。杜布贊斯基還證明，基因型不過(guò)是一個(gè)抽象概念，表達(dá)表現(xiàn)型有遺傳學(xué)基礎(chǔ)。但物種本身的確定標(biāo)準(zhǔn)，還是表現(xiàn)型的。



四、              物種概念和確定物種的標(biāo)準(zhǔn)

物種作為分類學(xué)研究、實(shí)踐和服務(wù)各個(gè)學(xué)科的基本單位，無(wú)非是對(duì)自然界生物具有相似特征個(gè)體的歸類和統(tǒng)稱。不同的物種具有不同的特征組合，類似理化研究領(lǐng)域中不同物質(zhì)的分子具有不同的分子式。分類學(xué)的發(fā)展和實(shí)踐證明，無(wú)論是人為分類時(shí)期，還是自然分類時(shí)期，抑或譜系親緣的分類時(shí)期，物種的這一定義是不變的，而且不管哪個(gè)時(shí)期確定物種所依據(jù)的特征組合基本都是形態(tài)和結(jié)構(gòu)的，輔助以地理分布范圍?？梢哉f(shuō)，物種是表現(xiàn)型特征組合相似的個(gè)體群。任何表現(xiàn)型都有遺傳基礎(chǔ)，但基因型是抽象概念，并不能用于分類學(xué)研究。生物遺傳具有至關(guān)重要的特點(diǎn)，就是只遺傳形態(tài)結(jié)構(gòu)特征及其這些被遺傳了的結(jié)構(gòu)具有的本能。結(jié)構(gòu)和本能，都是物種進(jìn)化過(guò)程中被篩選下來(lái)的。

很多學(xué)者疑惑的是，既然物種確定標(biāo)準(zhǔn)是間斷可識(shí)別的形態(tài)結(jié)構(gòu)和地理范圍。那么究竟多大的形態(tài)結(jié)構(gòu)變異和分布區(qū)可以作為一個(gè)可以接受的物種。這也是其他生命學(xué)科經(jīng)常詰難分類學(xué)家最多的問(wèn)題。前面提到，具有一定特征組合的物種，有類似具有分子式的分子的相似之處。但物種性狀組合與化學(xué)分子式又有根本的區(qū)別。最主要的區(qū)別是，化學(xué)分子式幾乎是一成不變的，而物種性狀組合中的每個(gè)性狀都有一定的“振幅”，也就是變異范圍和幅度。更本質(zhì)的區(qū)別是看見(jiàn)分子式就知道這個(gè)的分子的所有直接的組成信息和間接的物質(zhì)信息。而即使是訓(xùn)練有素的分類學(xué)家，看見(jiàn)一個(gè)并非他研究的類群物種的性狀組合文字描述，往往并不知道具有這種性狀組合的物種是什么。一個(gè)原因是物種被描述的性狀組合中，遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒(méi)有包括物種的所有形態(tài)結(jié)構(gòu)信息。更重要的原因是，判斷理化分子的數(shù)據(jù)都是標(biāo)量數(shù)據(jù)，判斷過(guò)程是精確判斷過(guò)程，而判斷物種的性狀數(shù)據(jù)基本都是統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，判斷過(guò)程是綜合的模糊判斷過(guò)程。換言之，無(wú)論以多精確的語(yǔ)言、數(shù)值或者抽象圖案描述一個(gè)物種，都不足以給出這個(gè)物種識(shí)別或者鑒定的標(biāo)準(zhǔn)。近代科學(xué)早期的科學(xué)家早就發(fā)現(xiàn)了物種的這個(gè)特點(diǎn)，植物分類學(xué)家早在幾個(gè)世紀(jì)前，就制定了實(shí)物比對(duì)判斷物種的工作的方法，既以植物標(biāo)本作為物種的識(shí)別和判斷標(biāo)準(zhǔn)。任何物種的名稱和部分（關(guān)鍵）性狀特征，都和物種的“模式”標(biāo)本綁定在一起。模式標(biāo)本以外分布標(biāo)本的采集和積累，一是表達(dá)物種性狀組合中各個(gè)性狀的“振幅”，二是補(bǔ)充物種沒(méi)有被描述的性狀組合（比如不同采集時(shí)間和個(gè)體發(fā)育不同階段的標(biāo)本），三是確定物種的分布范圍。

