蜜蜂是一種社會性昆蟲，蜂群內(nèi)有蜂王、工蜂和雄蜂，群內(nèi)3種類型的蜜蜂，分工合作，共同維持群體生活。蜂群的分蜂行為是蜂群自然增殖的惟一方式。作者利用多年來從事中學生物學教學工作的經(jīng)驗和業(yè)余養(yǎng)殖蜜蜂的實踐，結(jié)合國內(nèi)外蜜蜂生物學研究的有關資料，概述了蜂群分蜂生物學研究領域的現(xiàn)狀。

蜜蜂個體的增多型蜂的發(fā)育

蜂群的分蜂是一種群體行為，在分蜂之前，個體的增多是必經(jīng)階段。蜜蜂個體的增多是指蜂群在外界氣候條件適宜、蜜粉源充足的條件下，由于飼料多，工蜂的上顎腺分泌豐富的蜂王漿并持續(xù)飼喂給蜂王，蜂王產(chǎn)卵增多，24h可以產(chǎn)卵1600粒以上，使蜂群在2~3個月內(nèi)由過冬后開始繁殖時的數(shù)千只蜜蜂發(fā)展到數(shù)萬只蜜蜂。

1.1蜂王的發(fā)育

雌性蜜蜂是由受精卵發(fā)育而成，雌性蜜蜂由于在發(fā)育過程中所處巢房體積的大小和得到的營養(yǎng)不同而發(fā)育成2種級型。其中，在較大的巢房中生長（這種巢房一般建在巢脾的最下方，房口圓形，垂直向下，在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中叫做王臺，在分蜂季節(jié)出現(xiàn)較多），其幼蟲期由工蜂飼喂大量營養(yǎng)豐富的蜂王漿，甚至在蛹期封蓋的王臺內(nèi)尚存大量的蜂王漿供食用，所以其卵巢得到充分的發(fā)育，在出房后5~7d就能與雄蜂交尾，成為能產(chǎn)受精卵的蜂王。由于蜂王在發(fā)育過程中一直食用高營養(yǎng)的食料，它的發(fā)育期相對較短，才16d。

在較小巢房（指巢脾上的工蜂房，房口正六邊行，房口水平略向上翹13〇，這種巢房占蜂巢的絕大多數(shù)）中生長的是工蜂小幼蟲，工蜂只給它們在孵化后的前3d飼喂蜂王漿（也有報道稱工蜂給1~3日齡的工蜂小幼蟲飼喂的是工蜂漿，其營養(yǎng)成分與同日齡蜂王幼蟲食用的蜂王漿是有所不同的），以后就改喂花粉和蜂蜜的混合物，在蛹期封蓋的巢房內(nèi)沒有食物。由于營養(yǎng)相對不好的原因，這類雌性蜜蜂的卵巢沒有發(fā)育好，不能交尾產(chǎn)受精卵；個體最小，發(fā)育期21d。它們就是在蜂群中數(shù)量占絕大多數(shù)，在蜂群中負責哺育幼蟲、蜂王和雄蜂，修建巢房，守衛(wèi)蜂巢，采集等工作，在蜂巢中起主宰作用的工蜂。

1.3雄蜂房的位置與繁蜂和分蜂的關系

雄性蜜蜂是由未受精卵而成的，在繁殖季節(jié)出現(xiàn)多，雄蜂的發(fā)育期是24d;雄蜂巢房多出現(xiàn)在巢脾的下方（有的巢脾中央也有雄蜂房，這種巢脾質(zhì)量不好），其形狀與工蜂房相似，只是體積大于工蜂房。工蜂將雄蜂房建在巢脾的最下方是為了有效的繁蜂和分蜂。在早春蜂群開始繁殖時，一般蜂群弱小且外界氣溫較低，蜂王只有將卵產(chǎn)在巢脾中央的工蜂房內(nèi)，才能得到良好的保溫。原因是早春氣溫不穩(wěn)定，蜂團會隨著巢外氣溫的高低擴張或收縮，巢脾下方的雄蜂房往往得不到有保障的工蜂體溫的保護，蜂王不會到巢脾下方的雄蜂房中產(chǎn)未受精卵；沒有雄蜂出房，就不可能分蜂，此階段以繁蜂為主。當外界氣溫升高，蜜蜂數(shù)量增多，蜂群不斷壯大，巢脾下方的雄蜂房能夠受到工蜂體溫的持續(xù)保護時，蜂王就會在雄蜂房中產(chǎn)未受精卵，將來發(fā)育成雄蜂。隨著大量的雄蜂羽化出房，工蜂就會制造王臺培育新蜂王準備分蜂。通過分蜂來緩解蜂巢過于擁擠的問題，也促成了自然界中蜂群的繁衍。

