日韩黑丝制服一区视频播放|日韩欧美人妻丝袜视频在线观看|九九影院一级蜜桃|亚洲中文在线导航|青草草视频在线观看|婷婷五月色伊人网站|日本一区二区在线|国产AV一二三四区毛片|正在播放久草视频|亚洲色图精品一区

分享

【課程】揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院_植物學(xué)16_2.5.2根的解剖結(jié)構(gòu)

 百眼通 2015-08-16


          一、根尖與根尖分區(qū)

 ?。ㄒ唬└獾母拍?BR>  根尖(root tip)是指從根的頂端到著生根毛的部分。無(wú)論主根、側(cè)根和不定根都具有根尖,它是根的生命活動(dòng)中最活躍的部分,是根進(jìn)行吸收、合成、分泌等作用的主要部位。根的伸長(zhǎng)、根系的形成以及根內(nèi)組織的分化也都是在根尖進(jìn)行的,因此,根尖的損傷會(huì)直接影響根的發(fā)育。
 ?。ǘ└夥謪^(qū)及其細(xì)胞特征

  為了研究方便和更好地了解根尖的結(jié)構(gòu),一般人為地將其分為四個(gè)區(qū)。從根尖頂端起,依次分為根冠(root cap)、分生區(qū)(meristematic zone)、伸長(zhǎng)區(qū)(elongation zone)和成熟區(qū)(maturation zone)四個(gè)部分(圖5-3),總長(zhǎng)約1~5cm。其中,成熟區(qū)因?yàn)榫哂懈直环Q為根毛區(qū)(root hair zone),從分生區(qū)到根毛區(qū)各區(qū)的細(xì)胞逐漸分化成熟,形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能各不相同,除根冠外,其它各區(qū)的細(xì)胞特征逐漸過(guò)渡,無(wú)嚴(yán)格界限(表5–1)。
  1.根冠
  根冠是位于根尖頂端的帽狀結(jié)構(gòu),由許多薄壁細(xì)胞組成,其作用主要是保護(hù)根尖的分生區(qū)細(xì)胞。根冠細(xì)胞不規(guī)則,外圍細(xì)胞大、排列疏松,內(nèi)部(近分生區(qū))細(xì)胞小、排列緊密。根冠細(xì)胞含豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體和質(zhì)體等細(xì)胞器,其外壁常有多糖類物質(zhì)的黏液,可潤(rùn)滑根冠表面、促進(jìn)根表離子交換、減少根在土壤顆粒間穿行的摩擦阻力,利于根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。
  2.分生區(qū)
  分生區(qū)位于根冠內(nèi)側(cè),由頂端分生組織組成,整體形狀如圓錐,故又名生長(zhǎng)錐,長(zhǎng)度約為1~3mm,主要功能是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞,以促進(jìn)根尖生長(zhǎng),所以也稱為生長(zhǎng)點(diǎn)。分生區(qū)細(xì)胞小、近于等徑型、排列緊密,無(wú)細(xì)胞間隙,細(xì)胞壁薄、核大、質(zhì)濃、液泡很小,分化程度低,具很強(qiáng)的分裂能力,外觀呈褐黃色。分生區(qū)產(chǎn)生的新細(xì)胞,有三個(gè)去向:一部分形成根冠細(xì)胞,以補(bǔ)償根冠因受損傷而脫落的細(xì)胞;大部分細(xì)胞生長(zhǎng)、分化,成為伸長(zhǎng)區(qū)的部分,是產(chǎn)生和分化成根各部分結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ);同時(shí),仍有一部分細(xì)胞保持分生能力,以維持分生區(qū)的體積和功能,進(jìn)行自我永續(xù)(圖5-5)。
  3.伸長(zhǎng)區(qū)
  伸長(zhǎng)區(qū)位于分生區(qū)的后方。此區(qū)細(xì)胞愈遠(yuǎn)離分生區(qū),則細(xì)胞分裂活動(dòng)愈弱,并逐漸停止。其細(xì)胞沿著根的縱軸方向伸長(zhǎng),體積增大,液泡化程度加強(qiáng),細(xì)胞質(zhì)成一薄層位于細(xì)胞的邊緣部位,因此外觀近半透明狀。伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是根尖不斷向土壤深處推進(jìn)的動(dòng)力,這樣根不斷到達(dá)新的土壤環(huán)境,便于吸取更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、建立龐大的根系。
  4.成熟區(qū)
  成熟區(qū)位于伸長(zhǎng)區(qū)的后方,是伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞進(jìn)一步分化形成的。該區(qū)的各部分細(xì)胞已停止生長(zhǎng),并分化出各種成熟組織。其表面一般密被根毛,因而又稱根毛區(qū)。根毛是表皮細(xì)胞外壁向外突出形成的頂端封閉的管狀結(jié)構(gòu),成熟的根毛長(zhǎng)約0.5~10mm,直徑5~17μm。根毛形成時(shí),表皮細(xì)胞液泡增大,多數(shù)細(xì)胞質(zhì)集中于突出部位,并含有豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體與核糖體,核也隨之進(jìn)入頂端(圖5-6)。

