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 gudian386 2016-04-28

維管植物(蕨類和種子植物)由胚芽發(fā)育而來的體軸部分。其下部連在根上,上部著生有葉、花和果實(shí)。莖的主要功能是輸導(dǎo)營養(yǎng)物質(zhì)和水分;支持葉、花和果實(shí)在一定空間;也有的莖具有貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的作用,有的具有繁殖功能;幼年期的嫩莖及某些植物的莖(如仙人掌),還有進(jìn)行光合作用的功能。莖具有節(jié)和節(jié)間的分化,節(jié)上生有葉。莖的頂端和葉腋處都生有芽。葉子脫落后,節(jié)上留有葉痕。大多數(shù)種子植物莖的外形為圓柱形,也有少數(shù)植物的莖有其他形狀,如莎草科植物的莖呈三角柱形,唇形科植物莖為方柱形,有些仙人掌科植物的莖為扁圓形或多角柱形。不同植物的莖在適應(yīng)外界環(huán)境上,有各自的生長方式,使葉能在空間開展,獲得充分陽光,制造營養(yǎng)物質(zhì),并完成繁殖后代的作用。依其生長方式的不同,可分為直立莖、纏繞莖、攀援莖、匍匐莖等。一般植物很少只具一個莖,通常由腋芽發(fā)育而形成分枝,各種分枝有一定規(guī)律。莖的高度差別很大,從長數(shù)厘米到高達(dá)150米。以莖中所含木質(zhì)化細(xì)胞成分多少,分為木質(zhì)莖和草質(zhì)莖兩大類。木質(zhì)莖里有維管形成層,能夠形成堅(jiān)硬的木質(zhì)部,增加莖的堅(jiān)固性,這類植物就是喬木和灌木。草質(zhì)莖有多種類型,有的是1年生的,只能生活一個生長季;有的是2年生的;也有的是多年生的。木質(zhì)莖多為實(shí)心(竹類的節(jié)間為中空的),草質(zhì)莖除實(shí)心者外,尚有中空的,如蕹菜等。禾本科的部分植物,在節(jié)間的地方是中空的,而在節(jié)的地方則是實(shí)心的。莖的構(gòu)造,依照植物種類的不同,差異很大。草本植物莖與木本植物的幼莖結(jié)構(gòu)相似,但大多數(shù)的一、二年草本植物沒有或僅有少量的次生結(jié)構(gòu)。單子葉植物莖一般沒有維管形成層,所以也沒有次生結(jié)構(gòu),有些單子葉植物莖可以加粗,是由莖端基部的初生加厚分生組織細(xì)胞進(jìn)行分裂的結(jié)果。裸子植物和雙子葉植物的莖,除有初生結(jié)構(gòu)外,還具有由維管形成層形成的次生韌皮部和次生木質(zhì)部,以及由木栓形成層形成的周皮;由于次生結(jié)構(gòu)的增加,使莖加粗。植物的莖,由于適應(yīng)環(huán)境的變遷而形態(tài)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)改變,形成莖的變態(tài),可分為地上莖變態(tài)和地下莖的變態(tài)。植物的莖有多種經(jīng)濟(jì)用途,多年生木本莖內(nèi),次生木質(zhì)部占的體積最大,即為木材,在建筑、采礦、交通、制家具上廣為使用;此外,有的還可用于造紙或制松節(jié)油、松香等;有的樹皮產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)價值很高的物質(zhì),如橡膠、漆、杜仲膠等;一些變態(tài)莖,如馬鈴薯的塊莖、蔥、蒜的鱗莖為食用或調(diào)味品。

