?第14章進化分類學派及其與支序分類學派的論戰(zhàn)

概括來講，支序分類學派的觀點只有兩方面：依據(jù)共有衍征來推導分支過程或系統(tǒng)發(fā)育關系，依據(jù)單系群來形式分類（詳見第13章）。進化分類學派（ evolutionary sys - tematics ）基本同意支序分類學派用共有衍征來推導分支過程，但卻不同意用或只用單系群來分類。

進化分類學派是由一些研究種群遺傳學和進化論的學者組成，在支序分類學提出之前在生物系統(tǒng)學界占有主導地位。原先他們并沒有明確的主張（也許是不可能有），也沒有人標榜自己是進化分類學派。隨著支序分類學的提出，他們當中的一些人出于自己對系統(tǒng)學的理解，或者為了維護和堅持傳統(tǒng)分類系統(tǒng)而與支序分類學派進行了激烈論戰(zhàn)和討論。在此過程中，雙方的觀點或其中的要點逐漸明朗，主要人物也逐漸顯現(xiàn)。進化分類學派的代表人物有鳥類學家、進化學家 Mayr 和古生物學家 Simpson 等。當然，之所以是他們，也是與他們所從事的領域、研究的對象有密切關系（詳見以下的討論）。從照片上看，100歲時（2005年）離世的 Mayr 是個博學、謙虛的學者，可他的文章很多卻是與別人的論戰(zhàn)過程中寫就的。與真正的達爾文任由別人去爭論不同，這位"20世紀的達爾文"( Haffer and Bairlein 2004）往往是親自上陣辯論。為了維護生物學物種定義，他就寫了若干文章（參見第8章）。在與支序分類學派爭論的過程中，他又一次當了排頭兵，也曾與 Hennig 有過直接交鋒。他最近的相關文章出現(xiàn)于2002年（ Mayr and Bock 2002)。進化分類學派的主要觀點可參考 Mayr (1974)，也可見鄭樂怡(1987)、周明鎮(zhèn)等（1983)。

14.1進化分類學派與支序分類學派的異同

與支序分類學派一樣，進化分類學派承認生物是進化產(chǎn)生的，分類系統(tǒng)要盡可能地反映或擬合進化過程或生物的血親關系，也許有時不太容易做到。同時，進化分類學派認為，支序分類學派用共有衍征來推導分支過程以及將特征區(qū)分為祖征和衍征、并嚴格區(qū)分同源特征和非同源特征是對系統(tǒng)學的一大貢獻，然而只用單系群來分類卻顯得太嚴格，也是對傳統(tǒng)分類系統(tǒng)的一種破壞。系統(tǒng)發(fā)育關系以及系統(tǒng)發(fā)育圖不僅要包含分支過程，也還要包含生物進化的程度和速度，更要考慮進化過程中出現(xiàn)的進化級甚至生物學因素等。換言之，進化包含兩方面的因素，一是生物形態(tài)上的改變和差異；二是種化過程，即一個物種或支系分裂為兩個或兩個以上的后代。支序分類學派強調(diào)或只強調(diào)第二個過程，而明顯忽視第一個方面。進化分類學派更加強調(diào)這兩方面內(nèi)容的整合和統(tǒng)一，尤其是對進化級( evolutionary grade ）和生態(tài)適應區(qū)（ adaptive zone ）的強調(diào)。

所謂進化級就是新的生活環(huán)境。例如，陸生動物脫離了水生環(huán)境的束縛而可以在陸地長期生活，那么就是進入了新的進化級和生態(tài)適應區(qū)；同樣，鳥類由于有翅到空中生·170·

生物進化與分類原理

活也獲得了新的進化級和生態(tài)適應區(qū)。進化分類學派主張，在建立分類和系統(tǒng)發(fā)育關系時要考慮這些方面的信息。

在圖14.1中，有麻雀、鴛鴦、矛尾魚和鰱魚4個物種，假定它們的分支過程如圖所示，它們之間的特征差距用它們之間的相對距離來表示。按照支序分類學派的做法，兩種鳥可以組成一個單系群，但兩種魚卻不行，因為它們組成的分類單元是并系群。

鰱魚

矛尾魚

鴛鴦

麻雀

圖14.14種動物的分支過程與特征差異度圖示（動物之間的距離代表了特征差異度）

而進化分類學派認為，矛尾魚和鰱魚可以組成一個分類單元，因為它們在體制上很相似；生活環(huán)境也雷同；它們之間的區(qū)別很小，遠不及它們與兩種鳥之間的差別；兩種鳥到陸地生活，與水生的兩種魚相比，已進入到一個新的進化級和生態(tài)適應區(qū)；僅考慮支過程太嚴格，沒有包含進化的所有信息等。

而在支序分類學派看來，進化分類學派的做法太主觀，不嚴格，因為他們實際是用"估量相似性"來分類，既考慮重要特征（如共有衍征等）又要考慮相似性，甚至還有生物學和生態(tài)學特征。這實際上是在分類過程中不僅僅使用共有衍征，還考慮祖征甚至獨征以及特征間隔，并且單系群和并系群都用來分類。

支序分類學派與進化分類學派的觀點沖突在他們對待"鳥與鱷"的關系中表現(xiàn)得最突出明顯。假如有4種動物﹣﹣鴛鴦、蜥蜴、鱷魚和老虎，它們的分支過程如圖14.2所示。按照進化分類學派的做法，老虎屬于哺乳綱，鴛鴦屬于鳥綱，而蜥蜴和鱷魚可以組成爬行綱。按照這種分類系統(tǒng)，可以清楚地看出蜥蜴和鱷魚之間的區(qū)別較小，鳥類與哺乳綱都進入了新的進化級（鳥類到空中生活，哺乳綱獲得了生理上的突破），它們與爬行綱的差別較大等。每一綱中的動物體制上均相似，生活習性也相似。

然而，在支序分類學派看來，進化分類學派的爬行綱是不成立的，因為它沒有獨立的共有衍征，用來限定的都是共有祖征，爬行類不是一個單系群（因為它沒有包含鳥類）；鳥類與爬行類之間的特征間隔會隨著研究及化石的發(fā)現(xiàn)而填平，如始祖鳥化石就處在兩者之間；體制相似程度、生活習性的一致程度、特征間隔的大小都是人為識別的，不客觀；分類系統(tǒng)與分支過程不統(tǒng)一等。第14章進化分類學派及其與支序分類學派的論戰(zhàn)

哺乳綱

"爬行綱"

鳥綱

老虎

蜥蜴

鴛鴦

圖14.2進化分類學派的爬行綱在支序分類學派看來不成立（因為它是并系群）

14.2論戰(zhàn)

14.1節(jié)所述只是兩派之間主要觀點的不同。實際上，兩派之間在眾多問題上的看法都不盡相同，也發(fā)生過激烈的爭論( Mayr 1974; Hennig 1974; Sokal 1974; Hal - stead 1978; Halstead et al .1979; Patterson et al .怡1987)。