  二、雙子葉植物根的解剖結(jié)構(gòu)
  根尖頂端分生組織細(xì)胞分裂后,產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)和分化,形成根毛區(qū)各層次成熟結(jié)構(gòu)的過(guò)程是指根的初生生長(zhǎng)(primary growth),根初生生長(zhǎng)過(guò)程中形成的各種組織屬于初生組織,由初生組織所復(fù)合而成的結(jié)構(gòu),稱之為根的初生結(jié)構(gòu)(primary structure)。
  橫切雙子葉植物根的成熟區(qū),自外而內(nèi)可分為表皮(epidermis)、皮層(cortex)、維管柱(cylinder of vascular tissues)(中柱,stele)等三部分(圖5-7)。
 ?。ㄒ唬╇p子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)
  1.表皮
  表皮是位于成熟區(qū)最外一層生活細(xì)胞,由原表皮發(fā)育而來(lái)。細(xì)胞近于長(zhǎng)方體形,長(zhǎng)徑與根的縱軸平行,排列緊密、整齊。對(duì)幼根來(lái)說(shuō),根表皮的吸收作用顯然比保護(hù)作用更重要,所以根表皮是重要的吸收組織,其細(xì)胞特點(diǎn)是細(xì)胞壁薄、由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成,水和溶質(zhì)可以自由通過(guò);許多表皮細(xì)胞的外壁向外突出形成根毛,以擴(kuò)大吸收面積。有些植物的表皮由長(zhǎng)、短兩種細(xì)胞組成,其中長(zhǎng)細(xì)胞為一般的表皮細(xì)胞,而短細(xì)胞含有較濃的細(xì)胞質(zhì)和較大的細(xì)胞核,為生毛細(xì)胞。
  在熱帶的某些附生的蘭科植物的氣生根表皮無(wú)根毛,而是經(jīng)幾次平周分裂形成套筒狀的多層細(xì)胞構(gòu)成的根被,即復(fù)表皮。根被由表皮原始細(xì)胞衍生,是一種保護(hù)組織,細(xì)胞排列緊密,細(xì)胞壁局部栓質(zhì)化、加厚,原生質(zhì)體瓦解,細(xì)胞腔內(nèi)充滿空氣,主要可以減少氣生根水份的喪失,并行使機(jī)械保護(hù)作用。
  當(dāng)根毛細(xì)胞受傷、死亡后,表皮細(xì)胞會(huì)隨之萎縮、凋落,表皮層失去保護(hù)作用。
  2.皮層
  皮層位于表皮與維管柱之間,由基本分生組織分化而來(lái)的多層薄壁細(xì)胞組成,在根中占有很大比例。皮層是水分和溶質(zhì)從根毛到維管柱的橫向輸導(dǎo)途徑,又是儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和通氣的部位,一些水生和濕生植物還在皮層中發(fā)育出氣腔、通氣道等。另外,皮層還是根進(jìn)行合成、分泌等作用的主要場(chǎng)所。皮層一般又可分為外皮層、皮層薄壁細(xì)胞和內(nèi)皮層三部分(圖5-7)。
  外皮層(exodermis)是多數(shù)植物根的皮層最外一或數(shù)層形狀較小、排列緊密而整齊的細(xì)胞。在表皮細(xì)胞死亡、凋落前,外皮層細(xì)胞細(xì)胞壁常增厚并栓質(zhì)化,形成保護(hù)組織代替表皮起保護(hù)作用。
  皮層薄壁細(xì)胞位于外皮層和內(nèi)皮層之間。其細(xì)胞層數(shù)較多,細(xì)胞體積最大,細(xì)胞間有明顯的胞間隙,細(xì)胞中常儲(chǔ)藏有各種后含物,以淀粉粒最為常見(jiàn)。水濕生植物的皮層薄壁細(xì)胞常部分解離成氣腔和通氣道(參見(jiàn)第八章的相應(yīng)內(nèi)容)。
