芽變是植物體細(xì)胞分裂過(guò)程中發(fā)生的自然突變現(xiàn)象，又稱為自發(fā)突變。當(dāng)三角梅枝條上某個(gè)新芽萌動(dòng)時(shí)，其內(nèi)部的分生組織細(xì)胞就開始進(jìn)行正常分裂（俗稱生長(zhǎng)），此時(shí)若遇到外界干擾，分裂過(guò)程就可能突發(fā)異常，產(chǎn)生異常芽，這就是三角梅的自然芽變。

圖1  芽變

一、芽變的特征

發(fā)生芽變的三角梅新枝與其他枝條相比，生物學(xué)特征發(fā)生了變化。具體表現(xiàn)在：一是顏色變淺，二是形狀變小，三是生長(zhǎng)變慢。相反，如果某種變化使得顏色變深，形狀變大，生長(zhǎng)變快，則屬于返祖現(xiàn)象，也稱為逆向芽變，是一種生物退化現(xiàn)象（見后文詳解）。

二、芽變發(fā)生的部位

并不是所有的三角梅組織細(xì)胞都可進(jìn)行分裂，已成熟或老化的細(xì)胞是沒(méi)有分裂能力的（即不再生長(zhǎng)）。位于植株頂部的頂芽、腋芽細(xì)胞生命力最強(qiáng)，生長(zhǎng)最旺盛，產(chǎn)生突變的幾率最大，這也就是為什么芽變總是出現(xiàn)在三角梅枝條頂部的原因（圖1）。

三、芽變必然形成嵌合體

遺傳學(xué)上將兩種以上不同性狀混雜共存的生物現(xiàn)象稱為嵌合體。它們彼此互不排斥，同步生長(zhǎng)。例如三角梅常見的一朵花雙色、一束花雙色、一枝花雙色或一株花雙色等，就是嵌合體（圖2）。如果一株三角梅發(fā)生了芽變，則這棵植株就出現(xiàn)了已變與未變兩種狀況，即已形成了嵌合體。因此，芽變必然形成嵌合體。

圖2  芽變形成雙色同株嵌合體

除芽變外，植株出現(xiàn)返祖的枝條也可形成嵌合體。嵌合體的出現(xiàn)可提高三角梅的觀賞性。 

四、芽變的類型

1. 葉片和苞片顏色的改變

顏色改變是三角梅最普遍、最有價(jià)值的芽變，包括葉片顏色與苞片顏色的改變。變異后的葉片或苞片顏色可能與母株完全不同，從而成為一個(gè)全新的三角梅栽培品種。

在三角梅的自然變異中，兩個(gè)變異同時(shí)發(fā)生在同一枝條上的概率極低，也就是說(shuō)，葉片和苞片同時(shí)發(fā)生顏色變異的概率極低。因此，我們所看到的三角梅變異，要么是葉片顏色改變，要么是苞片顏色改變。苞片顏色的變異基本不改變?cè)贩N的性狀，而葉片顏色的變異會(huì)對(duì)原品種的性狀有所影響。

（1）葉片顏色的改變：三角梅芽變最常見的表現(xiàn)形式是葉片顏色的改變，也是三角梅斑葉品種的最主要來(lái)源。葉色的改變屬于葉綠素變異，部分葉綠素轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄇ嗨?，便使得原本綠色的葉片上出現(xiàn)其他顏色，變成了斑葉。由于斑塊的形狀與色塊組成變幻莫測(cè)，從而產(chǎn)生了眾多葉片色彩斑斕的三角梅新品種，極大地提高了觀賞價(jià)值。如三角梅斑葉品種‘嬈’（Bougainvillea × buttiana ‘Rao’）是由綠葉品種‘巴特夫人’(B. × buttiana ‘Mrs. Butt’) 芽變而來(lái)，綠葉變成了斑葉（圖3～4）?！畫啤娜~片中間仍為綠色，周邊有了斑塊，其新葉的斑塊為粉紅色，老葉的斑塊為奶白色。

圖3  ‘巴特夫人’

圖4  ‘嬈’

（2）苞片顏色的改變：苞片顏色改變包括部分改變和全部改變，這種改變可以發(fā)生在單一的花苞上，也可以發(fā)生在全株花苞上。如‘艾娃夫人淺紫’（B. glabra ‘Mrs. Eva Mauve’）芽變?yōu)椤薹蛉税住?em>B. glabra ‘Mrs.Eva Whitec’），苞片與花柱的顏色全部發(fā)生了改變（圖5～6）。

圖5  ‘艾娃夫人淺紫’