爭論一：單系群的定義

支序分類學派認為，單系群是包含源自于一個共同祖先的所有后代的分類單元。理論上也應包含祖先在內(nèi)，但一般情況下祖先已不存在或無法識別，因此只包含其所有后代。如果包含祖先在內(nèi)，也可稱為全系群（ holophyletic group ；圖13.19A)。而進化分類學派認為，支序分類學派擅自篡改單系群的含義，實際上，只要是源自于一個共同祖先的后代就可以組成一個單系群，并不一定要包含"全部"后代，這種要求包含全部后代的做法太嚴格太機械。而在支序分類學派看來，進化分類學派的"單系群"實際上包含了支序分類學派所主張的"單系群"和"并系群"兩個概念，這顯然不合適。而且，如果真的可以的話，由于生物是進化而來的，它們或近或遠都有共同祖先，因此任何兩種生物理論上都可組成一個分類單元。

爭論二：系統(tǒng)發(fā)育概念和親緣關系

進化分類學派認為，系統(tǒng)發(fā)育本身就包含兩方面的信息。一是形態(tài)上改變，稱為前進進化。如果一個物種沒有發(fā)生任何種化過程，只發(fā)生形態(tài)上的改變，那么雖然它始終是一個物種，但形態(tài)上的改變也是進化的一部分，在制定分類系統(tǒng)時也要考慮這個因·172·

生物進化與分類原理

素。第二方面才是分支過程，即種化或世系分裂過程，或稱分支進化（圖14.3)。支序分類學派只考慮進化的一個側面，這是與系統(tǒng)發(fā)育概念和親緣關系概念不相融的。 Mayr 和 Bock (2002）說得很清楚，支序分類學派只考慮分支過程這一個維度，而不考慮相似性這第二個維度，是不可靠的。只有進化分類才充分考慮到了這兩個方面，才充分使用到了兩個維度。而支序分類學派認為，在系統(tǒng)發(fā)育關系中，分支過程才最重要。如果一個物種不發(fā)生種化事件只是形態(tài)上的改變，那么它始終是一個物種，如果生物界從一開始就這樣的話，那么世界上到目前仍只有一種生物，那么系統(tǒng)發(fā)育關系就無從談起。只有推導出或知道了分支過程后才能知道不同物種之間的血親關系的遠近，談論系統(tǒng)發(fā)育關系才有基礎。

前進進化

分支進化

圖14.3前進進化與分支進化圖示

前進進化只是特征形態(tài)上發(fā)生改變而沒有種化過程，分支過程指種化過程或種化事件

爭論三：祖先

支序分類學派認為，一個物種產(chǎn)生于一次物種分裂事件而消失于再一次的物種分裂事件，或者說，物種存在于兩次種化過程之間。只有這樣處理以后，才能將所有生物或生物分類單元當作終端分類單元處理，才能在平等的基礎上探討物種或其他分類單元之間的關系。況且，所有生物都是不斷進化的，現(xiàn)存的所有生物都已經(jīng)過漫長歷史的進化過程，已無法判斷出誰是誰的祖先。而進化分類學派認為，這種做法太機械也不科學，更不符合實際。按照生物學物種概念，只有當兩種生物物種之間存在生殖隔離時，才能將它們定義為不同的物種。例如，當大陸上一個很大種群的一小部分個體擴散到某一島嶼上以后，在隔離的狀態(tài)下它們演化成一新物種，而大陸上的大種群在相同的時間內(nèi)卻幾乎沒有發(fā)生任何改變，與小種群剛擴散時一模一樣。在這種情況下，可以將大陸上的物種認為是島嶼上物種的祖先，這里并沒有三個物種而只有兩個物種（圖14.4A)。而按照支序分類學派的做法，就會人為地將原來的祖先物種認為滅絕了，而將這后來的兩個物種都認為是原來種群的子種（圖14.4B)。這顯然與事實不符。支序分類學派爭辯道，誠然，在時間尺度上大陸上的前后兩個種群間可能確實沒有生殖隔離，可你如何證明呢？原來的種群已不存在了??！保存到現(xiàn)在的種群在這段時間內(nèi)可能在很多方面已與原來的祖先種群不相同，那為什么還要認為它們是同一物種呢？既然無法證明它們是同第14章進化分類學派及其與支序分類學派的論戰(zhàn)

一物種（至少生殖隔離無法證明），那為什么不在技術上將它們處理成兩個不同的物種呢？如果我們可以接受秦始皇與我們屬于同一物種，那么"北京人"呢？是否可以說"北京人"與我們也是同一物種，如何證明？

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圖14.4進化分類學派與支序分類學派對物種定義之不同圖示

 A ．進化分類學派認為的兩種生物； B ．同樣的情況下，支序分類學派要處理成三種生物，

即使其中有兩種并沒有不同

爭論四：時間種

所謂時間種就是指僅形態(tài)上發(fā)生改變而沒有形成子種的物種，或者說是沒有種化的物種。它們往往存在于某一段時間內(nèi)，因此叫做時間種。這相當于上述的大陸上的大種群。支序分類學派不承認祖先，因此也就不承認時間種的存在。然而，在古生物學研究領域內(nèi)，時間種是一重要概念，很多化石物種都是時間種。古生物研究者往往是通過比較不同化石的異同，將它們排列成一定的演化世系。在形態(tài)改變不大的情況下，一般就將一定的化石物種認定成一個時間種。而在支序分類學派看來，這種做法太隨意主觀。只有將這些化石物種當作與現(xiàn)生物種一樣平等的分類單元、統(tǒng)一進行分析考察后，才能推導出它們之間的系統(tǒng)發(fā)育關系，然后才能推導出分支過程和演變過程，而不是研究誰是誰的祖先。

爭論五：化石

化石是已滅絕的生物或現(xiàn)存生物的中間過渡類型。無論是哪一種情況，因為進化歷史無法再現(xiàn)，我們已無法肯定它們的確切分類地位，因此也只好將它們與現(xiàn)存生物物種一樣處理和看待?；牡匚慌c時間種或祖先一樣，是無法固定的，而對它們分類地位的確定又需要通過與現(xiàn)存生物的比較才能得出。再者，化石特征往往很少。因而支序分類學派總體上不太重視化石，往往只把它們當作驗證某一特征或生物在歷史上出現(xiàn)的確切年代的對照。而在進化分類學派那里，化石具有很大的價值，它們往往被用來推導現(xiàn)存生物在歷史上的可能演變過程和類型。例如，鳥類是從爬行類演化而來的，在演變過程中可能經(jīng)歷過一個類似于始祖鳥（化石）的階段。然而，在支序分類學派看來，這種過程無法再現(xiàn)，在演化過程中鳥類可能有也可能沒有一個類似于始祖鳥的階段，而不能硬性地認為·174·

生物進化與分類原理

類在演化過程中曾出現(xiàn)過一些與始祖鳥共有的衍征，如有翼、有羽毛等。也就可間接推測現(xiàn)生鳥類的祖先也具有過這些特征，但它們不一定就是始祖鳥。

作為中間過渡類型的生物（如有袋類）也存在同樣的問題。

爭論六：進化級

進化分類學派很重視進化級，尤其是明顯的進化突破，如鳥類翅的出現(xiàn)和空中生活，認為這些代表了進化過程中的重要改變，在系統(tǒng)發(fā)育關系和分類系統(tǒng)中要充分考慮這種因素。然而，在支序分類學派看來，這種對進化級的判斷完全是主觀的、不確定的。例如，在只有老虎、矛尾魚和鰱魚三種生物情況下（圖14.5A)，可以很容易地判斷矛尾魚與鰱魚有相似的生活環(huán)境，老虎代表了進入了新的進化級。然而，如果將矛尾魚換成青蛙、老虎換成白鱉豚的情況下（圖14.5C)，由于連同鰱魚在內(nèi)的三個物種都或多或少地生活于水中，這時判斷它們之中誰進入了新的進化級就不太容易。而它們之間的分支過程與前三種生物的卻是一樣的。即使是前三種生物中，矛尾魚或肺魚也可以在陸地短期生活（實際或假定），它到底有沒有進入新的進化級呢？