這里又引起對(duì)分類學(xué)科的一些批評(píng)，認(rèn)為以模式標(biāo)本以及分布標(biāo)本作為物種的比對(duì)標(biāo)準(zhǔn)，就是模式概念物種，導(dǎo)致分類學(xué)實(shí)際操作中把和模式標(biāo)本比對(duì)中稍有不同的個(gè)體都定為新的物種。正如世界沒(méi)有兩片相同的樹(shù)葉一樣，世界上不會(huì)有兩個(gè)完全相同的個(gè)體。確實(shí)有學(xué)者會(huì)依據(jù)模式標(biāo)本比對(duì)結(jié)果不同，發(fā)表很多冗余的短命新種。但必須意識(shí)到模式標(biāo)本和植物標(biāo)本，確實(shí)是識(shí)別、區(qū)別、鑒定物種的標(biāo)準(zhǔn)。前人創(chuàng)造物種模式標(biāo)本和分布標(biāo)本比對(duì)方法時(shí)，早就領(lǐng)悟了物種的植物標(biāo)本式樣確實(shí)代表了物種的共性，但也早就知道一份標(biāo)本并沒(méi)有包括物資的全部信息，物種的所有個(gè)體業(yè)都不是和模式標(biāo)本一模一樣的。因此，大量采集積累物種的分布標(biāo)本的目地之一，就是了解和理解物種性狀組合中各個(gè)性狀的變異幅度和范圍，尋找尚未描述的性狀，以及物種的分布范圍?，F(xiàn)代一些學(xué)者又走上另外的極端，認(rèn)為能夠采集收集和看到的標(biāo)本越多，研究過(guò)程才更客觀。極端以所謂“居群取樣”的研究者試圖把所有看到的物種個(gè)體都作為取樣研究個(gè)體。假定這個(gè)研究者成功取樣了，這個(gè)物種也就沒(méi)有自然個(gè)體了，相當(dāng)于滅絕了。這種研究也就失去意義了。



五、              物種性質(zhì)和物種形成（）

物種作為分類學(xué)基本單位的概念清楚，模式和分布標(biāo)本作為識(shí)別、鑒定和確定新物種的標(biāo)準(zhǔn)清楚了，再來(lái)看看物種具有的一些性質(zhì)。

1、物種壽命(spcies life)    任何生物個(gè)體都是有壽命的，具有共性的個(gè)體群 - 物種，也是有壽命的。物種同樣經(jīng)歷了發(fā)生（起源）、穩(wěn)定、繁育和衰亡這個(gè)生物界類群和個(gè)體都共同遵守的客觀規(guī)律。以自然界最晚近發(fā)生、被研究最多最清楚的人類物種為例，最早與人類祖先古猿分異的時(shí)間約為500萬(wàn)年左右，標(biāo)定即使最年輕的物種也都有超過(guò)數(shù)百萬(wàn)年到千萬(wàn)年以上的存在時(shí)間。物種發(fā)生后，在其壽限內(nèi)，具有穩(wěn)定不變的特征。在長(zhǎng)期的系統(tǒng)演化過(guò)程中，物種維持自身遺傳性狀的一個(gè)機(jī)制，就是通過(guò)無(wú)性繁殖。無(wú)性系完整地克隆親代特征，保持了物種特征卻沒(méi)有增加物種適應(yīng)性能力。物種增加自身遺傳多樣性的方式基本是通過(guò)有性繁殖過(guò)程。

