snoRNA是核仁小RNA（small nucleolar RNA），長度約60-300 nt，位于核仁中，主要負責RNA的轉(zhuǎn)錄后修飾和成熟。

snoRNA分為兩類，C/D box snoRNAs 和 H/ACA box snoRNAs。前者負責核糖2’-O-甲基化，后者負責假尿嘧啶化（pseudouridylation），即由尿嘧啶核苷(U)生成假尿嘧啶核苷(ψ)。

兩類snoRNA的結(jié)構與功能，紅線表示目標RNA。引自Front Oncol. 2019 Jul 9;9:587

最近的證據(jù)表明snoRNA在基因表達調(diào)控中也起著重要作用。它參與調(diào)節(jié)選擇性剪接，還可以影響RNA編輯過程。有報道snoRNA參與應激反應，調(diào)控脂肪酸、膽固醇、葡萄糖代謝等過程。

這些代謝過程涉及到細胞的生長、分化等重要事件，所以snoRNA廣泛參與許多生理和病理過程，也包括癌癥。snoRNAs作為腫瘤生物標志物和治療靶點已有許多研究，如SNORD114-10與卵巢癌轉(zhuǎn)移，SNORA23與胰腺導管腺癌等（Front Oncol. 2019 Jul 9;9:587）。

TERC（telomerase RNA）是端粒酶的RNA部分。端粒酶是一種核糖核蛋白（RNP），通過逆轉(zhuǎn)錄作用解決線性DNA分子的末端復制問題。研究發(fā)現(xiàn)，端粒酶RNA不僅僅用作逆轉(zhuǎn)錄模板，它在整個端粒延長過程中起著重要作用。比如其結(jié)構中高度保守的假結(jié)（pseudoknot，PK）結(jié)構，在端粒酶催化期間表現(xiàn)出大規(guī)模的構象重排，顯示其具有重要作用。

端粒酶RNA結(jié)構。引自Wiley Interdiscip Rev RNA. 2018 Mar;9(2)

端粒酶與衰老、腫瘤等過程密切相關，端粒酶RNA研究也具有重要應用價值。目前，降低重復添加進行性（RAP）的端粒酶抑制劑已在一些癌癥類型中顯示出治療潛力（Wiley Interdiscip Rev RNA. 2018 Mar;9(2)）。

端粒酶作用機制，文獻同上。

調(diào)節(jié)ncRNA通常短暫表達，并有明顯的時空特異性，對轉(zhuǎn)錄、翻譯等過程起調(diào)節(jié)作用。主要包括siRNA、miRNA、piRNA、lncRNA和circRNA等。

siRNA（small interfering RNA）是一類外源的雙鏈小分子RNA，長度為21-25 bp。它通過RNA干擾途徑降解目的mRNA，從而降低基因表達。現(xiàn)已成為實驗室中研究基因功能的常規(guī)手段，一般稱為knockdown（敲低）。

miRNA（micro RNA）是長約21-25 nt的單鏈RNA，也是通過RNA干擾途徑降低基因表達，但它是內(nèi)源性的，即自身基因表達產(chǎn)物。另外，siRNA需要與目的mRNA完全配對才能發(fā)揮作用，而miRNA允許錯配。miRNA一般與靶基因3’UTR結(jié)合，而siRNA一般針對編碼區(qū)。

micro RNA的產(chǎn)生與功能，引自百度圖片

piRNA（Piwi-interacting RNA）是在哺乳動物生殖細胞中發(fā)現(xiàn)的單鏈RNA，長度約為24-31 nt，通過與PIWI蛋白家族成員相結(jié)合發(fā)揮作用。piRNA在生殖細胞的生長發(fā)育中形成piRNA復合物（piRC），調(diào)控轉(zhuǎn)座子沉默，在配子發(fā)育的過程中起重要作用。研究表明， piRNA的異常表達與腫瘤等多種疾病相關（Cancer Manag Res. 2019; 11: 5895–5909）。

piRNA與腫瘤。Cancer Manag Res. 2019; 11: 5895–5909