老虎

青蛙

鰱魚

矛尾魚

魚綱

兩棲綱

哺乳綱

魚綱

哺乳綱

鰱魚

白鱉豚

矛尾魚

白鱉豚

魚綱

哺乳綱

魚綱

哺乳綱

圖14.5進化分類學派與支序分類學派對進化級的不同理解圖示

 A ．兩種魚較相似，老虎進入了另一個進化級，分類系統(tǒng)為二綱系統(tǒng)； B ．當將矛尾魚換成青蛙，又要重新判斷進化級，分類系統(tǒng)也發(fā)生很大改變； C ．當將老虎換成白警豚，雖然三種生物的生活習性相似，但仍要分為二

綱； D 老虎與白警豚的生活習性極不相同，但仍依據(jù)重要特征歸為一類

爭論七：祖先分類單元

支序分類學派指出，如果并系群和單系群都可組成分類單元，都可用于分類，在分類時又要考慮進化級和祖先等，那么實際上就會使得分類極難開展，分類系統(tǒng)極難建立，尤其是對祖先分類單元或更高層次上的分類單元。如果可以考慮鳥類和哺乳類進行了新的進化級，將爬行類當作它們的祖先，那么是否也可以將鳥類與哺乳類安排到門級分類階元層次上去，與"脊椎動物亞門"同等對待呢？如果這樣，"脊椎動物亞門"還第14章進化分類學派及其與支序分類學派的論戰(zhàn)

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存在嗎？既然作為"爬行類"一個亞類的鳥類可以與"爬行類"享有同樣的階元層次，為什么同樣是"脊椎動物亞門"一個亞類的鳥類卻不能與其享有同樣的待遇呢？到底什么時候可以或不可以呢？

爭論八：相似程度

進化分類學派在制定分類系統(tǒng)和系統(tǒng)發(fā)育關系時，除了考慮分支過程外，還要考慮生物之間的相似程度。例如，在圖14.5A中，由于矛尾魚與鰱魚長得很像，而它們與老虎的相似程度很低，因此可以將它們包含在一個分類單元中，因為這表示它們形態(tài)差異小，基因分歧小，或者說它們之間很相似，無論是形態(tài)還是基因。然而，這種相似程度的判斷也往往是主觀的。到底相似到什么程度才叫相似？是51％還是60%？在圖14.5B中，如果將矛尾魚換成青蛙，它們的分支過程不變，然而這時在進化分類學派看來，青蛙與鰱魚就不能包含在一個分類單元中。同樣在圖14.5C中，將老虎換成白鱉豚，由于白鱉豚與其他兩種魚類長得也很像，至少在外形上，那么是否可以將它與矛尾魚包含在一個分類單元中嗎？進化分類學派可能會說"這不行"，因為它們在其他一些重要特征（如呼吸、心臟、內(nèi)溫等）上很不同。或者將矛尾魚換白暨豚，這時進化分類學派又將白驕豚與老虎歸在一起了，卻全然不考慮白鱉豚與老虎在外形上也有很大的差別。那么，什么時候要考慮重要特征，什么時候考慮相似性呢？為什么不能統(tǒng)一用一種特征呢？

爭論九：特征間隔

進化分類學派在制定分類系統(tǒng)時，還要將特征分歧和間隔考慮在內(nèi)。如在圖14.6A中，矛尾魚和鰱魚與麻雀的特征間隔較大，它們之間的間隔小，尤其是矛尾魚與麻雀之間的間隔較大，雖然它們有最近的共同祖先，考慮到這些間隔，不能將它們二者歸為一類。然而，在支序分類學派看來，這些所謂的間隔是主觀判斷的，不科學的。另外，有很多特征間隔是在缺乏了解或缺少更多分類單元的情況下才形成的，這些間隔會隨著更深入研究、更多化石和生物類群的發(fā)現(xiàn)而逐漸填平。如果將青蛙加入到分支圖14.6A中，就會發(fā)現(xiàn)，魚與青蛙、青蛙與麻雀之間的特征間隔就會變得小一些（圖14.6B)。如果將爬行類等再考慮在內(nèi)，魚與麻雀之間的間隔實際上不存在了。如果將始祖鳥、孔子鳥等考慮在內(nèi)，鳥類與爬行類之間的間隔會變得很小，甚至有經(jīng)驗的研究人員有時都無法判斷像中華鳥龍這樣的化石到底是鳥還是恐龍。另外，如果綜合考察現(xiàn)生的真獸類（如老鼠：胎生、哺乳）、后獸類（如袋鼠：胎生但幼體極弱）和原獸類（如鴨嘴獸：卵生、哺乳）的特征，可以發(fā)現(xiàn)它們之間的間隔很小。

爭論十：生物學

面對如圖14.6A所示的分支過程，進化分類學派還認為，由于矛尾魚與鰱魚生活習性相似或相同，因此可以將它們歸為一類。而麻雀由于已到陸地生活，應該分開。然而，"水生習性"這一特征在支序分類學派看來是實際是祖征，根本不能用于分類，因為麻雀的祖先也可能是水生生活的。另外，矛尾魚如果也可以在陸地生活短暫時間，為什么不用"陸生生活"這一生物學特征將矛尾魚與麻雀歸為一類呢？生物進化與分類原理

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麻雀

鰱魚

矛尾魚

麻雀

矛尾魚

圖14.6特征間隔會隨著研究深入及更多生物類群的發(fā)現(xiàn)而逐漸填平變窄圖解

爭論十一：進化過程

進化分類學派認為，按照他們的分類系統(tǒng)，可以很好地解釋生物的進化過程。如在圖14.5A中，將矛尾魚與鰱魚歸入一類，組成"魚綱"，老虎歸入"哺乳綱"，那么就可以知道，哺乳綱是從魚綱進化而來了。同理，如果將圖14.7中的4種生物組成哺乳綱、兩棲綱和魚綱，就可以知道魚綱是哺乳綱和兩棲綱的祖先，也就闡明了它們之間的進化過程。然而，在支序分類學派看來，在這種情況下，進化分類學派是混淆了物種和其他高級分類單元之間的區(qū)別。一個單系群的祖先是一個物種而不是一個高級分類單元（如一個屬或科等）。因此可以說哺乳綱和兩棲綱的祖先是魚類中的"某一個生物"，但絕不能說它們的祖先就是"魚綱"。另外，所謂的進化過程并不存在，現(xiàn)生的魚類、兩棲類以及哺乳類都是從共同的祖先進化而來的終端分類單元，沒有誰是祖先的問題。