2、物種形成（speciation）物種的特征組合中的每個(gè)性狀，都有一定的變異范圍。即使是質(zhì)量性狀，也有體積、幾何性狀、質(zhì)地、相對(duì)位置等變化幅度。物種的模式標(biāo)本和分布標(biāo)本記錄了這些變異。組成物種的個(gè)體之間，在不同時(shí)間、地點(diǎn)和不同的性狀上，都有發(fā)生超出物種性狀組合中變異幅度和范圍的可能性。如果性狀組合中變異的是質(zhì)量性狀，并能夠穩(wěn)定遺傳并形成新的個(gè)體群，就是一個(gè)新的物種發(fā)生了。物種在其壽限時(shí)期內(nèi)，可以發(fā)生多數(shù)新的物種，猶如人類父母的一生，經(jīng)歷了從年輕到衰老的歷程，期間卻可以繁育多個(gè)后代兒女一樣。但是，一個(gè)物種的后代個(gè)體中發(fā)生超過(guò)親代物種遺傳規(guī)范（物種遺傳力作用范圍和程度）的變異和遺傳，分化發(fā)生其他新物種并非容易。絕大多數(shù)超出親代物種性狀的變異，都是致死的。

3、種下等級(jí)（infra species）物種是具有一定分布范圍的共性群體。因不同個(gè)體分布范圍內(nèi)環(huán)境差別和距離遠(yuǎn)近，可能彼此之間發(fā)生性狀組合相似程度的偏離。一般分類學(xué)處理中，把同一分布范圍內(nèi)因環(huán)境差異引起的可識(shí)別變異個(gè)體群命名為變種，因距離差異引起的可識(shí)別變異群體命名為亞種。亞種或變種下再發(fā)生的可以識(shí)別變異的個(gè)體群，被命名為變型。類似居群（population）這種無(wú)法識(shí)別和命名的個(gè)體變異式樣，不能作為分類學(xué)的研究單位。

4、物種問(wèn)題（spcies problems）物種的概念如此清楚，但關(guān)于的物種的爭(zhēng)論卻如此之多（楊永、周哲坤 2010），究其原因就是多數(shù)學(xué)者把物種的分類學(xué)概念或定義，與物種具有的性質(zhì)或本質(zhì)，以及物種形成的機(jī)制混淆一談。所謂的生物學(xué)種、生態(tài)種、進(jìn)化種等概念的提出，都是對(duì)分類學(xué)物種特性和物種形成方式的解讀，甚至是對(duì)物種中個(gè)體之間關(guān)系的解讀，而不是對(duì)物種概念、定義和標(biāo)準(zhǔn)的制定。

生物學(xué)物種概念提出者認(rèn)識(shí)到物種不同個(gè)體之間遺傳交流問(wèn)題。這是他們認(rèn)識(shí)到同一物種的個(gè)體之間具有的性質(zhì)之一。實(shí)際上，同一物種的雌雄個(gè)體之間能夠行有性生殖互相交配繁育后代，是不言而喻的事情。當(dāng)然有性生殖過(guò)程和式樣則是千差萬(wàn)別的。理論上，自然界每個(gè)物種都是漫長(zhǎng)演化歷史中形成的，不同物種的個(gè)體之間都是有性生殖隔離的。許多所謂雜交起源的物種，也都是同一物種內(nèi)不同個(gè)體之間有性生殖后代出現(xiàn)的個(gè)體變異衍生出來(lái)的新種。更多學(xué)者混淆了物種自身不變的性質(zhì)，以及物種的個(gè)體中可能發(fā)生變異形成新種的性質(zhì)。

同物種內(nèi)不同個(gè)體之間具有異型個(gè)體這個(gè)現(xiàn)象，在人類文明早期就認(rèn)識(shí)到的。中國(guó)《詩(shī)經(jīng)》中就認(rèn)識(shí)到麻類植物雌雄異株的形態(tài)不同。分類學(xué)界自古至今也沒(méi)有哪個(gè)把公雞、母雞分成不同的物種。甚至性狀不易觀察的低等生物類群雌雄異型的現(xiàn)象和不同特征也早己被幾個(gè)世紀(jì)前的科學(xué)家都認(rèn)識(shí)的清清楚楚了。

不同物種、甚至跨屬、科間的物種的個(gè)體之間，可能會(huì)因?yàn)殚L(zhǎng)期適應(yīng)同樣的生態(tài)環(huán)境，產(chǎn)生一些同型結(jié)構(gòu)。這就是所謂的平行演化。但是無(wú)論不同物種之間具有多少同型結(jié)構(gòu)，也是此結(jié)構(gòu)非彼結(jié)構(gòu)，兩者的可識(shí)別可區(qū)別可鑒定的特征總是更多的。更重要的是，無(wú)論同型結(jié)構(gòu)有多少，不同物種之間對(duì)有性繁殖還是排斥的。這種排斥表現(xiàn)在機(jī)械排斥、生理排斥、發(fā)育排斥等多個(gè)方面。總之，物種在長(zhǎng)期存在的過(guò)程中，早就有各自識(shí)別“非我族類”的本能。

