觀賞植物芽變育種研究進(jìn)展

昵稱4758024 2011-09-04

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來源：北京農(nóng)業(yè)信息網(wǎng)-科技要聞-國內(nèi) 網(wǎng)頁發(fā)布日期：2009-09-23 11:00:33

芽變是植物體細(xì)胞突變的一種，即突變發(fā)生在芽的分生組織細(xì)胞中，當(dāng)芽萌發(fā)長成枝條，并在性狀表現(xiàn)上與原來不同。與常規(guī)雜交育種相比，芽變育種周期短，方法簡單易于掌握，一些性狀優(yōu)良的栽培品種，一旦發(fā)生可利用的性狀變異，馬上可以推廣應(yīng)用。由于觀賞植物的特殊用途，無論是花色、葉色芽變，還是植株形態(tài)、物候期的變化，都會(huì)對(duì)環(huán)境綠化美化產(chǎn)生直接的推動(dòng)作用，不必考慮變異性狀的安全性，因此芽變育種在觀賞植物育種領(lǐng)域有更加直接的利用價(jià)值和發(fā)展前景。
目前菊花、月季、山茶等觀賞植物已獲得了眾多的芽變品種(見表1，略)，并在園林綠化中大量栽培應(yīng)用。
芽變類型顏色變異顏色變異是觀賞植物發(fā)生最普遍、最有價(jià)值的芽變類型之一，其中包括花色、葉色、枝干色等的變異。發(fā)生在花器官的芽變主要以花色變異為主，除雄蕊瓣化等引起重瓣性改變外，很少發(fā)生花型的變異。
菊花基因具有復(fù)雜的遺傳背景，是極易發(fā)生花色芽變的草本花卉種類之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，現(xiàn)有菊花品種中約有400多個(gè)是由芽變選育而來，其中主要以大菊(品種菊)為主，其次為切花菊，如今切花市場仍占據(jù)主要生產(chǎn)地位的'黃秀芳’即是'白秀芳’的芽變。
除菊花外，月季也是易發(fā)生花色芽變的花卉種類之一，如切花月季'云玫’、'雅蘇娜’、'雅美’等。
芽變也是牡丹、荷花、玉蘭、山茶花等植物產(chǎn)生新花色品種的重要途徑。如從牡丹'洛陽紅’芽變中選育出'關(guān)公紅’、'鶴頂紅’，山東菏澤選育出牡丹'玫瑰紅’芽變品種等。
近年來從紫玉蘭芽變中選育出紅潤玉蘭，從荷花'青蓮姑娘’中選育出'紅葉三百重’花色芽變品種，從山茶花'粉丹’中選育出白底紅暈的'玉丹’芽變品種。
通過花色芽變，可以獲得常規(guī)雜交育種很難獲得的變異類型，如黃色仙客來品種即是芽變選育而來。
顏色芽變的另一大類是葉色和枝干色的芽變，涉及變異的植物種類極其豐富，從草本到木本，從地被、灌木到高大喬木。葉色芽變品種的出現(xiàn)及時(shí)解決了園林綠化中對(duì)彩葉植物尤其是喬木、灌木樹種的需求，在彩葉植物選育中甚至起到了常規(guī)雜交育種難以替代的作用。
在葉色變異中，蘭花類由于花葉皆可觀賞的特殊性，其葉片發(fā)生各種藝向的芽變頻率極高。僅'達(dá)摩’品系自1973年首次發(fā)現(xiàn)葉藝芽變以來，至今已形成中斑藝、爪藝、鶴藝等30多種葉藝芽變。
形態(tài)變異園林地被植物中最常見的鋪地柏即是普通檜柏的蔓性芽變。藤本月季'藤墨紅’是灌叢型'墨紅’的芽變產(chǎn)生。另外也有枝條形態(tài)和表皮刺有無的變異。生物學(xué)變異生物學(xué)變異是芽變創(chuàng)造新種質(zhì)的另外一個(gè)途徑。觀賞植物由于多年無性繁殖，在引入新的栽培環(huán)境后，易發(fā)生開花提前或延遲、育性降低、抗逆性改變等芽變，利用芽變途徑選育雄性不育系或抗逆型的新種質(zhì)資源，并進(jìn)一步在常規(guī)育種中有效利用的可能性極大。
芽變品種的生理生化特性葉片色素含量的分析顯示，金葉植物葉片中葉綠素總量和類胡蘿卜素含量普遍比綠葉植物低。同一枝條隨葉位的降低，葉片內(nèi)葉綠素含量上升，葉包加深，因而嫩枝葉金黃色明顯。根據(jù)植物葉片中色素含量的變化對(duì)光照強(qiáng)度的敏感程度，可將金葉植物分為3種類型，即光強(qiáng)不敏感型，包括金葉薯和金葉綠蘿；光強(qiáng)敏感型，包括金葉國槐、金葉女貞、金葉小檗、金葉紅瑞木等；光強(qiáng)高度敏感型，包括金葉蕕、金葉連翹、金葉接骨木等。紅檵木、黃檵木與檵木在葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及花色素苷含量方面存在明顯差異。電鏡透射下觀察，發(fā)現(xiàn)芽變體和對(duì)照之間存在葉綠體超微態(tài)的差別。紅檵木葉綠體的基粒片層排列不規(guī)則，基質(zhì)片層與基粒片層被破壞，葉綠體被分解，質(zhì)體內(nèi)積累類胡蘿卜素，葉綠體中存在空泡現(xiàn)象。檵木中葉綠體數(shù)量多，基粒片層排列規(guī)則、緊密，未見空泡現(xiàn)象。黃葉檵木葉綠體較完整，基粒排列整齊、較疏松，結(jié)構(gòu)介于紅檵木和檵木之間。