爭論十二：進化趨勢

按照進化分類學派的分類系統(tǒng)，如將脊椎動物分為魚綱、兩棲綱、爬行綱、鳥綱和哺乳綱，就可以從中看出進化的趨勢。可以說，生物進化是由水生到陸生、由簡單到復雜、由不完善到完善、由外溫到內(nèi)溫的方向逐漸進化的。因此，這種分類系統(tǒng)可以反映和預測進化趨勢。然而，由進化過程可以看出，就特定的生物來看，它是朝適應環(huán)境的第14章進化分類學派及其與支序分類學派的論戰(zhàn)

方向發(fā)展的；但綜合所有生物的進化狀況來看，進化沒有特定的方向，總體上生物是呈發(fā)散式進化的。不能說結構復雜的生物比結構簡單的生物更能適應環(huán)境，它們只不過都是更適應自己生活的環(huán)境罷了。單細胞的藻類能在一滴水中生存繁殖，老虎行嗎？地球上的所有生物都有共同的祖先，都經(jīng)歷了同樣長時間的進化，沒有誰更進化誰更原始的問題。承認有進化趨勢，就會有意無意地承認不同人群或人與動物之間存有高低尊卑的等級系統(tǒng)。

爭論十三：分類系統(tǒng)與分支圖的一致性

從技術上講，支序分類學派強調(diào)分類系統(tǒng)與分支圖的對應性和一致性，兩者各自是對方的鏡像，可以相互轉換。就是說，從它們當中的任何一個都可以推導出另一個。如果有圖14.5A所示的分支圖，可以建立如下的分類系統(tǒng)：

內(nèi)鼻孔總綱（哺乳綱＋矛尾魚綱）

魚總綱（魚綱）

當然，如果有上述的分類系統(tǒng)，就可以重建如圖14.5A所示的分支圖。它們是完全對應的。而如果按照進化分類學派的分類，會將如圖14.5A所示的分支圖轉換成如下的分類系統(tǒng)：魚綱和哺乳綱。而根據(jù)這種分類系統(tǒng)，是不可能推導出上述的分支圖的。而進化分類學派認為，系統(tǒng)發(fā)育關系或者說進化過程與分類系統(tǒng)不一定非要完全對應，這兩者完全可以分開來考慮。分支圖只是表示生物進化過程中的分支過程，而不是全部的系統(tǒng)發(fā)育關系。在分支圖之外，完全可以用額外的說明來表達更多的進化和系統(tǒng)發(fā)育信息。然而，在有完全對應可能的情況下，為什么不這樣做呢？

爭論十四：分類系統(tǒng)的穩(wěn)定性

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支序分類學派指出，進化分類學派的分類系統(tǒng)是不穩(wěn)定的。在圖14.5A中，有3個物種，分別為老虎、矛尾魚和鰱魚，按照進化分類學派的做法，可以將它們分為兩綱：魚綱與哺乳綱；如果將矛尾魚換成青蛙，如圖14.5B所示，分支過程并不發(fā)生任何改變，但這時的分類系統(tǒng)變?yōu)椋呼~綱、兩棲綱和哺乳綱；如果將矛尾魚換成白鱉豚，如圖14.5D所示，分支順序仍沒有改變，這時分類系統(tǒng)變?yōu)椋呼~綱和哺乳綱。可見，在更換一個分類單元的情況下，分類系統(tǒng)就可能由兩綱系統(tǒng)變成三綱系統(tǒng)，可見分類系統(tǒng)的改變是相當大的。而在支序分類學派的分類系統(tǒng)中，在這種情況下，分類系統(tǒng)并不發(fā)生改變，只是將分類單元的名稱更換一下就行了，在三種情況下的分類系統(tǒng)都可以寫·178·

生物進化與分類原理

而按照進化分類學派的做法，這時的分類系統(tǒng)就會由兩綱（魚綱和哺乳綱）變成三綱（魚綱、兩棲綱和哺乳綱）。

鰱魚

矛尾魚

青蛙

老虎

圖14.74種生物的分支圖解

爭論十五：二分支還是多分支？

為了追求建立反映系統(tǒng)發(fā)育關系的穩(wěn)定的類系統(tǒng)，或者說為了分支圖與分類系統(tǒng)可以完全轉換，支序分類學規(guī)定，在分支圖中只承認二分支而不承認多分支過程。多分支的存在，可能在短期內(nèi)發(fā)生過多次二分支的過程，也可能是沒有解決的二分支過程。進化分類學派認為，支序分類學派的做法太主觀，不科學也不符合實際。在自然界中，肯定存在過多分支的過程，即從一個共同祖先同時進化出多個后代，如非洲麗魚和島嶼上的進化輻射等。因此，多分支過程是允許的。然而，在支序分類學派看來，多分支存在除了顯得比較混亂外沒別的好處。即使存在多分支過程，為什么不在技術上將其處理為多次二分支過程呢？

爭論十六：向上分類還是向下分類

進化分類學派認為，從古至今，分類工作都是這樣進行的：先將形態(tài)上相似的物種組合到屬中，再將相似的屬組合到科中，由下至上進行。 Mayr 和 Bock (2002）列出了所有人類用來歸群的標準。然而，支序分類學派指出，生物進化的過程是這樣的：由一個共同祖先分化出兩個后代，由它們再分裂為更多的支系。一個支系就是一個單系群，因此用單系群來分類最符合進化的實際和過程。在實際工作中，要在盡力確定高級分類單元是單系群的前提下，再來區(qū)分下一層次的分類單元，即分類是由上至下的。進化分類學派聲稱承認進化論，但在分類實際中卻不按照進化的實際過程來操作，這顯然是言行不一。

爭論十七：自然分類還是人為分類

進化分類學派和支序分類學派都承認，生物是進化產(chǎn)生的，有其獨特的歷史和過程；生物至少在物種水平上是有內(nèi)在的遺傳聚合性的，它們與無生命的物體是不一樣的。因此，分類系統(tǒng)就應按照生物的自然屬性或進化歷程來進行，或者在理論上要盡可能地反映和重建這一進化過程。然而，如果按照進化分類學派的做法，依據(jù)相似性將生第14章進化分類學派及其與支序分類學派的論戰(zhàn)

物物種先歸人到屬中，再將屬歸人到科中等，與書店或超市根據(jù)書或其他貨物的相似性進行人為的歸類有什么區(qū)別？這種分類系統(tǒng)到底是自然分類還是人為分類？況且，這種有時根據(jù)相似性有時根據(jù)重要特征所做出的分類和歸群不可避免地要帶上濃重的主觀判斷，顯然是不科學的。

爭論十八：種類平衡

在鳥與鱷的例子中（圖14.2)，進化分類學派還爭辯說，將鱷魚與蜥蜴都歸入爬行綱是考慮到各分類單元中的種類平衡?，F(xiàn)存的鳥類約有9000種，哺乳類約有5500種，爬行類約有8000種（引自http://www. biocrawler . com / encyclopedia )。它們都在一個數(shù)量級上。而現(xiàn)存的鱷類才20種左右，如果將它作為一個與鳥類同一階元層次上的分類單元，顯然兩者的種類相差太多，不平衡。而支序分類學派指出，種類平衡與否根本不是制定分類系統(tǒng)的理由。再者，這一標準也難以執(zhí)行。如在爬行類中，按照進化分類學派的分類系統(tǒng)，主要可以分為鱷目 Crocodylia 、有鱗目 Squamata 和龜鱉目 Testudi - nes ，而現(xiàn)存的鱷目約23種，有鱗目（蛇與蜥蜴）約有7600種，龜鱉目約有300種，這時為什么不再考慮種類平衡？還有，現(xiàn)存的哺乳動物按照進化分類學派的做法，分為三亞綱：分別為真獸亞綱（約有5000種）、后獸亞綱（約300種）和原獸亞綱（3種）。鳥類各目的種類數(shù)目差別也很大，雀形目占了大多數(shù)。