2蜜蜂群體的增殖——分蜂行為

2.1分蜂是一種特殊方式的繁殖

自然分蜂是指蜜蜂群勢增長到一定階段，群內(nèi)培育雄蜂、培育新蜂王，隨后，蜂群的約半數(shù)蜜蜂連同原蜂王一起飛離原巢，在新址另行筑巢而居的行為。蜜蜂以自然分蜂的方式來增加種群的數(shù)量，分蜂是一種特殊方式的繁殖。

2.1.1 蜂群是一個“超個體” 有人將一個蜂群看著是一個動物個體，將工蜂看成產(chǎn)生乳汁的器官和尋找、加工和制造食物的器官，將蜂王和雄蜂看成是繁殖器官。美國生物學家威廉.莫頓.惠勒早在1911年就根據(jù)對蟻群的研究提出了“超個體”的概念。同樣道理，蜂群也是“超個體”。

2.1.2 蜂群內(nèi)蜜蜂個體的增多不是真正意義的繁殖 蜂王在婚飛的過程中與多只雄蜂交尾之后，將那幾只雄蜂的精液儲存于蜂王的儲精囊內(nèi)，受用終身，蜂王以后再也不會出巢婚飛交尾，使工蜂與工蜂之間成為全同胞姐妹關系和半同胞姐妹關系。同一蜂群內(nèi)工蜂個體的增多，由于沒有外來遺傳信息的加入，不能滿足物種多樣性的要求，也不符合達爾文進化論的觀點，所以，蜂群內(nèi)蜜蜂個體的增多不是真正意義的繁殖，只相當于脊椎動物的細胞分裂。

2.1.3分蜂是一種特殊方式的繁殖 隨著蜜蜂個體的增多，達到一定限度后蜂群就要分蜂。伴隨著分蜂群的飛出，在原群羽化的處女王在幾天后就達到性成熟并與其他雄蜂交尾，交尾后2~3d就可產(chǎn)卵，21d以后，帶著與原有工蜂不盡相同遺傳信息的新工蜂大量出房，加上原有工蜂逐漸死去，新的蜂群逐漸組成了。再看分蜂群，由于分蜂群的蜂王多為老王，一般過不了幾過月老王儲精囊內(nèi)的精液趨于耗盡，就會被新的蜂王自然更替，新蜂王交尾產(chǎn)卵之后，標志著含有新的遺傳信息的新蜂群組建成功了。以蜂群為單位考察，不論是原群或分蜂群都有新的遺傳信息加入，符合物種多樣性原理，使蜜蜂隨著環(huán)境條件的改變而不斷進化，1億多年以來，生生不息。所以，分蜂使蜜蜂群體得以增殖，是一種特殊方式的繁殖。

2.2 分蜂前的準備

2.2.1 巢內(nèi)擁擠 隨著蜂群內(nèi)個體增殖達到一定的數(shù)量后，這時工蜂數(shù)目太多，導致蜂巢擁擠。如果不進行人為的擴充蜂巢，蜂群只能通過分蜂來緩解蜂巢擁擠的狀況。

2.2.2 工蜂哺育力過剩、群內(nèi)大量培育雄蜂 蜂王的產(chǎn)卵力達到極限后產(chǎn)卵力逐漸下降，蜂王儲精囊里的精子日趨用完，所產(chǎn)的卵有的受精，有的未受精，我們知道未受精卵將發(fā)育成雄峰。隨著大量的工蜂羽化出房，蜂王不能提供足夠的卵讓工蜂哺育，造成工蜂的哺育力過剩，大量的工蜂無事可做。