直立莖

明顯地背地生長的莖。莖干垂直地面,直立空間向上生長,使葉片伸展,充分接受陽光。大多數(shù)植物具有直立莖,如桃、向日葵、棉、松、柏、楊、柳等。

纏繞莖

纏繞于支持物向上生長的莖。這種莖幼小時期較為柔軟,不能直立,用莖干纏繞于支持物上升,方能使枝葉生長良好;如離開支持物則倒伏地面。按纏繞的方向不同,可分為左旋,即按逆時針方向旋轉(zhuǎn),如菜豆、牽牛花、蔦蘿、馬兜鈴等;右旋,即按順時針方向旋轉(zhuǎn),如忍冬、葎等。此外,有的植物的莖既可左旋,也可右旋,稱為中性纏繞莖,如何首烏的莖。

攀援莖

攀援他物向上生長的莖。這類莖幼小時柔軟細(xì)長,不能直立,以特有的結(jié)構(gòu)攀援支持物上升。按攀援結(jié)構(gòu)的性質(zhì),可分為5種:以卷須攀援,如南瓜、豌豆、葡萄的莖;以氣生根攀援,如常春藤、絡(luò)石、薜荔的莖;以葉柄攀援,如旱金蓮、鐵線蓮的莖;以鉤刺攀援,如白藤、豬殃殃的莖;以吸盤攀援,如爬山虎的莖。有纏繞莖和攀援莖的植物,統(tǒng)稱為藤本植物,又有木本和草本之分。前者如葡萄、紫藤、忍冬等。熱帶、亞熱帶森林里藤本植物特別茂盛,形成林內(nèi)特有的景觀。

匍匐莖

沿地平方向生長的莖。這種莖細(xì)長又柔弱,蔓延生長在地面上,基部的旁枝節(jié)間較長,每個節(jié)上可生葉、芽和不定根,與整體分離后,能長成新個體,故可進(jìn)行人工營養(yǎng)繁殖,如草莓、甘薯植物,其莖葉蔓生于地表;也有的匍匐莖則生長于地下,如馬鈴薯等。

變態(tài)莖

植物在長期系統(tǒng)發(fā)育的過程中,由于環(huán)境的變遷,引起器官形成某些特殊的適應(yīng),以致形態(tài)、結(jié)構(gòu)都發(fā)生了改變的莖。莖的變態(tài),有兩種發(fā)展趨向。變態(tài)部分,有的特別發(fā)達(dá),有的卻格外退化。無論發(fā)達(dá)或退化,變態(tài)的部分都保存著莖特有的形態(tài)特征:有節(jié)和節(jié)間,有退化成膜狀的葉,有頂芽或腋芽。根據(jù)形態(tài)上的差異,可分為兩大類型:地上變態(tài)莖,如肉質(zhì)莖、葉狀莖、莖卷須、莖刺等;地下變態(tài)莖,如根狀莖、塊莖、球莖、鱗莖等。

肉質(zhì)莖

地上莖變態(tài)的一種。莖綠色,肥大多漿液,薄壁組織特別發(fā)達(dá),適于貯存水分,并營光合作用。葉片高度退化或成刺狀,以降低蒸騰作用,適于生長在干旱地區(qū)。莖的形態(tài)多種,有球狀、圓柱狀或餅狀的,如仙人掌屬、仙人球植物即具肉質(zhì)莖。

根狀莖

地下變態(tài)莖的一種。多年生植物的地下莖,形狀似根,橫臥在地下,有明顯的節(jié)和節(jié)間;具頂芽和腋芽,節(jié)上往往有退化的鱗片葉。由于頂芽和腋芽的活動,莖軸既保持在地下生長,且每年能有新枝長出地面。每節(jié)生有不定根。由于根狀莖衰老部分的死亡,由它產(chǎn)生的地上的新枝分離,故能進(jìn)行營養(yǎng)繁殖。竹的根狀莖稱竹鞭,竹鞭上的頂芽能夠不斷向前生長;腋芽又稱竹筍,由此生長地上莖。蓮的地下莖稱為藕,節(jié)特別細(xì),節(jié)間粗大,可供食用。白茅的根狀莖繁殖力強(qiáng),是常見的田間雜草。根狀莖中貯存有大量營養(yǎng)物質(zhì),可供發(fā)育需要;有的含有藥用物質(zhì)(如纈草)、染料(如木香)和鞣質(zhì)(如翻白草)等。