爭論十九：分類層次

·179·

進化分類學派指出，支序分類學派所要求的將姐妹群安排在同等級別的分類階元和雙分支的結果，會造成分類階元層次極為復雜。在爭論十四中，明顯可以看出，在增加一個分類單元的情況下，就需要增加一個階元層次。在這種情況下，目前所廣泛使用的7級基本分類階元根本不夠。如果有如圖14.2所示的4個分類單元：鴛鴦、鱷魚、蜥蜴和老虎，按照進化分類學派的做法，可以將它們歸為：鳥綱、爬行綱和哺乳綱，它們都被安排在同一的階元層次上，分類系統(tǒng)簡單而明了。而如果按照支序分類學派的做法，就必須建立如下的分類系統(tǒng)：

鳥爬超綱

鳥鱷總綱

鳥綱

鱷魚綱

蜥蜴總綱

蜥蜴綱

哺乳超綱

哺乳總綱

哺乳綱

尤其讓人不能忍受的是哺乳綱只有一個分類單元，但為了顯示它的分支過程，上面還要人為地加上兩級分類階元，這顯得多余而麻煩。同樣的道理，如果有如圖14.7所示的分支圖，按照支序分類學派所要求的，必須建立以下的分類系統(tǒng)：生物進化與分類原理

180·

內(nèi)鼻孔超綱

四足總綱

哺乳綱

兩棲綱

矛尾魚總綱

矛尾魚綱

魚超綱

魚總綱

魚綱

而按照進化分類學派的分類系統(tǒng)，同樣的4個分類單元，可將它們安排為：魚綱、兩棲綱和哺乳綱。這只是4個分類單元的情況，如果有如圖14.8所示的分支圖，就必須有5級分類階元，如果有 n 個分類單元，就必須有 n -1級分類階元，這會嚴重沖擊現(xiàn)有分類體系。例如，昆蟲綱可以分為35個目，如果嚴格按照支序分類學派的做法，就必須建立34級分類階元，這幾乎是不可能的，必然會在7級基本分類階元上又人為地設立更多的層次，就像上述的在綱以外還有總綱、超綱等。

進化分類學派的分類系統(tǒng)

爬行綱

哺乳綱

鳥綱

 DeS 

恐龍類

古蜥類

蜥蜴類

爬行綱

羊膜卵動物

支序分類學派的分類系統(tǒng)

圖14.8進化分類學派與支序分類學派分類系統(tǒng)之差異圖解

支序分類學派的分類系統(tǒng)要求建立更多的階元層次

支序分類學派承認，如果嚴格按照他們的分類程式，會造成分類階元層次太多的弊端。然而，這只是一個技術問題，不能讓這種技術問題影響分類系統(tǒng)的科學性和穩(wěn)定性。另外，既然是技術問題，當然在技術上就有解決的辦法，如用縮格法或數(shù)字法后，就可省略很多的分類階元。如上面的分類系統(tǒng)可以用縮格法寫成：生物進化與分類原理

180·

內(nèi)鼻孔超綱

四足總綱

哺乳綱

兩棲綱

矛尾魚總綱

矛尾魚綱

魚超綱

魚總綱

魚綱

而按照進化分類學派的分類系統(tǒng)，同樣的4個分類單元，可將它們安排為：魚綱、兩棲綱和哺乳綱。這只是4個分類單元的情況，如果有如圖14.8所示的分支圖，就必須有5級分類階元，如果有 n 個分類單元，就必須有 n -1級分類階元，這會嚴重沖擊現(xiàn)有分類體系。例如，昆蟲綱可以分為35個目，如果嚴格按照支序分類學派的做法，就必須建立34級分類階元，這幾乎是不可能的，必然會在7級基本分類階元上又人為地設立更多的層次，就像上述的在綱以外還有總綱、超綱等。

進化分類學派的分類系統(tǒng)

爬行綱

哺乳綱

鳥綱

 DeS 

恐龍類

古蜥類

蜥蜴類

爬行綱

羊膜卵動物

支序分類學派的分類系統(tǒng)

圖14.8進化分類學派與支序分類學派分類系統(tǒng)之差異圖解

支序分類學派的分類系統(tǒng)要求建立更多的階元層次

支序分類學派承認，如果嚴格按照他們的分類程式，會造成分類階元層次太多的弊端。然而，這只是一個技術問題，不能讓這種技術問題影響分類系統(tǒng)的科學性和穩(wěn)定性。另外，既然是技術問題，當然在技術上就有解決的辦法，如用縮格法或數(shù)字法后，就可省略很多的分類階元。如上面的分類系統(tǒng)可以用縮格法寫成：·182·

生物進化與分類原理

爭論二十：誰更接近達爾文

 Mayr (1974）從達爾文的《物種起源》中找到很多原始論述，認為達爾文就是一位進化分類學派人士，或者說，進化分類學派的做法最接近達爾文的原意和要求。而 Hennig (1974）同樣找到了一些證據(jù)表明，進化分類學派的做法完全是亞里士多德的做派而不是達爾文的。 Sokal (1974）認為這種對經(jīng)典的刻板解釋毫無意義，也無必要。

進化分類學派承認進化論和世系傳承，希望在制定分類系統(tǒng)和推導系統(tǒng)發(fā)育關系時，除分支過程之外還要盡可能多地結合形態(tài)、生態(tài)等多方面的特征和信息，它的理論、方法和分類系統(tǒng)運用很廣，有深遠影響。然而，該派在制定分類系統(tǒng)時，有意無意地混淆前進進化和分支進化、不區(qū)分共有祖征和共有衍征、主觀決定進化級和分類階元層次、分類系統(tǒng)與分支圖不統(tǒng)一、分類系統(tǒng)不穩(wěn)定的不足之處也是顯而易見的。鄭樂怡(1987）認為進化分類學派企圖在一個簡單的圖形上（或分類系統(tǒng)中）同時表達分支進化和前進進化兩方面的信息，有時極困難。支序分類學派正是部分摒棄了前進進化，只強調(diào)分支進化，因而理論上顯得相對較嚴格，方法上更統(tǒng)一。好在目前在大多數(shù)情況下，生物各主要門類之間的系統(tǒng)發(fā)育關系已基本解決，仍要解決的一般是關系較近的類群間的系統(tǒng)發(fā)育關系，因此一般不會出現(xiàn)鳥與鱷、老虎與矛尾魚這樣的矛盾關系，因此，支序分類顯得更嚴格。試問，如果要你來重建幾種蝦或幾種長得很像蜉蝣的系統(tǒng)發(fā)育關系（圖14.9)，你如何判別它們的進化程度、相似程度、分歧程度和進化級呢？

圖14.9四種蜉蝣稚蟲的形態(tài)