  內(nèi)皮層(endodermis)是皮層最內(nèi)一層形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能都比較特殊的細(xì)胞。內(nèi)皮層細(xì)胞排列整齊而緊密,各細(xì)胞的上下橫壁和徑向壁上具有木質(zhì)化和栓質(zhì)化增厚的帶狀結(jié)構(gòu)——?jiǎng)P氏帶(Casparian strip)。在橫切面上,凱氏帶在相鄰細(xì)胞的徑向壁上呈點(diǎn)狀,叫凱氏點(diǎn)(圖5-8)。
  一般具有次生生長(zhǎng)的雙子葉植物和裸子植物根的內(nèi)皮層常保持凱氏帶狀增厚,其余的細(xì)胞壁不再繼續(xù)增厚;也有少數(shù)的雙子葉植物,其內(nèi)皮層細(xì)胞壁早期為凱氏帶增厚,以后細(xì)胞壁常在原有的凱氏帶基礎(chǔ)上再行增厚,覆蓋一層木質(zhì)化纖維層,甚至部分細(xì)胞的細(xì)胞壁全部都增厚,如毛茛(Ranunculus japonicus Thunb.)(圖5-8B)。
  3.維管柱(中柱)
  維管柱位于內(nèi)皮層以內(nèi)的中央部位,其所占比例較小,由初生分生組織的原形成層分化而來(lái),是根中進(jìn)行上下物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕课弧>S管柱包括維管鞘(中柱鞘)(pericycle)和維管組織(vascular tissue)(圖5-7,圖5-8B)。
  維管鞘是位于維管柱最外部、緊接內(nèi)皮層細(xì)胞的一層(極少為不連續(xù)的數(shù)層)薄壁細(xì)胞。其細(xì)胞排列整齊,分化程度低,有潛在分裂能力,側(cè)根、不定根、不定芽、木栓形成層和部分維管形成層等均發(fā)生于此。
  維管組織位于維管柱的中央部分,由初生木質(zhì)部(primary xylem)、初生韌皮部(primary phloem)和薄壁細(xì)胞(parenchyma cell)構(gòu)成。其中初生木質(zhì)部與初生韌皮部呈輻射狀相間排列,其間被薄壁細(xì)胞分隔。初生木質(zhì)部是輸導(dǎo)水分和溶于水的無(wú)機(jī)鹽的組織,初生韌皮部是輸導(dǎo)同化產(chǎn)物的組織。
  初生木質(zhì)部位于根的中央部位,主要由導(dǎo)管和木薄壁細(xì)胞組成,呈輻射狀分布,輻射角處直接與維管鞘相連。原形成層發(fā)育分化出初生木質(zhì)部的順序是由外向內(nèi)呈向心式進(jìn)行并逐漸成熟的,這種發(fā)育分化方式稱為外始式(exarch)。緊鄰維管鞘、位于輻射角的外方部分的初生木質(zhì)部稱為原生木質(zhì)部(protoxylem),是原形成層最初產(chǎn)生和分化成熟的初生木質(zhì)部,主要由管腔較小、具彈性的環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管組成,其輸導(dǎo)、支持能力較弱;內(nèi)方為較晚分化成熟的后生木質(zhì)部,主要由管腔較大的梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管組成,其輸導(dǎo)、支持能力較強(qiáng)。
  在成熟根的橫切面上,初生木質(zhì)部的輻射棱角數(shù)稱為束,不同植物其束數(shù)不同。雙子葉植物的束數(shù)較少,一般為2~6束,分別稱為二原型、三原型、四原型……;單子葉植物的束數(shù)相對(duì)較多,一般有多元型初生木質(zhì)部之稱。初生木質(zhì)部的束數(shù)在某些植物中是恒定的,因此有系統(tǒng)分類的價(jià)值,如二原型在十字花科、石竹科占優(yōu)勢(shì),多元型在禾本科作物中多見(jiàn)。同一植物的不同品種有時(shí)束數(shù)有異,如茶(Camellia sinensis O.Ktze.),有五原型、六原型和十二原型之分;同一植株側(cè)根中的束數(shù)有時(shí)少于主根,或相反;外因有時(shí)亦可造成束數(shù)的改變,如用三原型的豌豆(Pisum sativum L.)根尖做離體培養(yǎng)時(shí),適量的吲哚乙酸可使新生根成為六原型。初生木質(zhì)部的束數(shù)多少與植株發(fā)育形成側(cè)根的能力強(qiáng)弱和側(cè)根分布格局直接相關(guān),束數(shù)多形成的側(cè)根就多,束數(shù)少則側(cè)根少。