圖6  ‘艾娃夫人白’

在三角梅芽變中，苞片顏色變異的概率要比葉片顏色變異的概率低。

2.葉片和苞片形態(tài)的改變

三角梅芽變也可以改變苞片和葉片的形態(tài)，而且有的變異極為罕見，致使變異產(chǎn)生的品種成了珍品與奇品。

‘射線魚’（B. × buttiana ‘Gangaswamy’）芽變自‘瑪麗芭琳夫人’（B. × buttiana ‘Lady Mary Baring’），除了苞片顏色沒(méi)有變化外，芽變使得苞片和葉片的形態(tài)都發(fā)生了很大變化：苞片幾乎消失，只留下了花柱；綠葉變成了斑葉，形態(tài)也變得奇特（圖7～8）。

圖7  ‘瑪麗芭琳夫人’

圖8  ‘射線魚’

‘巴特夫人’（B. ×buttiana ‘Mrs. Butt’）芽變?yōu)椤R哈拉’（B. ×buttiana ‘Mahara’），則屬于單一的苞片形態(tài)的改變，芽變使單瓣苞片變成了多瓣苞片（圖9～10）。

圖9  ‘巴特夫人’

圖10  ‘馬哈拉’

一般來(lái)說(shuō)，三角梅的形態(tài)變異要難于顏色的變異。

3.植株形狀的改變

芽變還會(huì)改變植株的形狀，即改變其原有的生物學(xué)性狀。與原植株相比，芽變品種的生長(zhǎng)速度變慢，植株高度變低，冠幅變小，葉節(jié)間距變短，苞片和葉片變厚，從而成為全新的緊湊、矮化品種。

例如多瓣品種‘櫻桃花’（B. × buttiana 'Cherry Blossom'/‘怡錦’）由綠葉品種芽變?yōu)榘呷~品種‘椰子冰’（B. ×buttiana ‘Coconut Ice’/‘后明斑葉怡錦’），后者由于綠色葉片變成了斑葉，葉片上綠色面積減小，使得光合作用減弱，導(dǎo)致植株長(zhǎng)勢(shì)也變?nèi)酰▓D11～12）。

圖11  ‘櫻桃花’

圖12  ‘椰子冰’

4.何處是芽變的終點(diǎn)

三角梅的芽變分為顏色改變和形態(tài)改變。遵循芽變“顏色越變?cè)綔\”的規(guī)律，從色變的角度上來(lái)說(shuō)，芽變的終點(diǎn)是趨向全株白化（圖13）；從形態(tài)的角度上來(lái)說(shuō)，芽變的終點(diǎn)是趨向葉片和苞片越來(lái)越?。▓D14）。

圖13  全白化株  攝影：M.Knox Gray

圖14  葉片和苞片越來(lái)越小

五、芽變的五個(gè)特性

1. 芽變的重演性

芽變的重演性是指相同的芽變形式可以在同一品種上重復(fù)發(fā)生，即同一品種的三角梅，相同的芽變可以在不同時(shí)間、不同地點(diǎn)、不同植株上重演。

例如，約30年前，在馬來(lái)西亞‘樹莓冰’（B. × buttiana ‘Raspberry Ice’）因?yàn)檠孔兌a(chǎn)生了一個(gè)奇特的新品種——‘拉塔納紅’（B. × buttiana ‘Ratana Red’）（圖15～16）。2016年，在新加坡樟宜機(jī)場(chǎng)的花圃里又重復(fù)了同樣的芽變。

圖15  ‘樹莓冰’

圖16  ‘拉塔納紅’

2.芽變的平行性

芽變的平行性是指某種特定的芽變可以發(fā)生在不同品種上。即某個(gè)三角梅品種發(fā)生了某種芽變形態(tài)，其他品種也可以復(fù)制類似的芽變，這也就是為什么不同的栽培品種都有類似形態(tài)的原因。下面4個(gè)不同的多瓣品種都因芽變而出現(xiàn)了相同的斑葉形態(tài)（圖17～20）。

圖17  金邊葉多瓣紅

圖18  金邊葉多瓣粉

圖19  金邊葉多瓣紫

圖20  金邊葉多瓣橙

芽變的平行性可以推廣到所有三角梅的栽培品種上，并可以幫助我們預(yù)測(cè)某栽培品種將出現(xiàn)哪一種類的芽變。目前只有多瓣黃沒(méi)有斑葉品種，根據(jù)芽變的平行性原理，我們完全可以預(yù)見將會(huì)出現(xiàn)“斑葉多瓣黃”。

