稻（Oryza sativa）可以說(shuō)是我們中國(guó)人最為熟悉的作物之一了，關(guān)于它的吃法，物種日歷兩年前已經(jīng)講過(guò)了，可以看這里。今天我們要來(lái)了解的是，水稻起源的問(wèn)題。

沒(méi)有米，哪來(lái)的飯。圖片：magaret_1974 / pixabay

稻養(yǎng)活著世界上最多的人口，但它的起源地在哪卻是一個(gè)非常復(fù)雜的問(wèn)題。從20世紀(jì)初開(kāi)始，稻的起源地是中國(guó)還是印度就一直倍受爭(zhēng)論，其間經(jīng)歷了數(shù)次戲劇性反轉(zhuǎn)，至今也沒(méi)有完全的定論。近百年來(lái)，隨著研究手段的不斷深入，盡管階段性的結(jié)論變來(lái)變?nèi)?，稻的起源圖景卻是越來(lái)越清晰了。

飽滿的稻穗。圖片：IRRI Images / Flickr

在我們介紹2018年的最新進(jìn)展之前，不妨先把這場(chǎng)起源地之戰(zhàn)的既往“戰(zhàn)況”先給大家回顧一下。

19世紀(jì)，有一位叫阿方斯·德康多爾的法國(guó)植物學(xué)家，他在所著的《栽培植物的起源》一書(shū)中認(rèn)為稻起源于印度，理由之一是印度發(fā)現(xiàn)了很多野生稻。在20世紀(jì)初，另一位研究栽培作物起源的蘇聯(lián)學(xué)者瓦維洛夫也認(rèn)為稻起源于印度。有了這兩位大師的論述，稻起源于印度自然成了當(dāng)時(shí)學(xué)界的主流觀點(diǎn)。

瑞士植物學(xué)家阿方斯·德康多爾：點(diǎn)燃水稻起源戰(zhàn)火的第一人。圖片：wiki commons

到了1926年，中國(guó)水稻研究的奠基人丁穎在中國(guó)也發(fā)現(xiàn)了野生稻。兩年之后，他撰寫(xiě)了《谷類名實(shí)考》，提出中國(guó)才是稻原產(chǎn)地的觀點(diǎn)，稻的起源“戰(zhàn)爭(zhēng)”由此拉開(kāi)帷幕。丁穎特別強(qiáng)調(diào)，稻有兩個(gè)主要的栽培品種群，一個(gè)是米粒細(xì)長(zhǎng)、煮熟后不黏、一般比較喜暖的秈[xiān]稻，另一個(gè)是米粒粗短、煮熟后有一定黏性、一般較為耐寒的粳（舊讀jīng，但現(xiàn)已修正為gēng）稻。印度栽培的稻以秈稻為主，但中國(guó)卻秈稻、粳稻俱全，都有大量的品種，這種多樣性有力地表明栽培稻的老家在中國(guó)。

粳稻（左）與秈稻（右）所產(chǎn)米粒外形上的比較。圖片：shutterstock.com

1949年之后，丁穎的觀點(diǎn)在國(guó)際上產(chǎn)生了一定的影響力。雖然有些蘇聯(lián)學(xué)者開(kāi)始贊同水稻的中國(guó)起源說(shuō)，但國(guó)際主流仍然對(duì)此持懷疑態(tài)度。也正是在這時(shí)，考古學(xué)開(kāi)始成為確定稻的起源地的重要手段。

20世紀(jì)60–80年代，中國(guó)和印度都出土了不少史前的稻遺存，與此同時(shí)，在泰國(guó)也發(fā)現(xiàn)了一些古老的稻遺存。一時(shí)間，水稻起源成了中、印、泰三國(guó)“混戰(zhàn)”。

經(jīng)歷了最初的狂熱之后，考古學(xué)界逐漸冷靜下來(lái)，認(rèn)真地重新審視這些考古證據(jù)的可靠性。最后學(xué)者們發(fā)現(xiàn)，如果以同一標(biāo)準(zhǔn)的證據(jù)作參考，那么中國(guó)的稻要明顯早于印度和泰國(guó)。以谷粒形態(tài)完整、可以確鑿無(wú)疑鑒定為稻谷的遺存為例，中國(guó)以河姆渡遺址為最早，定年是約7000年前，而印度則要晚到4000年前。如果把稻殼、植硅體（水稻細(xì)胞中的一種顯微結(jié)構(gòu)）等不那么可靠的證據(jù)也算上，雖然印度的稻栽培歷史可以拉長(zhǎng)到4500年，但20世紀(jì)80年代之后在中國(guó)新發(fā)現(xiàn)的一些遺存卻可以把中國(guó)的稻栽培歷史向前推到1.2萬(wàn)年前！