種間個(gè)體的雜交不是自然過(guò)程。基本都是人類干預(yù)自然過(guò)程的結(jié)果。人類干預(yù)、特別是現(xiàn)代技術(shù)手段的干預(yù)，可以強(qiáng)迫不同種個(gè)體、甚至不同屬甚至科之間個(gè)體的有性生殖，形成違背自然卻滿足人類生存的“人為物種”。馴化栽培生物中多數(shù)“人為物種”都是在人類干預(yù)下形成的。馬和驢交配形成具有性器官卻不能繁育后代的騾子就是一個(gè)特例。騾子這種造福人類卻不能繁育后代的人為物種，是自然界馬和驢兩個(gè)物種的悲哀，也實(shí)證了自然界跨種間的雜交即使偶爾存在，也都是后代致死的。自然界的馬和驢都還在按照自然法則繁育他們自己的后代。理論上，自然界中不存在種間個(gè)體之間的有性生殖過(guò)程。

但當(dāng)一些學(xué)者試圖以基因交流、甚至基因組成等替代物種已有的可識(shí)別形態(tài)地理學(xué)特征以及直接的模式標(biāo)本和分布標(biāo)本標(biāo)本標(biāo)準(zhǔn)，徒增混亂耳。

所謂的生物學(xué)種、生態(tài)種、進(jìn)化種等，都是對(duì)分類學(xué)物種性質(zhì)的各種解讀。生物學(xué)物種概念提出者認(rèn)識(shí)到物種之間遺傳交流問(wèn)題，試圖以基因交流作為物種已經(jīng)有的形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)，

六、              分支分類學(xué)對(duì)物種形成的誤讀（）

60年代興起的所謂分支分類學(xué)， 并沒(méi)有涉及到物種的概念和標(biāo)準(zhǔn)問(wèn)題，而是對(duì)物種形成方式的解釋。分支分類學(xué)最重要的三個(gè)概念中，單系類群對(duì)應(yīng)分類學(xué)研究中早就共同接受的單元起源類群。就是任何物種（亦適用于屬、科等所有分類等級(jí)類群），都來(lái)源于一個(gè)祖先。但分支分類學(xué)附加了一些限制，提出單系類群必須是來(lái)自一個(gè)共同祖先的所有后裔。如果一個(gè)類群中沒(méi)有包括來(lái)自共同祖先的所有后裔，就不是單系類群，而是并系類群，既來(lái)自一個(gè)共同祖先的部分后裔。分支分類學(xué)強(qiáng)調(diào)只有單系類群可以用于分類和系統(tǒng)演化研究。對(duì)并系類群作出的分類和系統(tǒng)演化研究結(jié)果是不可接受的。但來(lái)自同一共同祖先的所有后裔中，包括了絕滅的、未知的、被錯(cuò)誤分類的，因此都是分支分類學(xué)定義的并系類群。分支分類學(xué)實(shí)際上制造了一種研究悖論：只有包括了來(lái)自祖先全部后裔的單系類群有系統(tǒng)演化研究意義，但自然界又不存在其定義的單系類群。分支分類學(xué)中的多系類群，概念是來(lái)自不同祖先的后裔組成的物種，也是系統(tǒng)演化研究中不能接受的類群。分支分類學(xué)的多系類群，相當(dāng)分類學(xué)研究中的早己不被接受的多元起源概念，或者研究者沒(méi)有意識(shí)到的錯(cuò)誤分類。自然界中根本不存在多元起源類群。可以說(shuō)，單系類群、并系類群和多系類群，都是分類學(xué)研究中的冗余概念，并且制造了不少分類學(xué)和系統(tǒng)演化中的混亂。