木質(zhì)莖

木質(zhì)部發(fā)達(dá),支持力強(qiáng)的莖。具這種莖的植物一般為多年生,壽命長,含木質(zhì)化細(xì)胞多,莖內(nèi)有維管形成層,能夠形成堅(jiān)硬的木質(zhì)部,增強(qiáng)莖的堅(jiān)固性,包括喬木和灌木,前者具粗大的主干,后者在離地面處同時有粗細(xì)相似的分枝,主干不明顯。

草質(zhì)莖

木質(zhì)部不發(fā)達(dá),支持力弱的莖。具有這種莖的植物,木質(zhì)化細(xì)胞較少,莖干軟弱,植物一般較矮小,壽命較短,多數(shù)在生長季終了時,其整體或地上部分死亡。一些多年生草本植物僅在莖的基部或根中具有次生生長,大多數(shù)一、二年生草本植物莖內(nèi)沒有或僅有少量次生生長。草質(zhì)莖的結(jié)構(gòu)與木本植物幼莖結(jié)構(gòu)相似,維管束往往排列成一圈。

球莖

地下變態(tài)莖的一種。變態(tài)部分膨大成球形、扁圓形或長圓形,有明顯的節(jié)和節(jié)間,有較大的頂芽。節(jié)上著生膜狀的鱗片和少數(shù)腋芽。在肥大的肉質(zhì)莖中貯存有豐富的營養(yǎng)物質(zhì),是適于越冬的變態(tài)莖。球莖可供繁殖之用。荸薺、慈菇、芋等食用的部分就是球莖。

鱗莖

地下變態(tài)莖的一種。變態(tài)莖非常短縮,呈盤狀,其上著生肥厚多肉的鱗葉,內(nèi)貯藏極為豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和水分。能適應(yīng)干旱炎熱的環(huán)境條件。鱗莖也具頂芽和腋芽,可從其上發(fā)育出地上的花莖,開花結(jié)實(shí)。從鱗莖盤的下部可生出不定根,每年可從腋芽中形成一個或數(shù)個新的鱗莖,稱為子鱗莖,可供繁殖用。鱗葉的寬窄不一,洋蔥的鱗葉較寬,百合的鱗葉較窄。隨著鱗莖的生長,外鱗葉變得薄而干,有時呈纖維狀,可保護(hù)內(nèi)鱗葉不致枯萎。百合科、石蒜科的植物,如洋蔥、百合、貝母、蒜等都具鱗莖。

塊莖

地下變態(tài)莖的一種。地下莖末端形成膨大而不規(guī)則的塊狀,是適于貯存養(yǎng)料和越冬的變態(tài)莖。頂部肥大,有發(fā)達(dá)的薄壁組織,貯藏豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。塊莖的表面有許多芽眼,一般作螺旋狀排列,芽眼內(nèi)有23個腋芽,僅其中一個腋芽容易萌發(fā),能長出新枝,故塊莖可供繁殖之用。塊莖的頂端具有一個頂芽,如馬鈴薯的塊莖較為典型。馬鈴薯的地下枝條在土層中匍匐生長,當(dāng)伸長912厘米時,末端膨大,形成具有短節(jié)間的肥厚塊莖。在長成的塊莖上,表層有周皮,上有少數(shù)皮孔。在塊莖的橫切面上尚可分出皮層、外韌皮部、木質(zhì)部、內(nèi)韌皮部和中央的髓部。從外形或構(gòu)造上看,可以說明它是莖的變態(tài)。菊芋、半夏、甘露子(草石蠶)等都有塊莖。

