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植物是在不同生境環(huán)境中形成和發(fā)展起來的，生境環(huán)境的改變，影響著植物的發(fā)育與生長，水分和光照是對植物營養(yǎng)器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)影響最大的生態(tài)因素。根據(jù)植物與水分的適應(yīng)性關(guān)系，將植物分為水生植物（hydrophyte）、中生植物（mesophyte）和旱生植物（xerophyte）三大類。旱生植物是指長期適應(yīng)干燥缺水環(huán)境生長的植物；整株或植株的一部分長期浸沉在水中生長的植物叫做水生植物；中生植物是介于二者之間的植物，生活在既不太干旱也不過分潮濕或浸水的環(huán)境中。根據(jù)植物對光照強(qiáng)弱的適應(yīng)性，把植物分為陽地植物（sun plant）和陰地植物（shade plant），陽地植物需要在陽光的直接照射下才能生長良好，不能忍受蔭蔽；陰地植物適于生長在較弱的光照條件下，在全光照下光合作用反而降低，甚至受傷。 一、水生植物的根、莖、葉形態(tài)與結(jié)構(gòu) 水生植物（hydrophytes）一般是指能夠在有水的環(huán)境中生活的高等植物，是植物高度進(jìn)化的又一表現(xiàn)形式。水生植物一般分為沉水植物、浮水植物和挺水植物等三種類型。 ?。ㄒ唬┏了参?BR> 沉水植物不像中生植物那樣，具有發(fā)達(dá)的根系、壯實的莖和寬厚的葉。沉水植物往往根系少或無根系，如金魚藻（Ceratophyllum dermersum L.）等，有些種類的根系甚至無根毛（如荇菜等）。這主要由于其莖葉表面的角質(zhì)層或蠟質(zhì)層薄，溶于水的養(yǎng)分能夠不同程度地透過其表皮直接進(jìn)入植株體內(nèi)。另一方面，沉水植物通常沒有機(jī)械組織的發(fā)育和分化或發(fā)育不完全，細(xì)胞的木質(zhì)化、栓質(zhì)化程度低，如苦草（Valliseria spiralis）等；沉水植物細(xì)胞間的間隙大、排列疏松，通氣組織發(fā)達(dá)、貫穿整個植物體，其內(nèi)儲藏著大量空氣，以適應(yīng)少氧的水環(huán)境，如穗狀狐尾草（Myriophyllum spicatum L.）等（圖8-13）；木質(zhì)部、韌皮部結(jié)構(gòu)細(xì)小、組成分子少，如水鱉[Hydrocharis dubia (B1.) Backer]等；較少有次生生長和次生結(jié)構(gòu)的發(fā)育與分化。 沉水植物的莖大多數(shù)柔軟而纖細(xì)、呈綠色，節(jié)間長，如眼子菜（Potamogeton distinctus A. Benn.）等；皮層較厚，細(xì)胞間有空隙、氣室、通道或氣腔，有的皮層中不出現(xiàn)厚角組織，如穗狀狐尾藻等；沉水植物莖的中柱所占比例小，維管束不發(fā)達(dá)、體積小，如水鱉、伊樂藻（Elodea canadensis Michx.）等，除韌皮部有發(fā)育良好的篩管，一般木質(zhì)部僅有螺紋導(dǎo)管和環(huán)紋導(dǎo)管的分化，如毛柄水毛茛（Batrachium trichophyllum （Chaix） Bossche）等，或沒有導(dǎo)管的分化，如黑藻[Hydrilia vertillata (L.) Royle]、金魚藻等；缺少髓和髓射線的分化。水毛茛等沉水植物，莖的皮層中雖沒有明顯的通氣組織，但莖的中央有一大氣腔，維管束分散于大氣腔之外，木質(zhì)部中有氣腔（圖8-14）。沉水植物的葉柄不明顯或很短，葉片線形、帶狀、絲狀或很?。ㄈ缈嗖?、金魚藻等），有的葉片呈羽狀細(xì)裂（如狐尾藻等），有的葉片薄、甚至透明（如伊樂藻等）。沉水植物的葉片表皮細(xì)胞外壁沒有角質(zhì)等疏水物質(zhì)的沉積，細(xì)胞中一般有葉綠體；表皮上沒有氣孔（器）的發(fā)育或缺少具功能的氣孔；葉肉組織沒有明顯的柵欄組織和海綿組織的分化，其內(nèi)有明顯而發(fā)達(dá)的氣腔、氣道等的通氣組織；多數(shù)沉水植物的葉脈中沒有機(jī)械組織和明顯的導(dǎo)管的發(fā)育與分化。