  在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間有一層到幾層薄壁細(xì)胞,在雙子葉植物和裸子植物中,是原形成層保留的細(xì)胞,將來(lái)成為次生分生組織(形成層)的一部分;而在單子葉植物中兩者之間為成熟的薄壁細(xì)胞。
  根中一般沒(méi)有髓,絕大多數(shù)雙子葉植物根的后生木質(zhì)部一直分化到根中央;但少數(shù)雙子葉植物的維管柱部分由于后生木質(zhì)部沒(méi)有繼續(xù)向中心分化,而形成由薄壁組織構(gòu)成的髓(pith)。
 ?。ǘ╇p子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)
  大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物,特別是多年生木本植物的根,在初生生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上,產(chǎn)生了次生分生組織——維管形成層(vascular cambium)(可簡(jiǎn)稱為形成層)和木栓形成層(phellogen,cork cambium)。次生分生組織的細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化的過(guò)程,稱為次生生長(zhǎng)(secondary growth)。次生生長(zhǎng)產(chǎn)生的組織是次生成熟組織,由次生成熟組織所復(fù)合的結(jié)構(gòu)稱為次生結(jié)構(gòu)(secondary structure)。根的次生生長(zhǎng)是根的增粗生長(zhǎng)過(guò)程,根的不斷增粗是根的維管形成層和木栓形成層共同作用的結(jié)果。一般一年生草本雙子葉植物和單子葉植物的根無(wú)次生增粗生長(zhǎng)。
  1.維管形成層的發(fā)生、活動(dòng)與次生維管組織
  1)維管形成層的發(fā)生部位與組成
  根的維管形成層由位于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的、由原形成層保留下來(lái)的、未分化的薄壁細(xì)胞(圖5-9)和維管鞘一定部位的、恢復(fù)分裂能力的細(xì)胞所組成。
  根的次生生長(zhǎng)初始于初生木質(zhì)部和初生韌皮部間的、由原形成層保留下來(lái)的、未分化的那部分細(xì)胞,開(kāi)始時(shí)它們主要平周分裂,形成幾片弧狀的形成層,其片段數(shù)量與根中初生木質(zhì)部的束數(shù)相同。在根的橫切面觀,這部分細(xì)胞常為切向扁平形,然后,這些弧形片段兩端的細(xì)胞開(kāi)始分裂,使形成層片段沿初生木質(zhì)部輻射角擴(kuò)展至維管鞘處;這時(shí)初生木質(zhì)部輻射角處的維管鞘細(xì)胞脫分化,恢復(fù)分裂能力,與弧形片段相連為一圈,形成波浪形的筒狀形成層環(huán),此環(huán)完全包圍了中央的初生木質(zhì)部,初生韌皮部被隔在了形成層環(huán)的外方,其凸起數(shù)與根的原型數(shù)相同;以后,由于形成層環(huán)各處分裂速度不等,波浪狀形成層環(huán)的凹段細(xì)胞形成較早,分裂速度快,而且向內(nèi)形成的次生木質(zhì)部細(xì)胞多于向外形成的次生韌皮部的細(xì)胞,使波浪狀環(huán)的凹部逐漸被向外推移,使整個(gè)形成層環(huán)成呈圓環(huán)狀,且各區(qū)段分裂速度相等(圖5-10)。
