?同源、平行與同源、平行與趨同的起源與演化

        同源、平行與趨同是生物分類學中最古老也是最重要的話題，是生命進化的歷史長河中的客觀現(xiàn)象，是生命演化過程中遺留下來的歷史的烙印。它為我們提供了在各種紛繁復雜的生命系統(tǒng)中識別和厘清各種親疏遠近不同的血緣關系，識別同源起源的共近裔特征，進而建立姐妹群、建立層層套疊的姐妹群關系的方法和途徑。可以說，自生物分類學誕生以來，無數(shù)的先賢們都不約而同地要面對、思考、探索這個問題。毋庸諱言，這個問題至今仍然是嚴重困擾不同學派的專家學者們的重大理論問題。可以說，它是系統(tǒng)發(fā)育的原理、理論、和方法的基礎，關乎能否認識、重建生物起源演化的歷史，決定著系統(tǒng)發(fā)育是否可知的問題，是探索系統(tǒng)發(fā)育成敗之關鍵。因而成為生物分類學中最基本、最核心的重大理論問題。

        進化論產生于特征的相似性，但相似的特征并不能正確地理解和建立真正意義上的自然系統(tǒng)。相似的或非相似的特征都對重建這樣的分類系統(tǒng)具有舉足輕重的價值和作用。因此，在紛繁復雜的生命世界中，準確地識別、解釋各種起源的，相似的或非相似的各級各類特征就成為分類學研究實踐中不可避免的重大課題。

        1.  二分式分裂

        可以說，二分式物種形成是一切問題的根源，是在如何識別和解釋廣泛存在的特征的相似性和非相似性過程中產生的。

          追本溯源，兩個或兩個以上特征的相似性都有三種可能的來源，即同源起源、平行起源和趨同起源等。在各個不同分類學門派的觀點中，只有支系分類學派承認而且只承認特征的二分式分裂。即物種形成是特征的二元分裂的結果，物種唯一可能的起源方式。同時也是特征同源起源的源泉，是最基本的血親關系。在一組同源起源的分類單元中，各分類單元相互間聯(lián)系的方式就是建立在這種最基本的血親關系的基礎之上的，都是這種血親關系不斷發(fā)展的結果。其表現(xiàn)形式即是以一對姐妹群為基礎發(fā)育起來的龐大的姐妹群系統(tǒng)。一個最小分支產生的一對姐妹群是最小單位的自然類群----單系群。姐妹群群外有群，群上有群。這樣發(fā)育的結果必然是在一個龐大的單系群中，我們都可以分解出或大或小的姐妹群集團。換言之，在一個或大或小的單系群中，都無不是以成對的姐妹群聯(lián)系起來的分類集團。在這樣的分類集團中，一個最小的單系群（最小的一對姐妹群）與大小不同的各單系群集團之間的關系都無不是以同源特征----共有衍征的方式聯(lián)系起來的。具體來說，整個生物系統(tǒng)都無不是建立在共近裔特征基礎之上的、以不同分類層級中不同的共有衍征聯(lián)系起來的自然的分類集團。廣而言之，以單系群為基礎的一個物種群、一個屬、一個科、一個目……乃至整個動物界、植物界，直至整個生命世界都應該是以這種方式聯(lián)系起來的。所以說，整個生命世界是單系地、歷史地發(fā)展起來的。

          因此，系統(tǒng)發(fā)育的探索涉及到如何解釋特征分裂、物種形成，涉及到識別成對發(fā)生的祖-裔特征、祖-裔轉換系列特征（共祖近度），尋找共有衍征、姐妹群、單系群，涉及到厘清所有一切的關系?？梢哉f，實現(xiàn)這一切的方法和途徑就是在分清同源、平行和趨同的基礎上方可得以實現(xiàn)。因此，厘清同源、平行和趨同的定義及其相互間的關系就是探索系統(tǒng)發(fā)育的全部的核心和關鍵環(huán)節(jié)。所以，一切問題的解決都必須從剖析、解釋一個最基本的分支形成開始。

         3 分支的結構及其演化

         如圖所示，一個分支包括 3 個部分，即基干支（母種）和兩個分支（一對女兒種，姐妹群）。這樣三位一體的形式構成了系統(tǒng)演化中最基本的單位----單系群?；煞N與兩個女兒種（姐妹群）的關系又可稱為偽姐妹群（趙  1995）或異級姐妹群（魏和羅  2023）。這是系統(tǒng)的縱向發(fā)育（系統(tǒng)之樹長得高的原因），而一對姐妹群則是系統(tǒng)的橫向發(fā)展（系統(tǒng)之樹長得寬的原因）。特征的二分式分裂產生的一對姐妹群具有相同的起源時間，兩者是平班之輩。但她們有虛假的祖-裔之別（只是長幼之別）。即其中的一個（大姐）是近祖的，而另一個則是近裔的（小妹）。這就是建立在同源關系基礎上的姐妹群的起源。她們與祖種的關系可以表達為縱向關系和橫向關系的姐妹群?？v向發(fā)育的是同源起源的特征（異級特征），橫向發(fā)育的是平行起源的同級特征，是同級水平的平行關系。這就是基于分支形成導致的異和同級的特征的同源起源，平行起源，結果形成了同源起源的異級的 2 對姐妹群（縱向關系）和同源起源的同級的一對姐妹群（平行關系）。這就是說，在一個分支中存在3組姐妹群（如圖）。即異級的 2 對姐妹群（A-B1和 A-B2），以及同級的一對姐妹群（B1-B2）。三者共同構成一個自然的分類集團（單系群）。A-B1、A-B2 享有異級的共有衍征，而B1-B2 享有同級的共有衍征。這就是異級特征、共有衍征、姐妹群和單系群可能的起源過程（魏  2023）。