（二）浮水植物 浮水植物的葉叢生、體形大小、須根系，根條數(shù)多少不一。浮水植物一般可分為漂浮植物和浮葉植物兩類。漂浮植物均為體形小的草本植物，葉少而叢生，少根或具毛狀根，如浮萍科（Lemnaceae）植物。有些漂浮植物的葉片或葉柄具有氣囊，其根系發(fā)達(dá)，能使植物穩(wěn)定于水中生長，當(dāng)水少或干枯時，其根能扎入淤泥中繼續(xù)生長，如水浮蓮、水葫蘆等。另一類是浮葉植物，如睡蓮、菱屬（Trapa）等，根狀莖橫臥或細(xì)而直立，葉柄細(xì)長、葉常浮于水，或挺出水面，或聚生于莖的頂端，葉柄或葉片常有發(fā)達(dá)的氣囊或通氣組織。 浮水植物的根系特點與水生植物根的特征基本相同，即氣腔發(fā)達(dá)、比例大，機(jī)械組織和木質(zhì)部退化或發(fā)育程度低，韌皮部一般發(fā)育良好，不產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)或次生結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)。浮水植物有較強(qiáng)的凈化水體的能力，是濕地生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的水生植物。 浮水植物的莖多數(shù)節(jié)間極短。其表皮細(xì)胞分化程度低，沒有氣孔（器）的分布，少數(shù)浮水植物的莖有周皮的發(fā)育，但不木質(zhì)化或栓質(zhì)化。莖中的皮層組織比例大，很少有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織，其內(nèi)含多孔網(wǎng)狀、四通八達(dá)的通氣組織，儲藏著大量的空氣，有助于植物懸浮于水面，并能增強(qiáng)植株對水的機(jī)械應(yīng)力。莖的中柱比例小，其木質(zhì)部中的導(dǎo)管數(shù)目少，管壁木質(zhì)化程度不高，甚至沒有木質(zhì)化的導(dǎo)管的分化（圖8-15）。
綜上所述，浮水植物的特點是：根、莖、葉中有開放型的通氣組織系統(tǒng)；葉浮于水面，為異面葉，氣孔分布于葉的上表皮中，上表皮有蠟質(zhì)或角質(zhì)膜；葉肉有柵欄組織和海綿組織的分化；維管束和機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，但較沉水植物完善。 水濕生植物，如水稻等的根、莖、葉內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征與浮水植物相似。如根尖通常沒有根冠，根的皮層、莖的基本組織（參見第六章）和葉鞘（參見第七章）等結(jié)構(gòu)中都有發(fā)達(dá)的通氣組織等，以適應(yīng)水、濕生環(huán)境（圖8-17）。
二、旱生植物的根、莖、葉形態(tài)與結(jié)構(gòu) 旱生植物通常是指能在長期缺水環(huán)境中正常生長發(fā)育的一類植物。盡管旱生植物所處的環(huán)境復(fù)雜，但其根、莖、葉形態(tài)結(jié)構(gòu)特點及其對旱生環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)相對一致，如肉質(zhì)多漿、卷葉和葉片厚革質(zhì)等，現(xiàn)簡要敘述如下： 旱生植物的共同點是：植物體形矮小、莖葉表面積與體積比小，根系發(fā)達(dá)，如 甘草等，或不發(fā)達(dá)，如仙人掌類等；莖常肉質(zhì)或肉質(zhì)化、多漿質(zhì)，多綠色，有“同化枝”之稱，如梭梭[Haoxylon ammodendron (.Mey.) Bunge]、仙人掌類植物等；葉主要朝著降低蒸騰和儲藏水分兩個方面發(fā)展。葉常不發(fā)育，小而厚，常密被茸毛。或退化成鱗片狀、膜狀，如草麻黃（Ephedra sinica Stapf）、梭梭等，或肉質(zhì)化肥厚的草本植物，如蘆薈[Aloe vera L.var. chinensis (Haw) Berger]、豬毛菜（Salsola collina Pall.）等。 