地上莖

植物的莖大都長在地面上,這種莖叫做地上莖。莖上生有枝、葉,頂端有頂芽,側(cè)面生有側(cè)芽。地上莖在適應(yīng)外界環(huán)境上有各自的生長方式,產(chǎn)生了不同的地上莖類型:直立莖、纏繞莖、匍匐莖、攀援莖。也有的地上莖出現(xiàn)了變態(tài),形成不同類型的地上變態(tài)莖,如莖卷須、枝刺、肉質(zhì)莖和葉狀莖(莖扁化成葉狀,但具明顯的節(jié)與節(jié)間,葉片退化,如竹節(jié)蓼、假葉樹、天門冬等)。

地下莖

植物生長在地下的變態(tài)莖的總稱。有節(jié)和節(jié)間之分,節(jié)上常有退化的鱗葉,鱗葉的葉腋內(nèi)有腋芽,以此與根相區(qū)別。常見有4種類型:根狀莖、如蓮、竹的根狀莖;塊莖,如馬鈴薯、菊芋的塊莖;球莖,如荸薺、慈菇的球莖;鱗莖,如洋蔥、水仙的鱗莖。

莖卷須

地上莖變態(tài)的一種,多見于藤本植物。在植株的莖節(jié)上生長出的枝條,常常變成一種須狀的攀附物,借以纏繞于支持物上,牽引植物向上攀援生長。葡萄的卷須長在腋芽的對方,黃瓜的卷須生在腋芽處。南瓜、絲瓜等植物亦具莖卷須。

莖表皮

位于莖的最外層,通常由一層細(xì)胞組成,細(xì)胞形狀比較規(guī)則,呈磚形,長徑與莖的縱軸平行。表皮細(xì)胞排列緊密,無細(xì)胞間隙,具保護(hù)作用,屬保護(hù)組織。表皮細(xì)胞是活細(xì)胞,但一般不含葉綠體,有的植物莖的表皮細(xì)胞含花青素(如蓖麻)。表皮細(xì)胞的外壁比較厚,角質(zhì)化并有角質(zhì)層,有的還含有蠟質(zhì)(如蓖麻莖)。但沉水植物莖的表皮細(xì)胞沒有角質(zhì)層或角質(zhì)層很薄。莖的表皮還具有氣孔和表皮毛。氣孔是氣體出入植物體的通道;表皮毛是由表皮細(xì)胞分化而成的,形狀結(jié)構(gòu)各異,生理功能也不相同。一般具有加強(qiáng)保護(hù)作用的功能。還有的表皮具有分泌作用的腺毛;在葎草的莖上還有鉤毛,使莖具攀援作用。

單子葉植物莖

單子葉植物的莖。莖內(nèi)一般無維管形成層,所以沒有次生結(jié)構(gòu),不能無限加粗。有些單子葉植物莖可以加粗,是由莖端基部的初生加厚分生組織細(xì)胞進(jìn)行分裂的結(jié)果。莖的結(jié)構(gòu)一般由表皮、機(jī)械組織、薄壁細(xì)胞和維管束所組成。一些禾本科植物莖的結(jié)構(gòu)有兩種情況:一類的莖里有許多維管束,分散在整個莖的基本組織(薄壁細(xì)胞)中,如玉米;另一類是維管束分布在莖的周圍,很有規(guī)則地排列成兩圈,莖表皮層的內(nèi)側(cè),有一環(huán)厚壁組織,對于莖起著很大的支持作用。莖中心的髓部,在節(jié)間生長過程中,被破壞,形成空的髓腔,如小麥、水稻、竹等。禾本科植物莖的節(jié)間基部有居間分生組織。在一定時期內(nèi),節(jié)間上部的各類組織雖已基本成熟,但這部分仍保留分生能力,當(dāng)莖上每節(jié)的居間分生組織同時活動時,莖干則迅速伸長。例如玉米、小麥、水稻、竹的拔節(jié),這就是居間生長。