2.2.3 筑造王臺 等到大多數(shù)雄蜂出房之后，工蜂便在巢脾的下方筑造王臺，然后迫使蜂王在王臺中產(chǎn)受精卵培育新蜂王，工蜂還減少對蜂王飼喂蜂王漿，蜂王腹部收縮，停止產(chǎn)卵，體重減輕，有利于飛行。

2.2.4 偵察蜂“偵察”新蜂巢 在王臺封蓋后2～5d，有的工蜂出巢“偵察”，尋找多個適合蜂群棲息的候選蜂巢，然后回原巢用舞蹈的方式告訴同伴候選蜂巢的位置，并希望更多的蜜蜂能參與到它的舞蹈中來。如果沒有同伴參與，偵察蜂會自動停止舞蹈，那么它找到的新居也就同時被否定。但如果有很多同伴參與，它就會跳得更加興奮，同時它找到的新居成為分蜂后新居的概率也就更大些。

2.3 分蜂過程

2.3.1工蜂出勤驟減，在巢門上方形成“蜂胡子”，這是分蜂的前兆 在新蜂王出房的前幾天，工蜂很少出巢采集，很多工蜂在巢門處和箱底來回爬行，守衛(wèi)松散。由于巢內(nèi)沒有幼蟲哺育，大多數(shù)工蜂無事可做，喜歡在大白天懸掛在巢門上方形成“蜂胡子”，象是在“乘涼”。這樣，以便保存實力，延長蜜蜂的壽命，為以后找到新巢培育幼蟲蓄積體力。在蜂群發(fā)生分蜂當天的某個適合飛行的時段（溫度適宜，無雨無大風），蜂箱前異?；靵y，一部分工蜂（“乘涼”者）先飛離蜂巢，工蜂一律頭朝外（認巢飛行的工蜂是頭朝蜂箱），隨后老蜂王被工蜂拖出巢外（因為大多數(shù)蜂王均不愿離開原巢），大量的蜜蜂開始飛離蜂巢，在原巢不遠處的上空集聚發(fā)出嗡嗡的聲音，尋找新的筑巢地點。蜂王起飛后，大約一半的工蜂和部分雄蜂飽食蜂蜜后隨它飛出原巢，在預先選擇好的地方建造新的蜂巢，將原巢留給即將出房的新蜂王。

有時，分蜂群飛出原巢后，沒有直接飛向新巢，而是在合適的場所臨時結(jié)團。先到結(jié)團地點的工蜂，為了招引其他同伴，就撅起腹部，振動翅膀進行發(fā)臭活動。至蜂王落入分蜂團時，其他工蜂就象雨點一般飛落在分蜂團上。當蜂團靜止時，分蜂團中央內(nèi)陷形成一個缺口，使蜂團通氣。從分蜂群開始飛離原巢到結(jié)團結(jié)束，整個過程一般會２０min完成。在形成分蜂團后，有數(shù)百只偵察蜂馬上出去尋找新蜂巢，往往有數(shù)十只偵察蜂同時找到適合蜂群生活的蜂巢，它們會在分蜂團表面用舞蹈來表達自己尋找的新巢信息。

2.3.2 分蜂群飛向新巢 當分蜂群飛向新巢時，只有5%的偵察蜂知道新巢的位置，但分蜂群飛行速度很快，而且方向很準確的到達目的地。5%偵察蜂是如何快速引導分蜂群到達目的地？有兩個假設，第1個是視覺假設，即偵察蜂在飛行過程中，形成一定的形狀，通過視覺效應直接引導分蜂群到達目的地；第2個是嗅覺假設，即偵察蜂在飛行過程中，前面的偵察蜂的臭腺分泌信息素，通過嗅覺效應直接引導分蜂群到達目的地。有人通過實驗證明支持視覺假設。

關于蜂群自然分蜂過程中，哪些工蜂留在原巢？哪些工蜂隨老蜂王出巢分蜂？目前觀點尚不統(tǒng)一，主要有3種觀點：第1種觀點認為，分蜂群內(nèi)有很多來自原群的強健蜜蜂，那些幼蜂和老蜂都被留在原群；第2種觀點認為，在自然分蜂的過程中，蜂群中的工蜂去與留是隨即的；第3種觀點認為，由于蜂王是多雄交配，蜜蜂個體之間的親緣關系指數(shù)不同。對蜂王來說，蜂王與群內(nèi)所有工蜂親緣關系指數(shù)都是0.5。但對群內(nèi)即將羽化的處女王來說，群內(nèi)有些工蜂是它的全同胞姐妹，而有些工蜂是它的半同胞姐妹，處女王與全同胞姐妹親緣關系指數(shù)高于處女王與半同胞姐妹親緣關系指數(shù)。從理論上看，同在原來蜂群中工蜂應該多數(shù)是與即將出房的處女王屬于全同胞姐妹，而隨老蜂王分出的工蜂應該是與即將出房的處女王屬半同胞姐妹。