3.芽變部位的不確定性

三角梅突變的部位具有多樣性，突變可發(fā)生于莖、葉、苞片、花萼等各個(gè)器官部位。如圖所示，發(fā)生芽變后，花萼殘缺、真花消失，雄蕊外露（圖21～22）。

圖21  花萼完整

圖22  花萼缺失

4.芽變發(fā)生的連續(xù)性

三角梅的芽變還具有另一個(gè)重要特性——芽變的連續(xù)性，即：

芽變連續(xù)發(fā)生的例子如圖23所示：

圖23  芽變連續(xù)發(fā)生示意案例

5.芽變的局限性

三角梅的自然變異中，同一細(xì)胞同時(shí)發(fā)生兩個(gè)基因變異的概率很低，同一細(xì)胞同時(shí)發(fā)生三個(gè)基因變異現(xiàn)象的概率更低，這就是自然芽變的局限性。

六、芽變的辨別

判斷三角梅是不是真正發(fā)生了芽變，一看有無(wú)性狀改變，二看變異具不具備穩(wěn)定的遺傳性。以下幾種表現(xiàn)不屬于真正的芽變。

1. 飾變

飾變是由外部因素引起個(gè)體植株出現(xiàn)暫時(shí)的非遺傳性的變化，這些外部因素包括地域改變、土壤、光照、溫度、空氣濕度、紫外線強(qiáng)度、金屬元素、化學(xué)藥物、劇烈創(chuàng)傷以及水肥等。這種變化粗看非常奇特異常，一旦引起這種變異的環(huán)境條件消失，個(gè)體植株異常的性狀也就消失了。如下圖所示，由于土壤很少，養(yǎng)分有限，葉片變得很小，一旦土肥正常，小葉現(xiàn)象就消失了（圖24）。

圖24  外界因素影響使葉片變小

2.白化

葉綠素含量的突變會(huì)導(dǎo)致三角梅葉色的變化，斑葉是三角梅葉綠素突變體的常見類型。白化葉是三角梅芽變的一種極端形態(tài)（圖25），最純粹的白化葉幾乎不含葉綠素，不能單獨(dú)存活，只能靠母體上其他綠葉提供光合養(yǎng)分，因此白化葉芽變屬于沒(méi)有價(jià)值的變異。但白化葉的出現(xiàn)有時(shí)會(huì)短暫地提高三角梅的觀賞性與趣味性。

圖25  白化葉是芽變的極端形態(tài)

黃葉不是白化葉，黃葉中含有少量的葉綠素，是斑葉的最高形態(tài)。

3.植物病毒

三角梅感染了植物病毒，葉面會(huì)呈現(xiàn)出一些奇異花紋，要注意與變異產(chǎn)生的斑塊區(qū)分。病毒引起的奇異花紋最顯著的特點(diǎn)是形狀非常一致。圖26即由病毒引起的奇異花紋。

圖26  病毒感染致使葉片出現(xiàn)奇異斑紋

4.返祖

返祖是指三角梅植株出現(xiàn)祖先的某些性狀，是一種生物退化現(xiàn)象，屬于“逆向芽變”。返祖和芽變一樣，也必然形成嵌合體。對(duì)斑葉品種來(lái)說(shuō)，如果斑葉返祖成為綠葉，綠葉能進(jìn)行更多的光合反應(yīng)，所以返祖枝條生長(zhǎng)更旺盛（圖27）。

圖27  ‘紅蓮花’

三角梅出現(xiàn)返祖現(xiàn)象對(duì)植株觀賞效果的影響分為兩種情況：

對(duì)綠葉品種來(lái)說(shuō)，返祖與嫁接類似，可達(dá)到一株多色的效果，提高了觀賞價(jià)值。在這種情況下，返祖枝條可以不去除，至少不要急于去除。如B. ×buttiana ‘Cherry Blossom’（‘櫻桃花’）出現(xiàn)了返祖紅花，雙色搭配，觀賞效果更佳（圖28）。

圖28  出現(xiàn)返祖紅花提高了觀賞價(jià)值

對(duì)斑葉類、奇苞類的特殊品種來(lái)說(shuō)，返祖是一種倒退。返祖枝條的強(qiáng)勢(shì)生長(zhǎng)，將給原植株帶來(lái)不利影響，應(yīng)及早去除。B. ×buttiana ‘Ratana Rainbow’（‘彩虹蝶’）是粉白色的異形苞片品種，由于返祖出現(xiàn)了綠葉紅花。綠葉枝條生長(zhǎng)更旺盛，將影響斑葉‘彩虹蝶’的生長(zhǎng)（圖29）。