芽變植物的栽培繁殖彩葉芽變植物的出現(xiàn)，彌補(bǔ)了少花季節(jié)園林景觀中色彩單調(diào)的缺憾，但也為栽培者和種植者提出了新的要求。為保持芽變特性，一般以無性繁殖方式為主，具體方法上各有側(cè)重，見表2（略）。喬木，灌木類芽變一般以嫁接繁殖為主，嫁接時(shí)間因植物種類而異。極其珍稀的植物種類可以考慮組培結(jié)合容器育苗。但需注意的是長期組培也可能誘發(fā)新的變異。另外生產(chǎn)應(yīng)用中，應(yīng)注意綜合考慮植物和光照條件，對(duì)于光照強(qiáng)的陽生環(huán)境，適宜生產(chǎn)或種植光強(qiáng)敏感型植物，而對(duì)于光照較陰蔽的林下及室內(nèi)環(huán)境，則盡可能選擇金葉薯、金葉綠蘿等光強(qiáng)不敏感型植物，以使植物的彩色性狀能夠充分發(fā)揮。
芽變品種的鑒定技術(shù) 由于芽變品種大量涌現(xiàn)，同時(shí)育種者的品種保護(hù)意識(shí)不斷提高，芽變新品種的保護(hù)問題日益受到重視。觀賞植物芽變品種最常見的鑒定方法是形態(tài)學(xué)鑒定。其操作簡單，結(jié)果直觀明了，但不能揭示芽變品種與原始品種的本質(zhì)差異，有時(shí)易受環(huán)境因素的影響而產(chǎn)生偏差。細(xì)胞學(xué)鑒定借助光學(xué)顯微鏡及染色體分帶技術(shù)，能夠揭示芽變品種與原始品種的染色體水平的差別，因而適合鑒定因染色體加倍而獲得的芽變品種。生化標(biāo)記中最常用的是同工酶鑒定技術(shù)，如對(duì)紅、黃檵木的同工酶譜分析表明，芽變品種除具有檵木共有的譜帶外，還各自具有一條特征譜帶，由此證明發(fā)生的變異性狀非環(huán)境飾變，而是由遺傳物質(zhì)變異后引發(fā)的可遺傳變異，并且可以作為芽變品種的生化鑒定標(biāo)記。近年來發(fā)展起來的AFLP、RAPD、ISSR等分子標(biāo)記技術(shù)，能夠從分子水平成功鑒別芽變類型?；ㄉ怯^賞植物的重要觀賞性狀，利用RAPD技術(shù)對(duì)山茶花、月季花色芽變品種進(jìn)行分析，分別篩選出芽變品種與原始品種明顯不同的DNA片段。秦賀蘭等利用RAPD分析技術(shù)，未能檢測到切花菊'黃秀芳’花色突變體與野生型'白秀芳’的特異性片段。而利用SRAP技術(shù)成功檢測出小菊粉色花突變體與其野生型特異性分子片段。主要原因一是切花菊染色體組大(M≈3×109)，所篩選的引物數(shù)量有限，未能覆蓋基因突變位點(diǎn)；二是不同植物發(fā)生的芽變種類和變異程度不同，不同的分子標(biāo)記技術(shù)有其適宜的鑒定范圍，應(yīng)選擇適宜的標(biāo)記手段以保證分子檢測的有效性。
芽變?cè)谥参镏邪l(fā)生的頻率很高，尤其發(fā)生在一些喬木上的具有觀賞價(jià)值的芽變(彩葉、枝條形態(tài)、抗逆性的變異等)，通過高接換頭等適宜的繁殖手段可保留芽變性狀，對(duì)迅速改變城市園林景觀，不失為一種簡捷而有效的育種手段。
另外，因不涉及安全性等敏感問題，對(duì)芽變性狀形成機(jī)理、相關(guān)基因的開發(fā)及轉(zhuǎn)基因定向育種的研究在觀賞園藝領(lǐng)域有著更加廣泛的應(yīng)用前景和誘人的市場空間。目前為止，國內(nèi)外對(duì)觀賞植物芽變的分子水平研究多數(shù)還只是停留在利用各種分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行DNA特異片段的篩選上，遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于果樹等經(jīng)濟(jì)作物在芽變機(jī)理上的研究進(jìn)程，從而限制了基因工程在觀賞園藝育種領(lǐng)域的有效利用。及時(shí)發(fā)現(xiàn)芽變，并妥善保留、繁育，使芽變性狀穩(wěn)定遺傳而形成適合本土化的新品種，在此基礎(chǔ)上加大對(duì)芽變性狀形成機(jī)理的分子生物學(xué)研究，掌握突變基因開發(fā)和利用技術(shù)，這是當(dāng)前國際園林行業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵之一。文章采編：caisy

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