解剖結(jié)構(gòu)觀察表明，旱生植物的根，有發(fā)達(dá)的周皮，其木栓層高度木質(zhì)化、栓質(zhì)化，皮層薄、內(nèi)皮層明顯有卡氏帶增厚，木質(zhì)部發(fā)育充分、輸導(dǎo)水分的能力強(qiáng)，如甘草等植物。 旱生植物的莖綠色，是光合作用的主要器官，甚至是唯一器官，如木麻黃（Casuarina equisetifolia Forst.）；表皮細(xì)胞外壁特別厚、角質(zhì)膜發(fā)達(dá)，氣孔（器）深陷、形成縱溝；皮層比例大、細(xì)胞排列緊密，外圍一至數(shù)層厚角組織細(xì)胞內(nèi)含豐富的葉綠體，內(nèi)側(cè)數(shù)層細(xì)胞內(nèi)液泡大，構(gòu)成儲水組織；有些種類還具有黏液細(xì)胞、晶細(xì)胞等異細(xì)胞（如蘆薈等）；中柱木質(zhì)部小、具活性的纖維細(xì)胞多，髓射線狹窄，有髓細(xì)胞等。 旱生植物，多具肥厚的肉質(zhì)葉，有發(fā)達(dá)的儲水組織，細(xì)胞液濃度高，保水力強(qiáng)。葉表面積與葉體積之比值小，即同體積的葉，旱生植物的葉表面積較小。旱生植物的葉一般沒有葉柄，葉片表皮細(xì)胞壁厚，外壁高度角質(zhì)化，革質(zhì)光亮，氣孔下陷成氣孔窩、氣孔溝，有時氣孔窩內(nèi)還叢生表皮毛，以抑制水分蒸騰，甚至具有復(fù)表皮，如夾竹桃（Nerium indicum Mill.）（圖8-18）、印度橡皮樹（Ficus elastica Roxb.）等；葉肉柵欄組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞大、排列緊密，內(nèi)有大量的儲水組織細(xì)胞和異細(xì)胞；有的多漿植物葉脈細(xì)小，輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織不發(fā)達(dá)；有些旱生植物的葉具有發(fā)達(dá)的葉脈和機(jī)械組織。這些特征可以減少蒸騰或使蒸騰作用滯緩以抑制水分散失，適應(yīng)干旱環(huán)境。
三、陽地植物與陰地植物葉的形態(tài)與結(jié)構(gòu) 陽地植物的葉受光、受熱較強(qiáng)，因而它們的葉趨向于旱生植物葉的結(jié)構(gòu)特征，一般葉片較厚、較小，角質(zhì)膜厚，柵欄組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，葉肉細(xì)胞間隙較小。但陽地植物不等于旱生植物，有些陽地植物為水生。 陰地植物因長期處于蔭蔽條件下，其結(jié)構(gòu)常傾向于水生植物的特點。葉片一般大而薄，角質(zhì)膜?。粬艡诮M織不發(fā)達(dá)，細(xì)胞間隙較大，海綿組織占據(jù)葉肉的大部分空間；葉綠體較大；表皮細(xì)胞中也常含有葉綠體，可利用散射光進(jìn)行光合作用。 在同一生境條件下，同一植株其頂部的葉和下部的葉，在結(jié)構(gòu)上也存在著一些差異。越近頂部的葉或向陽一側(cè)的葉，越傾向于旱生植物葉的結(jié)構(gòu)，而下部的葉或生于陰面的葉則傾向于陰地植物葉的結(jié)構(gòu)。 四、不同逆境下植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與適應(yīng)性
五、葉與光合作用相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點 葉與光合作用相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點有以下幾個方面：①葉片數(shù)量多，形狀扁平，增大了葉的表面積。②葉鑲嵌，使葉片充分接受陽光。③葉片內(nèi)有眾多的葉肉細(xì)胞，每個葉肉細(xì)胞內(nèi)有許多葉綠體，每個葉綠體有許多基粒，每個基粒又是由許多片層結(jié)構(gòu)（類囊體）構(gòu)成。光合色素分布在片層結(jié)構(gòu)的膜上。這種結(jié)構(gòu)大大增加了光合作用面積。④葉脈分布于葉肉內(nèi)，既支撐著葉片，又為葉肉組織提供水分和無機(jī)鹽，同時輸出光合產(chǎn)物，使光合作用得以順利進(jìn)行。⑤葉表面上的氣孔和海綿組織是氣體交換的場所。 |
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