示意在同一門類之內(nèi)，判斷不同生物之間的特征間隔、相似性、進化級、生物學以及進化程度等信息極為困難第15章數(shù)值分類學派

支序分類學派主張以生物的血親關系來重建系統(tǒng)發(fā)育關系和分類系統(tǒng)，然而，由于進化歷史已無法再現(xiàn)、進化過程無法重復、血親關系無法直接觀察和實驗，因而只能利用生物的共有衍征來進行重建和推導。在此過程中，不同學者可能對特征的同源性及極性判斷上有不同的理解，所以有時對同一群生物分類單元也會出現(xiàn)很多不同的分類系統(tǒng)，雖然他們都聲稱是按照支序系統(tǒng)學的原則和方法。如昆蟲綱中的捻翅目 Strep - siptera 的分類地位就一直不定，有些學者說它與鞘翅目 Coleoptera 比較接近，有些學者認為它與雙翅目 Diptera 比較接近。另外，昆蟲綱中"古翅類" Palaeoptera （蜉蝣目 Ephemeroptera ＋蜻蜓目 Odonata ）的單系性問題也是眾說紛紜，主要也是因為對共有衍征的認識不同。我國發(fā)現(xiàn)的中華鳥龍 Sinosauropteryx prima 有人認為是中華龍鳥等。再例如，有些學者提出，根據(jù)骨骼特征，哺乳動物、鳥類和爬行動物三者中，鳥類是爬行動物的姐妹群，它們的關系最近。但也有人提出，可以用"溫血和完整四心腔"這一共有衍征將哺乳動物和鳥類歸為一支。這些不同的"共有衍征"哪個更重要呢？同時，將特征區(qū)分出祖征與衍征本身就已表明，衍征比祖征在建立系統(tǒng)發(fā)育關系時有更重要的作用?？梢?，雖然支序分類方法的目的是建立客觀穩(wěn)定的分類系統(tǒng)，但在具體操作過程中也會有主觀判斷的成分。我們所能做的，只是盡量避免摻雜過多的主觀判斷，讓更多的共有衍征、更多重疊的支序圖、來自不同特征的更多一致性分支過程來說明問題。

進化分類學派希望在重建系統(tǒng)發(fā)育關系及分類系統(tǒng)中盡量包含更多的進化內(nèi)容，而不僅僅是種化過程或分支過程，認為如果僅憑這種狹義的系統(tǒng)發(fā)育關系還不能代表真正的進化過程和實質(zhì)，還應將分類單元形態(tài)特征上的改變以及不同分類單元之間的分歧程度和間隔距離考慮在內(nèi)，同時還應考慮不同分類單元的進化級和適應區(qū)及更多生態(tài)生物學內(nèi)容。這種希望在分類系統(tǒng)中包含或反映更多進化內(nèi)容的愿望十分可貴，然而恰恰是在判斷如進化級、適應區(qū)、特征間隔、進化程度以及特征的重要性時會依賴更多的主觀判斷，更多地依賴經(jīng)驗和專家意見。因此，這種估量分類的方法也遭到多方批評。有人曾說，這就像一個駕照考官在去上班的路上碰到一個違章司機，而他恰恰是今天來考駕照的人。在這種情況下，如果這位考官是一位支序分類學派，嚴格按程序辦事，如果他確實通過考試的話，他就會讓這位考生通過。而如果這位考官是位進化分類學派的人士，他還要依賴經(jīng)驗辦事，因此，綜合考生的考試成績和早上的違章表現(xiàn)，他不一定會讓其通過最終考核。關于對進化分類學派的批評，請參看第15章。

不能建立不依賴人的主觀判斷的分類系統(tǒng)呢？在另外一些研究領域內(nèi)（如細菌分類學、植物分類學等），特征的重要性有時根本無法判斷，在這些情況下系統(tǒng)學如何開展？在20世紀中期，另外一派生物分類學者提出一套數(shù)值分類的方法和原則，認為依之行事，完全可以做到。一般把這一派分類學者叫作數(shù)值分類學派（ numerical system - atics ）或表征分類學派（ phenetics , pheno 是相似·184·

生物進化與分類原理

15.1數(shù)值分類學派的主要主張

數(shù)值分類的理念起源很早，應用也早已有之（ Mayr 1965)，但完整系統(tǒng)地提出該理論的是 Sokal 和 Sneath (1963)，前者是一位遺傳學家（1947年畢業(yè)于當時上海的圣約翰大學），后者是一位細菌學家。其主要思想及內(nèi)容包含在兩本書中（ Sokal and Sneath 1963; Sneath and Sokal 1973).

數(shù)值分類學派的目標是希望建立客觀的、不依賴人主觀判斷的、可重復的、好的分類系統(tǒng)。如果這種分類系統(tǒng)不依賴人的主觀意識判斷，因此也就不依賴專家，任何人都可以做；如果這種分類系統(tǒng)所用的程序和方法是不依賴人的判斷而是依賴電腦的計算，那么也就可以驗證和重復；可以驗證和重復的分類系統(tǒng)當然要優(yōu)于依賴專家判斷的不可驗證的分類系統(tǒng)了。

數(shù)值分類學派認為，兩個物種關系越近，其共有的性狀及其相似性就越多。這種性狀上的相似性反映了共同基因的多少，它們的相似程度和相互關系反映了遺傳關系。因此，在建立分類系統(tǒng)時，要且只能依據(jù)生物的總體相似性（ overall similarity 或 total similarity ).

如何建立這種依賴總體相似性（或總體相似度）的、客觀的、可重復的分類系統(tǒng)呢？①用來分類的特征數(shù)量越多，包含的信息越大，那么依據(jù)其所做出的分類越好。因此，數(shù)值分類學派鼓勵或要求盡可能多地選擇特征。②各性狀之間是等權的，即性狀特征之間沒有區(qū)別，都平等對待。支序分類學派及進化分類學派都認為特征是不等權的，有些重要，有些次要，有些不能用。如支序分類學派在推導系統(tǒng)發(fā)育關系時不用祖征，進化分類學派從本源上就認為有些特征的重要性要大于其他特征（如鳥類翼的出現(xiàn)，表明它們出現(xiàn)了較大的進化適應特征，可以進入另外一個進化級，因而較重要）。而這些在數(shù)值分類學派看來，都是不客觀的，而要想客觀，就必須讓全部特征都等權對待。③任何兩個實體或生物分類單元的全面相似性可按照統(tǒng)一的公式嚴格地分析計算后得出；它們之間的差別也可以依據(jù)公式進行計算。④分類系統(tǒng)可依據(jù)不同分類單元或實體間的相似程度與差異程度建立。

15.2數(shù)值分類程式

數(shù)值分類學派的方法主要有兩點：計算特征之間的相似度，特征等權。其具體做法如下。

15.2.1確定分類操作單元

數(shù)值分類中的分類操作單元（ operational taxonomic unit , OTU ）是也可以不是生物學意義上的分類單元（ taxon )，原理上講只能是物種或種群。由于種群中不同生物個體有區(qū)別，因此選擇 OTU 時最好將一群形態(tài)相對統(tǒng)一的個體組合看作是一個 OTU ,也可以在群體中隨機取樣，將樣本當作一個 OTU 。

15.2.2選擇特征并數(shù)量化

原理上，選擇的特征越多越好，太少顯得不客觀，一般認為，特征至少要60個，也有人提議要多于1000個。特征多有兩個好處，一是可以更好地計算總體相似性，二第15章數(shù)值分類學派