         根據(jù)起源及表現(xiàn)形式的不同，A-B1 可稱為異級的同源同形， A-B2 可稱為異級的同源異形，B1-B2 則為同級的同源異形。而在姐妹群中發(fā)生的分裂則為同級的同源同形和同源的同源異形。即是說，平行有兩種可能的形式，異級的平行起源（真實的異級平行關系，構成系統(tǒng)的異級階元）和同級的平行起源（虛假的異級平行關系，不構成系統(tǒng)的異級階元）（如圖）。即同源起源的特征可以產生異級的和同級的平行關系，或同源起源的特征既可以派生出異級的一對真正祖-裔關系的姐妹群，又可派生出同級的一對偽祖-裔關系的姐妹群。

         4   趨同起源

         趨同特征是來源不同的相似的異源特征，可以發(fā)生于同一層級，也可以發(fā)生于不同層級。而趨同關系是系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)中特征（或分類單元） 在起源演化過程中出現(xiàn)的一種關系，它可以產生相似的或不相似的特征，而我們常說的趨同特征則一定是相似的。如圖所示（圖仿亨尼西），特征B和C 是趨同關系，它們可以是一對相似的或不相似的特征 。此外，趨同特征尚有同級起源的和異級起源的差別。但在分類實踐中，只有相似的趨同特征才有價值和意義。然而，在分類實踐中，識別異級的同形的趨同特征或同級的同形的趨同特征雖然不能直接對重建系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)有何直接的貢獻，但它們是構成系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)這個龐大的系統(tǒng)工程的理論體系中客觀存在，具有不容忽視的價值與作用。因此，對系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)中出現(xiàn)的各種可能的趨同關系和趨同特征我們都應該作出詳細的分析，并給予合理的解釋。

          同源、平行與趨同是生物分類學中最古老也是最重要的話題?？梢哉f，自生物分類學誕生以來，無數(shù)的先賢們都不約而同地面對、思考、探索過這個問題。毋庸諱言，這個問題至今仍然是嚴重困擾不同學派的專家學者們的重大理論問題?？梢哉f，它是系統(tǒng)發(fā)育的原理、理論、和方法的基礎，關乎能否認識、重建生物起源演化的歷史，決定著系統(tǒng)發(fā)育發(fā)育是否可知的問題，是探索系統(tǒng)發(fā)育成敗之關鍵。因而成為生物分類學中最基本、最核心的重大理論問題。

          進化論產生于特征的相似性，但相似的特征并不能正確地理解和建立真正意義上的自然系統(tǒng)。相反地，許多非相似特征卻對重建這樣的系統(tǒng)具有著舉足輕重的價值和作用。因此，在紛繁復雜的生命世界中準確地識別、解釋這種現(xiàn)象，就成為分類學研究實踐中不可避免的重大課題。

         同源、平行和趨同是生命進化的歷史長河中的客觀現(xiàn)象，是生命演化的歷史產物。同時也是我們在各種紛繁復雜的生命系統(tǒng)中識別和厘清各種親疏遠近不同的血緣關系，進而建立姐妹群、建立層層套疊的姐妹群關系的方法和途徑。下面謹就我個人在此方面長期思索的結果談點學習心得和經(jīng)驗。

        2 二分式分裂

        可以說，二分式物種形成是一切問題的根源，是在如何識別和解釋廣泛存在的特征的相似性過程中產生的。

          追本溯源，兩個或兩個以上特征的相似性都有三種可能的來源，即同源起源、平行起源和趨同起源等。而它們均起源于如何解釋特征起源和演化的過程。在各個不同分類學門派的觀點中，只有支系分類學派承認而且只承認特征的二分式分裂。即物種形成是特征的二分式分裂的結果，物種唯一可能的起源方式。同時也是特征同源起源的源泉，是最基本的血親關系。在一組同源起源的分類單元中，各分類單元相互間聯(lián)系的方式就是建立在這種最基本的血親關系的基礎之上的。都是這種血親關系不斷發(fā)展的結果。其表現(xiàn)形式即是以一對姐妹群為基礎發(fā)育起來的龐大的姐妹群系統(tǒng)。一對姐妹群是最小單位的單系群。姐妹群群外有群，群上有群。這樣發(fā)育的結果必然是在一個龐大的單系群中，我們都可以分解出或大或小的姐妹群集團。換言之，在一個或大或小的單系群中，都無不是以成對的姐妹群聯(lián)系起來的分類集團。在這樣的分類集團中，單系群從最小的一對姐妹群到各大小不同的分類群集團之間的關系都無不是以同源特征----共有衍征的方式聯(lián)系起來的。具體來說，整個分類集團組建的方式是以不同分類層級中大小不同的共有衍征聯(lián)系起來的。廣而言之，以單系群為基礎的一個物種群、一個屬、一個科、一個目……乃至整個動物界、植物界，直至整個生命世界都應該是以這種方式聯(lián)系起來的。所以說，整個生命世界是單系地、歷史地發(fā)展起來的。