分支分類學(xué)不僅制造了冗余概念，也機(jī)械地推演了所有物種形成的過(guò)程，認(rèn)為所有物種都是祖先共同祖先一分為二形成兩個(gè)物種、伴隨著祖先物種滅絕的式樣。形象地比喻可以說(shuō)自然法則中不存在這樣的法則，沒(méi)有規(guī)定每個(gè)祖先伴隨后代成對(duì)的新種而必須自身毀滅。正如沒(méi)有誰(shuí)能規(guī)定一對(duì)父母一生只能生一對(duì)雙胞胎一樣、并自身死亡一樣簡(jiǎn)單。祖先種個(gè)體之間在不同時(shí)間、地點(diǎn)有性生殖產(chǎn)生的后代個(gè)體中，總有些個(gè)體因基因突變和環(huán)境選擇等作用，發(fā)生不同祖先特征組合的式樣而形成了另外的新種。這些新形成的物種，完全可能與祖先種同處一個(gè)地點(diǎn)和同一時(shí)間截面上。野外采集中，同一地點(diǎn)可以采集到同一屬內(nèi)不同的物種，既有保留原始性狀組合的原始物種的個(gè)體（標(biāo)本），也有與原始性狀組合分異的進(jìn)化物種的個(gè)體（標(biāo)本）。

物種的壽命都很長(zhǎng)，保守的估計(jì)也在數(shù)百萬(wàn)年～數(shù)千萬(wàn)年之間。在物種存在的漫長(zhǎng)歷史時(shí)期中，無(wú)數(shù)后代中偶然發(fā)生可遺傳的變異就成為一種必然，來(lái)自這個(gè)祖先物種的“后代物種”和祖先物種共同存在的可能性就非常大。正如，人類生活中可能出現(xiàn)三世同堂、四世同堂、甚至五世同堂的家族一樣。

分支分類研究結(jié)果中，經(jīng)常出現(xiàn)一些悖論性結(jié)果。利用同一物種不同取樣的分支研究結(jié)果中，出現(xiàn)同一物種不同取樣被聚合到不同的、甚至關(guān)系很遠(yuǎn)的分支中。分支分類研究者一般的解釋是這個(gè)物種的性狀發(fā)生了多次。同一物種的所有性狀組合中的每個(gè)性狀只能伴隨這個(gè)物種的發(fā)生而發(fā)生一次。物種的某個(gè)性狀多次發(fā)生，是一種隱蔽的、研究者自己甚至都沒(méi)有意識(shí)到的多元起源認(rèn)識(shí)。

任何物種都是來(lái)自祖先物種某個(gè)后代個(gè)體在特定地點(diǎn)、特定時(shí)間內(nèi)的一次發(fā)生。同一物種在不同地點(diǎn)、不同時(shí)間，由同一祖先物種發(fā)生，都是多元起源的認(rèn)識(shí)。物種的某個(gè)特征，自然也不能由祖先物種發(fā)生兩次。



七、              分子系統(tǒng)學(xué)對(duì)物種形成的誤讀（）



近年來(lái)成為國(guó)際學(xué)科熱點(diǎn)的所謂分子系統(tǒng)學(xué)，同樣誤讀誤解了物種是以形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀組合定義，以模式標(biāo)本和分布標(biāo)本為標(biāo)準(zhǔn)的分類學(xué)基本單位。分子系統(tǒng)學(xué)的理論基礎(chǔ)DNA片段上的堿基位點(diǎn)變異是中性變異，不受環(huán)境影響。不同物種取樣的分子序列堿基位點(diǎn)的差異量，間接標(biāo)定了物種之間分異的相對(duì)時(shí)間。分子系統(tǒng)學(xué)并不刻意尋求物種的概念和標(biāo)準(zhǔn)，而是追求物種之間分異分化的時(shí)間尺度。