新分群是比較脆弱的，如果在分蜂后遇上久雨不晴等惡劣的天氣更是如此，因為蜜蜂的蜜胃儲備的蜂蜜最多能夠維持10d。另外，如果一個新分群在未及時找到新居而遇上暴風雨，后果將不堪設想。

2.3.3 第2次分蜂或第3次分蜂 若蜂群要連續(xù)進行第2次分蜂或第3次分蜂，則等蜂群進行第1次分蜂后，工蜂會以剛出房的處女新蜂王進行以上同樣過程的自然分蜂。只是第2次或第3次自然分蜂的蜂群，蜂王不能馬上產(chǎn)卵，必須等到處女新蜂王交尾成功后，才能形成正常的產(chǎn)卵群。分蜂群群勢的強弱決定了其生存能力的大小，第2次、第3次分出的群勢小的蜂群，生存能力就很小了。

3.1 不同蜂種的分蜂性能有所不同

東方蜜蜂較西方蜜蜂分蜂性強，不易維持強群。西方蜜蜂以意大利蜜蜂、卡尼鄂拉蜜蜂、歐洲黑蜂和高加索蜂最具經(jīng)濟價值的蜂種；這4個蜂種中，意大利蜜蜂為黃色蜂種，其余3個為黑色蜂種。西方蜜蜂中的黑色蜂種較黃色蜂種分蜂性強；就黑色蜂種而言，卡尼鄂拉蜜蜂的分蜂性較其它2種強。

3.2化學信息素對蜂群分蜂的影響 

3.2.1 蜂王物質(zhì) 1954 年Butler 提出, 工蜂能從蜂王體表舔取獲得一種所謂的“蜂王物質(zhì)”, 并且能通過工蜂間互相飼喂行為把“蜂王物質(zhì)”傳至到全群蜜蜂中, 從而達到控制工蜂相關行為。1960年經(jīng)英國國家醫(yī)學研究所鑒定,“蜂王物質(zhì)”一個主要活性成分是反式- 9- 氧代- 2- 癸烯酸(9-ODA)。1964 年又從蜂王上顎腺鑒定出另一個主要成分為反式- 9- 羥基- 2- 癸烯酸(9- HDA) ，所以，“蜂王物質(zhì)”又叫上顎腺信息素。這兩種癸烯酸的混合物具有抑制工蜂培育蜂王和使無王的工蜂聚集起來的作用, 但提取或合成“蜂王物質(zhì)”的作用沒有活蜂王強。研究表明，在蜂王的一生中，“蜂王物質(zhì)”的成分和分泌的量有很大的差異，剛剛產(chǎn)卵的青年蜂王分泌“蜂王物質(zhì)”的量大，能夠抑制工蜂制造王臺和工蜂產(chǎn)卵，蜂群處于正常繁蜂階段，不會分蜂；當蜂王老化，其分泌“蜂王物質(zhì)”的量少，在加上蜂群壯大成具有3~6萬只工蜂，那么分配到每只工蜂身上的“蜂王物質(zhì)”很少，這時工蜂開始制造王臺，準備分蜂。有人證明了“蜂王物質(zhì)”在蜂群中的作用，他們在強壯的蜂群內(nèi)放置含有“蜂王物質(zhì)”的假蜂王，蜂群推遲育王，從而推遲分蜂4~5周。

