原創(chuàng)解讀 | PC：面包小麥的起源與演化（上）

洋溢九洲 2022-05-17 發(fā)布于河南

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六倍體面包小麥（BBAADD）于8,500-9,000年前在新月沃土形成后，因其極強的環(huán)境適應能力，逐漸蔓延至全球，成為人類的主食之一。盡管我們已經獲得了高質量的小麥基因組序列，但誰是小麥的祖先？雜交和多倍化對小麥基因組結構和穩(wěn)定性有什么影響？在栽培、馴化和現代育種過程中小麥的主要遺傳變異是什么？等等......這些問題仍是未解之謎。2022年5月4日，The Plnat Cell 在線發(fā)表了題為 “Evolution and origin of bread wheat” 的綜述，討論了面包小麥的起源及演化歷程，為我們系統(tǒng)地梳理了現階段人類對小麥的認知。

小麥亞基因組和細胞質的二倍體和四倍體供體

小麥物種染色體數目的發(fā)現是小麥演化研究的里程碑事件，自此我們知道了小麥既有二倍體（2n = 2x = 14）和四倍體（2n = 4x = 28），也包含如面包小麥在內的六倍體（2n = 6x = 42）。隨后，通過將不同倍性的小麥進行雜交，發(fā)現多倍體小麥是異源的，即包含來自不同物種的亞基因組。當六倍體面包小麥與馴化的二粒四倍體小麥（BBAA 2n?=?4x?=?28）雜交后，通過分析F1五倍體雜交種減數分裂時的染色體對，發(fā)現六倍體小麥包含四倍體小麥的B和A亞基因組以及其它來源的二倍體亞基因組。形態(tài)學和細胞遺傳學研究表明，六倍體小麥的第三個亞基因組即D亞基因組來源于Aegilops tauschii. 1946，McFadden和Sears將四倍體二粒小麥與Aegilops tauschii 雜交，制造了一種合成六倍體小麥，結果發(fā)現合成六倍體小麥的形態(tài)學性狀與T. aestivum, ssp. spelta 相似，同時包含六倍體染色體數目，并且F1雜交子代是可育的，減數分裂時染色體能完全配對，該研究明確了DD基因組是六倍體小麥的第三亞基因組供體。當2017年Aegilops tauschii 的高質量基因組序列問世后，發(fā)現DD基因組起源于537萬年前的D譜系，由約550萬年前A和B基因組祖先供體雜交產生。

圖1 小麥演化的系統(tǒng)進化樹

1906年，四倍體小麥的野生祖先于自然界中被發(fā)現，ssp. durum，ssp. Dicoccon 和野生二粒小麥之間雜交產生的F1代可育，染色體可以完全配對，這表明野生二粒小麥是馴化的四倍體小麥的野生祖先，同時也是A和B亞基因組的供體。此外，全基因組測序結果也表明 ssp. durum 和 ssp. Dicoccon 同線性高。因此面包小麥經歷兩次異源多倍化（圖1），第一次多倍化事件約發(fā)生于80萬年前，A基因組作為雄性供體與作為雌性供體的B基因組雜交，形成了四倍體二粒小麥；第二次多倍化事件，AB基因組作為雌性供體與作為雄性供體的D基因組雜交，形成了六倍體小麥，此次事件產生的異源六倍體小麥是裸小麥，隨著變異的發(fā)生，逐漸進化成了自由落粒小麥。

二倍體T. urartu（A亞基因組）和 Ae. tauschii（D 亞基因組）的供體身份已然確定，而面包小麥的B亞基因組供體仍未知。目前，沒有二倍體物種的染色體與B亞基因組有較高的親和力，這意味著B亞基因組的祖先要么已滅絕，要么尚未被發(fā)現，又或者B亞基因組的起源是多源的，通過與現存物種的多次雜交在多倍體水平上進化。最新Ae. speltoides 的全基因組測序結果表明B亞基因組祖先起源于450萬年前，野生二粒小麥BBAA基因組的形成時間預計發(fā)生于80萬年前，因此排除了Ae. speltoides 是B亞基因組直接供體的可能。此外，B亞基因組的起源似乎是單源的，根據這些線索，B亞基因組供體要么滅絕，要么仍未發(fā)現。由于山羊草屬之間的形態(tài)差異有時非常不明顯，不排除B亞基因組供體仍然存在于野外。因此，B亞基因組供體和Ae. speltoides 屬于B譜系，并且均于640萬年前從Amblyopyrum muticum（2n?=?2x?=?14，T基因組）中分化而來。

綜上所述，我們可以說面包小麥是由其二倍體和四倍體祖先經歷一次“分化與融合”的循環(huán)進化而來，在約700萬年前的一次分化后，A和B基因組在550萬年前融合形成新的雜交種Ae. tauschii（DD），隨后在80萬年前A和B再次融合形成異源四倍體物種（ssp. dicoccoides，BBAA基因組），為了結束這種“分化與融合”的循環(huán)，D基因組再于9000年前與BBAA基因組融合形成六倍體面包小麥（圖1）。