然而，研究者很快就發(fā)現(xiàn)，所謂分子中性變異只是一種理想。使用來(lái)自個(gè)體不同部位或者不同基因片段的分子片段的測(cè)序結(jié)果分析同一組類群，得到的結(jié)果相差甚遠(yuǎn)。被分析類群不同的組合，也會(huì)極大影響分析結(jié)果。表明不同部位以及不同分子的堿基替代率都相差甚遠(yuǎn)。就是同一分子片段測(cè)序結(jié)果中，也發(fā)現(xiàn)某些堿基替代總是發(fā)生在一些特定位點(diǎn)，表明這些特點(diǎn)位點(diǎn)變異可能在歷史上重覆多次的可能性。這些缺陷使得分子系統(tǒng)學(xué)研究中，總是發(fā)生重覆性很低的實(shí)驗(yàn)分析結(jié)果。研究者不得不在各種分析結(jié)果中，人為地篩選可以人為接受的系統(tǒng)演化結(jié)果。

分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果具有很大的不確定性，但又總是或多或少地反映著取樣類群之間的系統(tǒng)發(fā)生順序。這個(gè)現(xiàn)象可能與物種基因所具有的全息性有關(guān)系。全球現(xiàn)存物種和曾經(jīng)存在過(guò)的物種總體最大估計(jì)數(shù)值約為1億種。理論上，如果所有基因位點(diǎn)都是有效的，總共需要的堿基位點(diǎn)數(shù)目約為 4 N次方 = 1億 （ N   =   23），意味著只要有23個(gè)堿基位點(diǎn)就可以標(biāo)定1億物種。而一般高等生物物種的堿基序列都在30萬(wàn)左右，在功能性序列以外，存在大量重復(fù)序列和無(wú)效或者未知作用的序列。最小有效序列長(zhǎng)度的堿基數(shù)目很少意味著，遺傳密碼可能具有全息性性質(zhì)，就是在任何序列片段都或多或少地含有物種的全部信息。因此，人員和序列片段的測(cè)序信息中，也都或多或少地反應(yīng)了不同物種之間的粗糙關(guān)系。

最近，極端的分子系統(tǒng)學(xué)研究者提出物種的DNA條形碼方案，認(rèn)為每個(gè)物種都可以用DNA序列來(lái)表達(dá)彼此的區(qū)別。理論上，即使做出同一物種的全序列，該物種內(nèi)的任何個(gè)體之間在序列堿基位點(diǎn)上還是有差別。以多大的個(gè)體間DNA全序列差異作為物種標(biāo)準(zhǔn)，同樣還得依靠可以識(shí)別的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和模式標(biāo)本和分布標(biāo)本標(biāo)準(zhǔn)。

物種是分類學(xué)的基本單位，識(shí)別物種、鑒定物種、發(fā)現(xiàn)物種、利用物種，必須使用形態(tài)結(jié)構(gòu)證據(jù)，并以模式標(biāo)本、分布標(biāo)本作為標(biāo)準(zhǔn)比對(duì)，才能夠識(shí)別、鑒定物種和發(fā)現(xiàn)新的物種。形態(tài)結(jié)構(gòu)證據(jù)和標(biāo)本比對(duì)是物種的分類學(xué)標(biāo)準(zhǔn)，也是物種的唯一標(biāo)準(zhǔn)。



八、              結(jié)語(yǔ)

近代和現(xiàn)代的分類學(xué)研究中，由于科學(xué)技術(shù)的發(fā)展、實(shí)驗(yàn)觀測(cè)手段的提高和電子計(jì)算機(jī)的應(yīng)用，使得人類的視野不斷拓寬，認(rèn)知的性狀不斷增多，分析方法更加多樣化。傳統(tǒng)植物形態(tài)性狀和地理分布格局的研究方法，以及對(duì)植物系統(tǒng)發(fā)育的認(rèn)識(shí)，正為來(lái)自現(xiàn)代數(shù)學(xué)、物理、化學(xué)等基礎(chǔ)學(xué)科，以及來(lái)自古生物學(xué)、遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)等生物學(xué)基礎(chǔ)學(xué)科或?qū)I(yè)學(xué)科理論、方法、內(nèi)容和證據(jù)所補(bǔ)充、豐富、完善和驗(yàn)證，甚至是挑戰(zhàn)。系統(tǒng)發(fā)育研究正趨向于更全面地使用來(lái)自各方面的證據(jù)和更加綜合的分析方法。但同時(shí)，面對(duì)浩如煙海的證據(jù)和各種信息，也使許多人對(duì)追求植物系統(tǒng)發(fā)育重建感到更加茫然。