圖29  返祖的綠葉枝條要比斑葉枝條生長(zhǎng)更旺盛

其實(shí)，返祖現(xiàn)象對(duì)研究三角梅品種的來(lái)源和出處很有幫助，出現(xiàn)返祖的枝條可以準(zhǔn)確地告訴我們其最原始的母本是誰(shuí)。

與芽變的連續(xù)性不同，三角梅返祖步驟不是逐一返回，而是“一返到底”，沒(méi)有中間過(guò)渡品種。例如，‘怡錦’是來(lái)自‘西施粉’的芽變，而‘西施粉’又是來(lái)自‘重紅’的芽變，其過(guò)程是一步一步逐級(jí)芽變過(guò)來(lái)的。而‘怡錦’返祖卻一步就到了‘重紅’，沒(méi)有中間步驟‘西施粉’（圖30）。

圖30  返祖一步到位示意圖

七、變異枝芽的處理

芽變?nèi)敲肥且环N新品種種質(zhì)資源，應(yīng)該注意保護(hù)和繁殖，方法有分生、扦插、嫁接、壓條、組織培養(yǎng)等。發(fā)現(xiàn)三角梅變異新芽或枝條后，應(yīng)遵循以下處理步驟，以確保獲得完全純化、穩(wěn)定的新品種。

1.如果是在戶外發(fā)現(xiàn)的，應(yīng)該先做一個(gè)評(píng)估：你下次是否還有機(jī)會(huì)再見到它。如果還有機(jī)會(huì)，則不宜急于分離變異枝，可經(jīng)常去觀察，等芽變完成并穩(wěn)定后再分離，帶回來(lái)處理。如果沒(méi)有機(jī)會(huì)或覺得你離開后變異枝條可能會(huì)受損，那么就應(yīng)將其從距變異枝芽較遠(yuǎn)處的地方與母體分離，并詳細(xì)記錄母株的情況，最好拍照留下母株的株型、葉片和花苞以及地點(diǎn)等資料，以便將來(lái)與分離枝對(duì)比。獲取分離的芽變枝條后，宜采用最有把握的方法進(jìn)行處理。

2.如果變異枝條可控，比如說(shuō)是在家中和自己苗圃里發(fā)現(xiàn)的，則不要急于截取變異枝條，而要細(xì)心培養(yǎng)變異的母本植株，并仔細(xì)觀察和記錄變異枝的生長(zhǎng)及變化情況，并切記三條：

（1）不要對(duì)枝尖進(jìn)行修剪，要任其生長(zhǎng)，讓其充分展示性態(tài)。枝條過(guò)長(zhǎng)時(shí)，應(yīng)將其固定，以免折斷。

（2）不要改變?cè)械姆N植條件，以免變異枝受到刺激，終止變化甚至產(chǎn)生回變。

（3）變異枝芽變異未完全和穩(wěn)定之前，不要將其與母株分離，最好是讓變異枝條在母本上至少留一個(gè)開花周期，以便充分了解其變異與母本的差異性。

3.通過(guò)觀察，如果覺得芽變枝條的變化已徹底并已穩(wěn)定，宜采用最可靠的方法或采用多種方法進(jìn)行繁殖，以保證成功率。若發(fā)現(xiàn)繁殖成活的小苗在生長(zhǎng)過(guò)程中性狀還在變化，應(yīng)任其生長(zhǎng)和變化，不要進(jìn)行修枝處理。若小苗長(zhǎng)大后覺得其上部分的純度比下部分高，可再次分離上面的更純化部分，再次進(jìn)行繁殖。

4.待純化的繁殖苗開花后，仔細(xì)觀察和對(duì)比母株的性狀，鑒定兩者具有完全不同的性狀后，就可確定已經(jīng)得到一株三角梅新品種了。也許這個(gè)芽變品種可能已經(jīng)在其他地方產(chǎn)生了，但是沒(méi)關(guān)系，這是你親手培育的新品種，你仍然可以開懷歡慶，為自己的成就大聲喝彩！

八、期望芽變帶來(lái)的其他改變

三角梅花苞碩大，顏色艷麗，人見人愛，唯一的遺憾是沒(méi)有香味。三角梅種植者夢(mèng)寐以求的芽變是新品種具有醉人的花香，相信總有一天人們會(huì)發(fā)現(xiàn)這一令人震撼的芽變新品。此外，人們也期望三角梅的芽變新品種耐寒性增強(qiáng)，等等。