3.2.2 蜂王背板腺信息素 背板腺位于蜂王腹部4~6節(jié)背板內(nèi), 年輕蜂王的背板腺發(fā)育很好,工蜂沒有背板腺。背板腺信息素的主要機能是使工蜂能夠識別它的信號, 對幼齡工蜂具有很強的吸引力, 同時它也具有抑制工蜂筑造王臺和抑制工蜂卵巢發(fā)育的作用。將蜂王上顎腺摘除, 但蜂王仍能被它的蜂群接受, 工蜂仍能表現(xiàn)出典型的侍從行為。蜂王背板腺信息素與上顎腺信息素同樣具有多種機能, 這兩組信息素具有協(xié)同作用。背板腺信息素主要化學成分為癸基酸酯和較長鏈的癸酸酯

3.2.3 蜂王跗節(jié)腺信息素 蜂王和工蜂跗節(jié)的恩哈氏(Arnhart)腺也分泌信息素, 又稱腳印信息素。實驗表明, 把跗節(jié)信息素與蜂王上顎腺信息素共同涂在巢脾的底邊, 可以抑制過于擁擠的強群筑造王臺。抑制王臺的筑造需要這兩者腺體的分泌物, 單獨一種都無效。在過于擁擠的蜂巢內(nèi), 蜂王不可能沿著每個巢脾的邊緣釋放這兩種腺體的分泌物結(jié)果導致蜂群筑造王臺, 培育新蜂王和進行自然分蜂。

3.3 蜂巢擁擠情況

蜂巢過于擁擠，“蜂王物質(zhì)”不能傳遞到每個工蜂的身上去，不能抑制工蜂培育王臺導致分蜂；其次，蜂巢過于擁擠，說明工蜂太多，工蜂的哺育力過剩，工蜂也會培育王臺導致分蜂。當然，如果蜂王較年輕的話，可以通過加繼箱擴巢緩解分蜂行為的發(fā)生。

3.4  CO2  

巢內(nèi)CO2氣體多，說明工蜂太多，影響“蜂王物質(zhì)”的傳遞導致分蜂；加強通風可以減少蜂巢內(nèi)CO2的含量，能短時間緩解分蜂。如果分蜂在第1季存活下來的話，那么它們繼續(xù)存活下來的可能性就很大了。

3.5 蜜源情況

春夏之交大蜜源流蜜時往往容易發(fā)生分蜂，因為蜜蜂在分蜂之前要飽食蜂蜜，以確保蜂群分蜂后在“旅途”中不會饑餓；蜜蜂只有在飽食的情況下，才能分泌蜂蠟，用于建造新蜂巢的巢房。蜜蜂沒有足夠的飼料帶走，分蜂的可能性不大。蜜源豐富，使蜂巢內(nèi)充滿蜂蜜，儲蜜的位置缺少，導致蜂群內(nèi)大部分采集蜂怠工，從而使蜂群內(nèi)正常的秩序變得混亂，這種混亂現(xiàn)象要得到解決，只有通過自然分蜂，增多蜂巢，擴大儲蜜位置，蜂群才能恢復正常的生活秩序。

3.6 工蜂保幼激素濃度顯著降低 

有研究認為：當預備分蜂蜂群中大量出現(xiàn)封蓋王臺，蜂群準備分蜂時，預備分蜂群中工蜂血淋巴中保幼激素含量明顯低于尚未準備分蜂的蜂群中同日齡工蜂血淋巴中保幼激素含量。

4 結(jié)語 

隨著環(huán)境污染的加劇，蜜蜂出巢之后，因農(nóng)藥污染而中毒死亡，暫時沒有死亡的，它們的免疫力也會下降，抵抗病敵害的能力減弱，給蜜蜂的個體和群體的生存帶來致命的打擊。因過度的砍伐和放牧，使蜜源植物的種類和數(shù)量迅速下降，使蜜蜂的野生種群嚴重減少。受磁場的干擾，蜜蜂出巢之后，再也尋找不到回巢的方向，凍死、餓死在巢外；分蜂群不能準確找到預定的巢址，使新分群的生存能力減弱。近年來，國外頻繁報道蜜蜂莫名其妙的消失了，這正是環(huán)境過度污染而出現(xiàn)的生態(tài)危機，已引起有關國家和國際組織的高度關注。愛因斯坦早就說過：如果蜜蜂從地球上消失，人類就只能再活4年。因此，減少環(huán)境污染，為蜜蜂營造良好的生存環(huán)境，增強蜂群（特別是分蜂群）的生存能力，減少人為干擾，維護生態(tài)平衡，顯得尤為重要。