  2)維管形成層的活動(dòng)與維管組織
  維管形成層主要進(jìn)行平周分裂,其內(nèi)側(cè)的新生細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化成熟,形成次生木質(zhì)部,位于初生木質(zhì)部的外側(cè);其外側(cè)的新生細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化成熟,形成次生韌皮部,位于初生韌皮部的內(nèi)側(cè),次生木質(zhì)部和次生韌皮部合稱為次生維管組織。一般植物的根中,形成層活動(dòng)產(chǎn)生的次生木質(zhì)部的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于次生韌皮部。因此,在根的橫切面上,次生木質(zhì)部所占比例要比次生韌皮部大得多。形成層細(xì)胞除進(jìn)行平周分裂外,還有少量的垂周分裂,以擴(kuò)大本身的周徑,適應(yīng)根的增粗。在根的增粗過(guò)程中,由于初生韌皮部比較柔弱,它們常被擠壓于次生韌皮部之外,有時(shí)候只剩下被擠碎后的殘余部分,其輸導(dǎo)同化產(chǎn)物的功能則由次生韌皮部來(lái)?yè)?dān)負(fù);另一方面,次生木質(zhì)部則替代初生木質(zhì)部行使輸導(dǎo)和支持的功能。維管形成層的活動(dòng)使根不斷加粗,其本身的位置也不斷外移。
  根形成次生結(jié)構(gòu)后,直徑顯著增粗,但呈輻射狀態(tài)的初生木質(zhì)部仍然保留于根的最中心,這是區(qū)分老根、老莖的標(biāo)志之一。
  2.木栓形成層的發(fā)生、活動(dòng)與周皮
  1)木栓形成層的發(fā)生
  維管形成層的活動(dòng)使根不斷增粗的同時(shí),維管鞘細(xì)胞在次生維管組織的擠壓和外圍的皮層及表皮的張力壓迫下,通過(guò)脫分化恢復(fù)分裂能力,進(jìn)行垂周(徑向)和平周(切向)分裂而發(fā)育成木栓形成層。
  2)木栓形成層的活動(dòng)與周皮
  木栓形成層進(jìn)行平周分裂,其外側(cè)的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化成熟,且細(xì)胞壁高度木質(zhì)化,形成由多層木栓細(xì)胞組成的木栓層(cork);其內(nèi)側(cè)僅有一至少數(shù)幾層薄壁細(xì)胞組成的栓內(nèi)層(phelloderm),木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層這三種不同類型的簡(jiǎn)單組織組成了周皮。周皮是次生保護(hù)結(jié)構(gòu),是比表皮的保護(hù)作用更強(qiáng)的復(fù)合組織。木栓細(xì)胞成熟時(shí)為死細(xì)胞,形狀扁平,排列緊密而整齊,細(xì)胞壁栓質(zhì)化,不透氣,不透水,腔內(nèi)充滿氣體,可以防止根內(nèi)部水分過(guò)度失散和抵抗病蟲(chóng)害侵襲,同時(shí)使其外方的組織(皮層和表皮部分)營(yíng)養(yǎng)斷絕而死亡。
  根的維管形成層和木栓形成層活動(dòng)的結(jié)果形成了根的次生結(jié)構(gòu):自外向內(nèi)依次為周皮(木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層)、初生韌皮部(常被擠毀)、次生韌皮部(含韌皮射線)、形成層、次生木質(zhì)部(含木射線)和輻射狀的初生木質(zhì)部。除少數(shù)草本植物根中有髓外,多數(shù)雙子葉植物根中無(wú)髓(圖5-11)。