·185·

是可以減少取樣的誤差。選擇特征時，同一性狀最好盡可能只用一次，不要將特征分解成若干特征，如"觸角"這一特征還可以包含"觸角節(jié)數(shù)、長度、是否具毛"等多種狀態(tài)，在應用時最好只用其中的一個。如果多次運用，無意中就將這一特征加權了。不同特征之間最好也沒有從屬關系，如選擇了"翅有／無"這一特征后，最好不要再選擇"翅具色斑／無色斑"，不然就不好對有些 OTU 的特征進行數(shù)量化和計算，如在本例中的無翅類群在"翅具色斑／無色斑"中就無法給出特征狀態(tài)。

15.2.3特征處理

特征有多種類型，為便于電腦程序處理，需要將它們進行標準化和數(shù)字化處理。

1．數(shù)值特征

數(shù)值特征就是那些用測量的方法得到的特征，如長度、面積、體長、體重等，它們可直接使用于電腦程序。

2．二態(tài)特征

二態(tài)特征（ binary character ）是只有兩種狀態(tài)的特征，如有翅／無翅、能飛／不能飛、具附肢／無附肢等。它們在編碼時用"1或0"，或"＋或一"表示，如果未觀察到則用 Ne 表示。

3．有序多態(tài)特征

指有規(guī)律的3種或以上狀態(tài)的特征：如無花紋、稀少花紋、較多花紋、多花紋等，可用0、1、2、3等來表示。

4．無序多態(tài)特征

如果特征有多種狀態(tài)，但不排列成明顯的次序，如顏色的紅、黃、綠、白。編碼時，可將其分解成若干個二態(tài)特征，如下表所示。

 OTU 

是否黃色

是否白黃色

是否紅色

要盡可能將無序特征轉化為有序特征，如顏色可用波長來表示，電泳圖可轉化為波形等，再將其轉換為數(shù)值特征。

15.2.4計算

1．對二態(tài)進行計算

因二態(tài)特征只有兩個狀態(tài)，編碼后也只有"0"或"1"、"十"或"一"兩個數(shù)字或代碼。假如有3個 OTU 、13個特征，編碼后形成如下表所示的矩陣。

 OTU 

 Ne第15章數(shù)值分類學派

·185·

是可以減少取樣的誤差。選擇特征時，同一性狀最好盡可能只用一次，不要將特征分解成若干特征，如"觸角"這一特征還可以包含"觸角節(jié)數(shù)、長度、是否具毛"等多種狀態(tài)，在應用時最好只用其中的一個。如果多次運用，無意中就將這一特征加權了。不同特征之間最好也沒有從屬關系，如選擇了"翅有／無"這一特征后，最好不要再選擇"翅具色斑／無色斑"，不然就不好對有些 OTU 的特征進行數(shù)量化和計算，如在本例中的無翅類群在"翅具色斑／無色斑"中就無法給出特征狀態(tài)。

15.2.3特征處理

特征有多種類型，為便于電腦程序處理，需要將它們進行標準化和數(shù)字化處理。

1．數(shù)值特征

數(shù)值特征就是那些用測量的方法得到的特征，如長度、面積、體長、體重等，它們可直接使用于電腦程序。

2．二態(tài)特征

二態(tài)特征（ binary character ）是只有兩種狀態(tài)的特征，如有翅／無翅、能飛／不能飛、具附肢／無附肢等。它們在編碼時用"1或0"，或"＋或一"表示，如果未觀察到則用 Ne 表示。

3．有序多態(tài)特征

指有規(guī)律的3種或以上狀態(tài)的特征：如無花紋、稀少花紋、較多花紋、多花紋等，可用0、1、2、3等來表示。

4．無序多態(tài)特征

如果特征有多種狀態(tài)，但不排列成明顯的次序，如顏色的紅、黃、綠、白。編碼時，可將其分解成若干個二態(tài)特征，如下表所示。

 OTU 

是否黃色

是否白黃色

是否紅色

要盡可能將無序特征轉化為有序特征，如顏色可用波長來表示，電泳圖可轉化為波形等，再將其轉換為數(shù)值特征。

15.2.4計算

1．對二態(tài)進行計算

因二態(tài)特征只有兩個狀態(tài)，編碼后也只有"0"或"1"、"十"或"一"兩個數(shù)字或代碼。假如有3個 OTU 、13個特征，編碼后形成如下表所示的矩陣。

 OTU 

 Ne第15章數(shù)值分類學派

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同樣的道理，可從用數(shù)字"0"和"1"編碼的矩陣建立樹形圖。下表是由 S 、 T 、 W 、 X 、 Y 、Z6個分類操作單元和10個特征組成的矩

分別計算不同分類操作單元之間的相似系數(shù)，就可以得到下表，并根據(jù)它建立樹形圖15.2。

圖15.26個分類單元的分濃圖

2．對有序多態(tài)特征和無序多態(tài)特征的計算

計算過程類似于二態(tài)特征。

因數(shù)值特征是直接測量所得，不同性狀之間的數(shù)量級及單位都有不同，如人的身高單位是 cm ，數(shù)量級至少是10，而汗毛長度單位是 mm ，個位數(shù)就可表示等。如果不加處理就進行計算，無形中那些數(shù)量大的、單位高的特征的權值就會很大。為避免之，在計算之前，還要對特征進行標準化處理（ standardization )。

3．數(shù)值特征

下表中有 T 個 OTU , n 個數(shù)量特征。首先計算出每個分類操作單元所有特征數(shù)值的平均值和標準差（方差的平方根，由于方差是數(shù)據(jù)的平方，與檢測值本身相差太大，

 第15章數(shù)值分類學派

·187·

同樣的道理，可從用數(shù)字"0"和"1"編碼的矩陣建立樹形圖。下表是由 S 、 T 、 W 、 X 、 Y 、Z6個分類操作單元和10個特征組成的矩陣。

分別計算不同分類操作單元之間的相似系數(shù)，就可以得到下表，并根據(jù)它建立樹形圖15

圖15.26個分類單元的分布圖

2．對有序多態(tài)特征和無序多態(tài)特征的計算

計算過程類似于二態(tài)特征。

因數(shù)值特征是直接測量所得，不同性狀之間的數(shù)量級及單位都有不同，如人的身高單位是 cm ，數(shù)量級至少是10，而汗毛長度單位是 mm ，個位數(shù)就可表示等。如果不加處理就進行計算，無形中那些數(shù)量大的、單位高的特征的權值就會很大。為避免之，在計算之前，還要對特征進行標準化處理（ standardization )。

3．數(shù)值特征

下表中有 T 個 OTU , n 個數(shù)量特征。首先計算出每個分類操作單元所有特征數(shù)值的平均值和標準差（方差的平方根，由于方差是數(shù)據(jù)的平方，與檢測值本身相差太大，