河姆渡遺址中出土的稻谷顆粒，有些還十分完整。圖片：yongzhentang.com

這樣直至20世紀(jì)末，考古學(xué)界基本上達(dá)成了共識(shí)：稻在中國(guó)最先馴化，后來(lái)才傳到印度。然而，研究作物起源的另一種新手段——分子方法的應(yīng)用，又讓這場(chǎng)起源“戰(zhàn)爭(zhēng)”重新進(jìn)入白熱狀態(tài)。

有一些分子生物學(xué)家認(rèn)為，稻并不是單一起源的作物，雖然粳稻起源于中國(guó)，但秈稻卻起源于印度，二者分別獨(dú)立地由相應(yīng)的野生稻馴化。在21世紀(jì)初，這種觀點(diǎn)一度占據(jù)了上風(fēng)。然而，主張稻的單次起源的學(xué)者也不示弱。稻在馴化過(guò)程中，有一些有利于收獲的性狀——籽粒不散落、稻稈直立等——被先民們有意地篩選出來(lái)。這些學(xué)者發(fā)現(xiàn)，決定某些馴化性狀的基因序列在秈稻和粳稻中幾乎一樣，這就強(qiáng)烈暗示水稻只被馴化了一次。

直立、種子不散落使水稻成為了一種成功的農(nóng)作物。圖片：trivedieffect.com

2011年和2012年，先后有兩個(gè)研究組開(kāi)展了更大規(guī)模、更嚴(yán)密的DNA研究，最后得出的結(jié)論是稻最早起源于中國(guó)南方，先出現(xiàn)的是粳稻，后來(lái)在向印度傳播的過(guò)程中從野生稻那里獲得了秈型基因，才逐漸轉(zhuǎn)變成秈稻。這樣一來(lái)，在這個(gè)分子戰(zhàn)場(chǎng)上，中國(guó)暫時(shí)也取得了勝利。

“戰(zhàn)爭(zhēng)”還沒(méi)有完全結(jié)束。2018年4月25日，由中國(guó)農(nóng)科院作物科學(xué)研究所、國(guó)際水稻研究所等16家機(jī)構(gòu)的72位作者在《自然》雜志上聯(lián)合發(fā)表的一項(xiàng)最新研究卻表明，秈稻的起源要比之前認(rèn)定的更為復(fù)雜。這一次，他們利用更新的測(cè)序技術(shù)，一共測(cè)定了3,024份栽培稻的全基因組，然后把其中3,010份高質(zhì)量的數(shù)據(jù)用計(jì)算機(jī)程序進(jìn)行處理和比對(duì)，并在過(guò)程中專門留意了稻在馴化過(guò)程中得到篩選的9段關(guān)鍵基因序列。

結(jié)果十分驚人：在1,789份秈稻樣品中，竟然只有1份標(biāo)本的這9段基因序列與粳稻完全一致，其他的秈稻至少有1段基因序列與粳稻差距很大，這表明它有獨(dú)立于粳稻的來(lái)源?！　?/p>

《科學(xué)》雜志2002年第4期的封面是種滿水稻的梯田，這一期的文章介紹了秈稻和粳稻的基因組。圖片：science.sciencemag.org

面對(duì)這樣的結(jié)果，研究者們提出了一個(gè)更合理的理論：稻確實(shí)是在中國(guó)和印度分別獨(dú)立被馴化的，中國(guó)馴化了粳稻，印度馴化了秈稻。后來(lái)，中國(guó)的粳稻傳到印度，在漫長(zhǎng)的時(shí)間里與當(dāng)?shù)卦嫉亩i稻雜交，最終形成了如今這些不同程度混雜有粳稻基因的現(xiàn)代秈稻品種。所以稻的起源之戰(zhàn)的最新“戰(zhàn)況”就是——印度再次扳回一城。

當(dāng)然，我們不能忘記，分子生物學(xué)家之所以能夠在這個(gè)問(wèn)題上不斷深入，要?dú)w功于亞洲的稻農(nóng)保存了數(shù)十萬(wàn)的地方品種。這種巨大的多樣性，既為食客提供了多種選擇，又為稻的育種提供了大量材料，而且還保留了豐富的栽培史信息，最終讓科學(xué)家能從中窺探出稻起源的奧秘。

各種各樣的稻米。圖片：gov.sg

假如稻也像香蕉一樣，只有寥寥幾個(gè)商業(yè)品種被大量栽培，很多地方品種卻被排擠得幾乎絕跡，那么人類永遠(yuǎn)損失的將不僅是那些多樣化的風(fēng)味和性狀，更是一部充分記錄著先民智慧的作物馴化歷史。

同樣的道理，又何嘗不適用于人類文化的多樣性呢。