          因此，系統(tǒng)發(fā)育的探索涉及到準確解釋特征分裂、物種形成，涉及到識別成對發(fā)生的祖-裔特征、祖-裔轉換系列特征（共祖近度），尋找共有衍征、姐妹群、單系群，涉及到厘清所有一切的關系?？梢哉f，實現(xiàn)這一切的方法和途徑就是在分清同源、平行和趨同的基礎上方可得以實現(xiàn)。因此，厘清同源、平行和趨同的定義及其相互間的關系就是探索系統(tǒng)發(fā)育的全部的核心和關鍵環(huán)節(jié)。所以，一切問題的解決都必須從剖析、解釋一個最基本的分支形成開始。

         3 分支的結構及其演化

         如圖所示，一個分支包括 3 個部分，即基干支（母種）和兩個分支（一對女兒種，姐妹群）。這樣三位一體的形式構成了系統(tǒng)演化中最基本的單位----單系群?；煞N與兩個女兒種（姐妹群）的關系又可稱為偽姐妹群（趙  1995）或異級姐妹群（魏和羅  2023）。這是系統(tǒng)的縱向發(fā)育（系統(tǒng)之樹長得高的原因），而一對姐妹群則是系統(tǒng)的橫向發(fā)展（系統(tǒng)之樹長得寬的原因）。特征的二分式分裂產生的一對姐妹群具有相同的起源時間，兩者是平班之輩。但她們有虛假的祖-裔之別（只是長幼之別）。即其中的一個（大姐）是近祖的，而另一個則是近裔的（小妹）。這就是建立在同源關系基礎上的姐妹群的起源。她們與祖種的關系可以表達為縱向關系和橫向關系的姐妹群?？v向發(fā)育的是同源起源的特征（異級特征），橫向發(fā)育的是平行起源的同級特征，是同級水平的平行關系。這就是基于分支形成導致的異和同級的特征的同源起源，平行起源，結果形成了同源起源的異級的 2 對姐妹群（縱向關系）和同源起源的同級的一對姐妹群（平行關系）。這就是說，在一個分支中存在3組姐妹群（如圖）。即異級的 2 對姐妹群（A-B1和 A-B2），以及同級的一對姐妹群（B1-B2）。三者共同構成一個自然的分類集團（單系群）。A-B1、A-B2 享有異級的共有衍征，而B1-B2 享有同級的共有衍征。這就是異級特征、共有衍征、姐妹群和單系群可能的起源過程（魏  2023）。

         根據(jù)起源及表現(xiàn)形式的不同，A-B1 可稱為異級的同源同形， A-B2 可稱為異級的同源異形，B1-B2 則為同級的同源異形。而在姐妹群中發(fā)生的分裂則為同級的同源同形和同源的同源異形。即是說，平行有兩種可能的形式，異級的平行起源（真實的異級平行關系，構成系統(tǒng)的異級階元）和同級的平行起源（虛假的異級平行關系，不構成系統(tǒng)的異級階元）（如圖）。即同源起源的特征可以產生異級的和同級的平行關系，或同源起源的特征既可以派生出異級的一對真正祖-裔關系的姐妹群，又可派生出同級的一對偽祖-裔關系的姐妹群。

         4   趨同起源

         趨同特征是來源不同的相似的異源特征，可以發(fā)生于同一層級，也可以發(fā)生于不同層級。而趨同關系是系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)中特征（或分類單元） 在起源演化過程中出現(xiàn)的一種關系，它可以產生相似的或不相似的特征，而我們常說的趨同特征則一定是相似的。如圖所示（圖仿亨尼西），特征B和C 是趨同關系，它們可以是一對相似的或不相似的特征 。此外，趨同特征尚有同級起源的和異級起源的差別。但在分類實踐中，只有相似的趨同特征才有價值和意義。然而，在分類實踐中，識別異級的同形的趨同特征或同級的同形的趨同特征雖然不能直接對重建系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)有何直接的貢獻，但它們是構成系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)這個龐大的系統(tǒng)工程的理論體系中客觀存在，具有不容忽視的價值與作用。因此，對系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)中出現(xiàn)的各種可能的趨同關系和趨同特征我們都應該作出詳細的分析，并給予合理的解釋。