，1第15章數(shù)值分類學派187·

同樣的道理，可從用數(shù)字"0"和"1"編碼的矩陣建立樹形圖。下表是由 S 、 T 、 W 、 X 、 Y 、Z6個分類操作單元和10個特征組成的矩

分別計算不同分類操作單元之間的相似系數(shù)，就可以得到下表，并根據(jù)它建立樹形圖15.2。

圖15.26個分類單元的分布圖

2．對有序多態(tài)特征和無序多態(tài)特征的計算

計算過程類似于二態(tài)特征。

因數(shù)值特征是直接測量所得，不同性狀之間的數(shù)量級及單位都有不同，如人的身高單位是 cm ，數(shù)量級至少是10，而汗毛長度單位是 mm ，個位數(shù)就可表示等。如果不加處理就進行計算，無形中那些數(shù)量大的、單位高的特征的權值就會很大。為避免之，在計算之前，還要對特征進行標準化處理（ standardization )。

3．數(shù)值特征

下表中有 T 個 OTU , n 個數(shù)量特征。首先計算出每個分類操作單元所有特征數(shù)值的平均值和標準差（方差的平方根，由于方差是數(shù)據(jù)的平方，與檢測值本身相差太大，

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生物進化與分類原理

為地根據(jù)相似性來歸群。做到與做不到是一回事，做不做則是另外一回事。無論多么艱難，我們要力求或試圖如實反映或逐步逼近自然歷史過程和進化歷程，而不是對其棄之不理而根據(jù)沒有進化意義的相似性進行歸類。

數(shù)值分類學派爭辯說，他們并不是不想反映進化歷程，但分類系統(tǒng)可以反應這一歷程也可以不反映這一歷程，兩個方面要分開來考慮?；蛘哒f，他們一定程度上承認進化歷程和種系發(fā)生，但在實際分類時并不要求分類系統(tǒng)一定要與之對應。其他各派士反駁到，既然承認生物是進化而來，那為什么不去反映這一歷程呢？為什么還要另外一套分類系統(tǒng)呢？

(2）根據(jù)數(shù)值分類學派認為，兩個物種的形態(tài)總體相似性越高，就反映出它們共同的基因越多，它們的親緣關系也就越近。同理，總體相似性越低，就表明兩者關系越遠。然而，形態(tài)特征以及基因型的改變不一定是相互對應的。例如，只有一小部分的基因可以得到表達；決定同一特征的基因數(shù)目在不同生物可能相差極大；基因型相同的生物在表型上可能相差很大，反之亦然。一個明顯的例子是在有些生物門類中（如植物和魚類）基因組的大小可以相差幾個數(shù)量級（圖2.6)?？梢娚锘蛐团c表型之間的關系相當復雜，表型相似的生物并不一定基因型相同或相似。當然，數(shù)值分類學派可以爭辯道，如果所用的特征數(shù)目足夠大，就可以克服這些不足和困難。然而無論如何，其前提假設仍然有待改進。

(3）如果用總體相似性進行分類與歸群，那么到底到什么程度可以說是"總體相似"了呢？或者說，在分析計算時到底需要多少特征呢？是不是越多越好？1000個肯定比100個特征更有效嗎？50％的相似性一定比51％的相似性差嗎？到底要相差多少才能說兩個分類操作單元是不同的？這是不是演變成對特征及其數(shù)目的無限追求和尋找？這實際上既浪費也無意義，對有些特征較少的生物也不可能。如果純粹用相似性進行歸，實際上是一種唯名論的做法和理念（參見第8章）。

(4）從本質(zhì)上講，特征并不是等權的，有些特征是要比其他一些特征"重要"，或者說有些特征的權值是要比其他一些要大。例如，具有脊柱、胎生這些特征肯定比身體大小、體重、體色等特征要重要得多，因為它們的改變需要更多更關鍵基因的參與和改變。用支序分類學派的觀點來說，就是同源特征要比非同源特征重要，受選擇壓力大的特征要比選擇壓力小的特征次要等。另外，"所有特征等權"這一先驗判斷不也是一種主觀判斷、一種加權嗎？如果確實是，那么這就又不太客觀了。

(5）到底選擇什么樣的特征才行呢？如何對一個生物個體進行特征選取和測量較容易？但分類操作單元不可能永遠是生物個體，如果是生物物種如何取樣呢？因為不同個體之間是存在各種差異的，依哪一個的為準呢？如果取樣并求出平均值，那么樣本多大為好？再者，因成體與幼體之間、雌雄之間有時具有很大差異，不同環(huán)境下的變異也十分常見等，因此本質(zhì)上看，實際能采用的特征并不很多，總體相似性的估計存在諸多困難。

(6）用總體相似性來分類，除選擇特征困難外，因個體差異，選擇分類操作單元 OTU 也是極為困難的。因此，從原則上講，只有選擇單個個體才是客觀的，如果是對多個個體進行取樣或取平均值都存在誤差問題。那么就有人問道： OTU 到底是什么？是一個生物個體，是一個種群，還是一個物種？高級分類單元如何界定？ OTU 之間的第15章數(shù)值分類學派

區(qū)別是什么？如果一個物種就是一個分類操作單元，那么實際上就是將在本質(zhì)上有區(qū)別的不同物種看作了形態(tài)上有差異的物體，這實際上否定了生殖隔離和物種的客觀存在。如果用一個生物標本來代替一個種群或物種，那么就抹殺了種群內(nèi)變異程度，實際是一種本質(zhì)論的做法（詳見第10章）。

(7）對特征不加分析地選取就不能區(qū)分同源相似與異源同形，即不能區(qū)分平行進化和趨同進化所造成的相似性。用這些表面上看起來相似的特征所建立起來的分類肯定是不合理的，也是與進化過程格格不人的。如某些特型演員長得與歷史人物或現(xiàn)實人士極為相像，在外表上甚至遠遠超過這些人士與親生子女的相似程度。如果僅用形態(tài)相似性來歸類，顯然不能反映血親關系。當然可以用 DNA 或血型分析的方法來驗證，即用更多更廣的特征來校驗，但如何去取歷史人物的 DNA 和血液樣本呢？總之，完全用形態(tài)相似性所建立的分類系統(tǒng)只是機械的歸類，沒有任何進化意義和進化內(nèi)容的表達。

(8）對同一批分類操作單元用同樣的取樣方法和計算程序可以得到一致的結果。然而，計算相似性的方法有多種，程序更是五花八門，同樣的數(shù)值在不同的程序處理后所得到的結果往往相差很大，這又如何處理？

(9）同樣地，改變 OTU 的數(shù)目以及特征數(shù)目，其結果也可能會有很大的不同。

數(shù)值分類是想建立相對客觀與可重復驗證的分類程式和方法，然而在如選取特征、分類操作單元、計算程序、特征權重等方面都不可避免地帶有很多主觀的成分。愿望與做法上有很大的差距。

當然，3個主要的分類學派也是在不斷改進缺點、逐步完善的過程中。支序分類學派就借鑒了很多數(shù)值分類學派的做法，如引進電腦進行歸類和建樹等。進化分類學派也大多采用支序分析的方法來推導系統(tǒng)發(fā)育關系，只是在如鳥與鱷這樣的極端情況下才會更多地考慮進化程度等。3個學派的做法在不同的研究領域應用程度也不一樣，在高等動物的系統(tǒng)學中，支序分類方法相對應用較多；在植物和低等生物中，數(shù)值分類方法相對較多。進化分類方法作為一種傳統(tǒng)的觀點和方法，仍有很大的影響和市場，很多人也還在自覺不自覺地使用他們的術語和系統(tǒng)。

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