雙子葉植物莖

雙子葉植物的莖。除具初生結(jié)構(gòu)外,還有次生結(jié)構(gòu)。莖的初生結(jié)構(gòu)是由頂端分生組織通過細(xì)胞分裂,產(chǎn)生許多新細(xì)胞,其中在頂部的細(xì)胞仍舊保持頂端分生組織的特性,能夠繼續(xù)進(jìn)行細(xì)胞分裂。在基部的細(xì)胞經(jīng)過生長,漸漸分化為3種組織系統(tǒng):保護(hù)系統(tǒng)(表皮)、基本系統(tǒng)(皮層、髓部)和維管系統(tǒng)。由頂端分生組織產(chǎn)生新的細(xì)胞或組織的過程,叫做初生生長;由各種初生組織組成的結(jié)構(gòu),叫做初生結(jié)構(gòu)。表皮在莖的外面,具保護(hù)作用,屬保護(hù)組織。一般由一層細(xì)胞所組成,細(xì)胞形狀較規(guī)則,排列緊密;一般不含葉綠體,外壁較厚,角質(zhì)化并有角質(zhì)層;表皮上具氣孔,是氣體出入的通道。皮層是多層細(xì)胞構(gòu)成,主要是薄壁細(xì)胞,常為球形、橢圓形,壁薄,由纖維素和果膠質(zhì)組成,具細(xì)胞間隙。有的植物細(xì)胞間隙發(fā)達(dá),構(gòu)成通氣系統(tǒng)??拷夥降谋”诩?xì)胞常具葉綠體,故使幼莖呈綠色。無色的薄壁組織具貯藏作用。莖的皮層還常具厚角組織,有的還具纖維或石細(xì)胞。一般植物莖無內(nèi)皮層,只有沉水植物的莖或一些地下莖,有凱氏帶加厚。維管系統(tǒng)是由分開的維管束和束間的薄壁組織構(gòu)成,稱為維管柱(亦稱中柱);但在有些植物中,維管柱可以成為差不多是連續(xù)的。維管束由初生韌皮部、形成層、初生木質(zhì)部組成。在莖的中心是髓,一般由薄壁組織構(gòu)成,具細(xì)胞間隙。雙子葉莖的次生結(jié)構(gòu)是維管形成層活動的結(jié)果。由維管形成層形成的次生韌皮部和次生木質(zhì)部,以及由木栓形成層形成的周皮,稱為次生結(jié)構(gòu)。由次生結(jié)構(gòu)的增加,使莖加粗,稱為次生生長。維管形成層的來源有兩個:一是由初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間保留下的分生組織,它在維管束內(nèi),稱為束中形成層;另一是髓射線里面與束中形成層部位相當(dāng)?shù)谋”诩?xì)胞,又具有分生能力,形成束間形成層。束中形成層與束間形成層連接在一起成圓筒狀,在橫切面上為一個圓環(huán)。維管形成層的活動,主要進(jìn)行細(xì)胞的切向分裂,向內(nèi)形成木質(zhì)部細(xì)胞(次生木質(zhì)部),加添在原有木質(zhì)部(初生木質(zhì)部)的外方;向外形成韌皮部(次生韌皮部),加添在原有韌皮部(初生韌皮部)的內(nèi)方。維管形成層在不斷形成次生結(jié)構(gòu)的同時,也進(jìn)行徑向分裂或橫分裂,增加原始細(xì)胞,擴(kuò)大維管形成層的圓周,以適應(yīng)莖的不斷加粗。有些草本雙子葉植物的莖,僅有束中形成層,而不具束間形成層,次生結(jié)構(gòu)比較少。還有少數(shù)草本雙子葉植物,不僅沒有束間形成層,連束中形成層也很不明顯,次生結(jié)構(gòu)更少,甚至完全沒有(如毛茛)。維管形成層的活動,使維管組織不斷擴(kuò)大,其外圍的表皮或皮層細(xì)胞恢復(fù)分裂能力而形成木栓形成層,產(chǎn)生新的保護(hù)組織——周皮(由木栓形成層、木栓層和栓內(nèi)層組成)。木栓層形成后,木栓外方的組織,由于斷絕水分和養(yǎng)料而死亡。

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