姐妹群是一對具有垂直和水平關系的分類群，垂直關系的姐妹群是具有同源同形或同源異形特征的異級類群，它們是系統(tǒng)的縱向發(fā)展，系統(tǒng)之樹因此得以向上生長。具有水平關系的姐妹群是同一層級的分類單元，具有同源異形特征，是系統(tǒng)的水平發(fā)育，系統(tǒng)之樹因此得以橫向生長。追本溯源，姐妹群源于特征的二分式分裂。在這一過程中，從分裂中衍生出的一對特征分別為近裔的和近祖的，它們分別代表姐妹群中的近裔支或近祖的支。其中近祖的分支表示姐妹群的起源，是姐妹群來源的“指示劑”。雖然兩者都來源于共同的親本種，但近裔支發(fā)生了形態(tài)迥異的變化，即所謂同源異形。近祖支形態(tài)沒有變化或變化不大，即所謂同源同形。兩者都是基干支（母種）的后代，是平班之輩。換言之，前者可謂“形裔實裔支”，而后者為“形祖實裔支”，這應該是系統(tǒng)發(fā)育的普遍規(guī)律。例如，花蠅科的蝗蠅屬Acridomyia和瘦翅花蠅屬Chelisia都缺乏科的共有衍征，即肘臀合脈達翅緣、小盾端腹面具淡色立纖毛（Hennig 1963，范1988）。同樣，紋蠅屬Graphomya和毛膝蠅屬Hebecnema (Muscidae, Mydaeinae)都缺乏亞科的共有衍征，即徑脈結(jié)節(jié)腹面具小剛毛的特征 (Vockeroth 1972)。

共有衍征的起源和演化

共有衍征的起源有3種可能的方式。第一種方式：在一個分支中，虛擬的母種和一對姐妹群共同構(gòu)成一個單系群，其共有衍征源于母種派生出的一對由兩個女兒種共享的祖-裔特征——同源同形或同源異形的異級特征。例如，異長足虻族Diaphorinae和小異長足虻族Chrysotini是由生殖肢端突單葉型的母種的生殖肢端突發(fā)生分叉或不分叉的分化而衍生出來的，這一對祖-裔特征即該兩族的共有衍征。第二種方式：起源于同一秩級的同源同形的、非連續(xù)演變的單一特征。例如，黑脛小異長足虻群生殖肢后緣衍生的角形突起、花蠅科肘臀合脈達翅緣、棘蠅屬Phaonia（Muscidae, Phaoniinae）后脛近端部的后背鬃（距）等特征即為此類共有衍征。第三種方式：起源于祖-裔轉(zhuǎn)化系列特征(共祖近度)。例如，變長足虻屬Dubius的額寬率的規(guī)律變化，巴布亞小異長足虻群生殖肢腹突漸次延長、與側(cè)葉漸次靠攏的祖-裔轉(zhuǎn)化系列特征等。

所有三種起源模式都是由特征的二元分裂產(chǎn)生的，第一種模式是系統(tǒng)的縱向或級進發(fā)展，后兩種起源模式是系統(tǒng)的橫向發(fā)育。在第一種模式中，我們似乎往往只看到一種共有衍征，而與之相對應的共有衍征的代表種（事實上，它也是共近裔的）要么沒有被發(fā)現(xiàn)，要么實際上已經(jīng)滅絕了。第三種方式實際上是第二種方式的連續(xù)演化。

論系統(tǒng)發(fā)育中的祖先滅絕

分支學派不承認祖先。嚴格地說，分支學派只是不承認作為終端分類單元的祖先，而是認為祖先是虛擬的（祖先在我胸中）。在一個分支中，親本種因性狀分裂而消失，但親本種的特征并沒有消失，它們保存于作為姐妹群的一對女兒種中（以變或不變的形式）。分裂產(chǎn)生的特征是每一個姐妹的共近裔特征，或假共近裔特征（偽姐妹群，趙1995），兩個姐妹的共近裔特征共同構(gòu)成一對共近祖特征，這一對共近祖特征存儲在虛擬的親本種中。或者說，母種的特征一分為二（近祖的和近裔的），并保留在兩個女兒種中。這就是一個分支形成和演化的整個可能的過程。姐妹群的每一個分支都可以重復上述過程，進一步分化成新的分支。如此循環(huán)往復，整個系統(tǒng)的發(fā)展伴隨著母種的不斷消亡和新分支的不斷形成。換句話說，整個系統(tǒng)發(fā)育過程就是祖先不斷滅絕，新的姐妹群群不斷產(chǎn)生。其結(jié)果是，我們可以，也只可以在現(xiàn)生生物身上看到代代相傳的各級各類特征——“歷史的烙印”。在任何現(xiàn)生生物體中，我們可以看到從最原始的、所有現(xiàn)生生物的共有衍征DNA，到界、門、綱、目、科、屬和種的一切特征。從這些特征中，我們可以合理地推斷出任何現(xiàn)生生物的“列祖列宗”。就這樣，整個生物界就單系地、歷史地發(fā)展起來了（達爾文）。由此我們可以有把握地說，現(xiàn)生生物的特征也象古生物化石一樣具有時間的向度，并且可以從中得出歷史的結(jié)論。