  三、單子葉植物根的解剖結(jié)構(gòu)
 ?。ㄒ唬┖瘫究浦参锔慕馄式Y(jié)構(gòu)
  禾本科植物,如小麥、玉米、水稻及甘蔗(Saccharum sinensis Roxb.)等根的基本結(jié)構(gòu)與雙子葉植物一樣,亦分為表皮、皮層、維管柱(中柱)三個(gè)基本部分。但各部分又各有其特點(diǎn),尤其是沒(méi)有維管形成層和木栓形成層,不能進(jìn)行次生生長(zhǎng)因而沒(méi)有次生結(jié)構(gòu)(圖5-12,圖5-13,圖5-14)。
  1.表皮
  表皮是最外的一層生活細(xì)胞,但壽命較短,當(dāng)根毛枯死后,往往解體而脫落死亡。
  2.皮層
  皮層中靠近表皮的一至數(shù)層細(xì)胞較小,排列緊密,稱為外皮層。在根發(fā)育后期,外皮層往往形成栓化的厚壁組織,具支持作用,同時(shí)在表皮和根毛枯萎后,代替表皮執(zhí)行保護(hù)作用。
  外皮層以內(nèi)是占比例較大的皮層薄壁細(xì)胞。細(xì)胞間隙大,排列疏松,可能與通氣作用有關(guān),尤其在水稻等水濕生植物老根的皮層中,有明顯的氣腔,氣腔中間被解體的皮層薄壁細(xì)胞及其殘留的細(xì)胞壁所間隔。根、莖、葉的氣腔互相貫通,形成良好的通氣組織。
  皮層最內(nèi)一層特化的細(xì)胞為內(nèi)皮層。與雙子葉植物較長(zhǎng)時(shí)間保留“凱氏帶”結(jié)構(gòu)不同的是,禾本科植物根的內(nèi)皮層初期具有凱氏帶的發(fā)育和結(jié)構(gòu)(圖5-12,圖5-14),此后,大部分細(xì)胞除外切向壁外,兩側(cè)徑向壁、上下橫壁及內(nèi)切向壁均次生加厚,在橫切面上呈馬蹄鐵形;少部分沒(méi)有增厚的細(xì)胞為通道細(xì)胞,分散位于正對(duì)初生木質(zhì)部輻射角的位置,一般認(rèn)為它們是根的初生結(jié)構(gòu)部分內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕緩?。但在玉米、大麥?EM>Hordeum vulgare L.)等植物中,其根的內(nèi)皮層細(xì)胞全部?jī)?nèi)五面加厚、無(wú)通道細(xì)胞(圖5-14)。有人用透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn),大麥根的內(nèi)皮層栓質(zhì)化的細(xì)胞壁上有豐富的胞間連絲。
  3.維管柱
  維管柱由維管鞘和維管組織構(gòu)成。維管柱的最外一層薄壁細(xì)胞為維管鞘。維管鞘在根發(fā)育后期常部分(如玉米)或全部(如水稻)木質(zhì)化,使產(chǎn)生側(cè)根的功能減弱。
  維管組織由初生木質(zhì)部、初生韌皮部和髓構(gòu)成。其中初生木質(zhì)部一般為多原型,常為7原型以上,多至20原型;初生韌皮部與其相間排列,主要由少數(shù)篩管、伴胞組成。維管柱中央有發(fā)達(dá)的髓,由薄壁細(xì)胞組成,可以儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。有的植物如水稻等發(fā)育后期,除韌皮部外,整個(gè)維管柱全部木質(zhì)化,既保持輸導(dǎo)功能,又起到堅(jiān)強(qiáng)的支持作用。
  與雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)相比,禾本科植物根的獨(dú)特之處表現(xiàn)在以下五個(gè)方面:①外皮層細(xì)胞的細(xì)胞厚壁化或木質(zhì)化,②多數(shù)內(nèi)皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁除外切向壁外為內(nèi)五面增厚或全面增厚,③維管鞘細(xì)胞后期厚壁化,④初生木質(zhì)部為多原型,⑤初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的薄壁細(xì)胞分化成熟,不再有分裂能力。
 ?。ǘ┓呛瘫究浦参锔慕馄式Y(jié)構(gòu)
  大多數(shù)非禾本科的單子葉植物,包括多年生植物,其根也只有初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu)而無(wú)次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)。根的解剖結(jié)構(gòu)由表及里也分為表皮、皮層和維管柱三部分。其主要特征與禾本科植物的根相似,如老根的表皮與根毛大多枯萎,外皮層形成厚壁組織;中部皮層細(xì)胞或儲(chǔ)藏淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),或形成通氣腔、道,以適應(yīng)水、濕生生活;內(nèi)皮層細(xì)胞壁內(nèi)五面明顯加厚;多原型初生木質(zhì)部,且后生木質(zhì)部導(dǎo)管完全成熟(圖5-15,圖5-16)。但也有些非禾本科植物的根的初生木質(zhì)部束數(shù)較少,如韭菜等植物的根,其初生木質(zhì)部為4~5原型(圖5-16)。

  四、側(cè)根的發(fā)生和特性
  植物的根在伸長(zhǎng)過(guò)程中除了形成根毛以擴(kuò)大吸收面積外,無(wú)論是主根還是不定根,都不是單獨(dú)的一條根,總是反復(fù)的分支,產(chǎn)生許多支根,即側(cè)根。側(cè)根上又能依次長(zhǎng)出各級(jí)側(cè)根,以不斷擴(kuò)大植物地下部分的分布范圍,吸收更多的營(yíng)養(yǎng),并能進(jìn)一步加強(qiáng)根的固著和支持能力。這些側(cè)根構(gòu)成了直根系或須根系的主要部分。
 ?。ㄒ唬﹤?cè)根發(fā)生的特點(diǎn)
  1.側(cè)根的發(fā)生方式
  側(cè)根由側(cè)根原基(primordium)發(fā)育而來(lái)。側(cè)根原基由母根根毛區(qū)后方的維管鞘一定部位的細(xì)胞經(jīng)脫分化、恢復(fù)分裂能力的細(xì)胞組成(圖5-17,圖5-18)。側(cè)根起源于根內(nèi)維管鞘部位的發(fā)生方式稱為內(nèi)起源(endogenous origin)。側(cè)根在中柱鞘的發(fā)生部位,與初生木質(zhì)部和初生韌皮部的位置和束數(shù)有關(guān)。
  2.側(cè)根的發(fā)生位置
  側(cè)根在維管鞘上發(fā)生的位置通常是穩(wěn)定的,也常因植物種類而不同。在二原型根中,側(cè)根發(fā)生于原生木質(zhì)部和原生韌皮部之間或正對(duì)著原生木質(zhì)部的維管鞘細(xì)胞。在前一種情況下,側(cè)根行數(shù)為原生木質(zhì)部輻射角的倍數(shù),如胡蘿卜為二原型,側(cè)根有4行;在后一種情況下,則側(cè)根只有2行,如二原型的蘿卜。在三原型、四原型根中,側(cè)根多發(fā)生于正對(duì)原生木質(zhì)部的維管鞘細(xì)胞,初生木質(zhì)部輻射角有幾個(gè),常產(chǎn)生幾行側(cè)根。如棉花為四原型,則側(cè)根有四行(圖5-17)。在多原型根中,側(cè)根常產(chǎn)生于正對(duì)著原生韌皮部的中柱鞘細(xì)胞。從外部觀察,側(cè)根在母根上沿長(zhǎng)軸縱向排列,行列的數(shù)目等于初生木質(zhì)部的束數(shù)。
  (二)側(cè)根的形成
  1.側(cè)根形成過(guò)程
  側(cè)根是由側(cè)根原基發(fā)育而來(lái)的。側(cè)根發(fā)生時(shí),維管鞘一定部位的細(xì)胞脫分化和恢復(fù)分裂后,經(jīng)幾次平周分裂和垂周分裂,形成側(cè)根原基(圖5-18)。以后側(cè)根原基細(xì)胞繼續(xù)分裂、生長(zhǎng),逐漸分化出生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。隨著生長(zhǎng)點(diǎn)的細(xì)胞繼續(xù)分裂、增大和分化,增大的側(cè)根原基逐漸深入皮層,并分泌水解酶等,將部分皮層和表皮細(xì)胞溶解,因而側(cè)根原基能夠穿透皮層,突破表皮,伸出母根外,順利地伸進(jìn)土壤形成側(cè)根。側(cè)根伸出母根后,各種組織相繼分化成熟,側(cè)根維管組織也與母根的維管組織連接起來(lái)。新的支根的形成,擴(kuò)大了根的吸收面積,增強(qiáng)了整個(gè)根系的吸收和固著能力(圖5-18)。
  2.側(cè)根的特性
  根的發(fā)育和結(jié)構(gòu)總結(jié)如下。

    本站是提供個(gè)人知識(shí)管理的網(wǎng)絡(luò)存儲(chǔ)空間,所有內(nèi)容均由用戶發(fā)布,不代表本站觀點(diǎn)。請(qǐng)注意甄別內(nèi)容中的聯(lián)系方式、誘導(dǎo)購(gòu)買等信息,謹(jǐn)防詐騙。如發(fā)現(xiàn)有害或侵權(quán)內(nèi)容,請(qǐng)點(diǎn)擊一鍵舉報(bào)。
    轉(zhuǎn)藏 分享 獻(xiàn)花(0

    0條評(píng)論

    發(fā)表

    請(qǐng)遵守用戶 評(píng)論公約

    類似文章 更多