最可能者生存？

——應(yīng)用熱力學(xué)定律解釋自然選擇（及生命）

John Whitfield
張江（譯）

    乍一看，生命現(xiàn)象和熱力學(xué)定律似乎是相互對(duì)立的。熱力學(xué)第二定律說隨著時(shí)間的演化，任何系統(tǒng)都會(huì)趨向于最大化熵的狀態(tài)，也就是可用的有序能量的最低水平。所以，打開的香水會(huì)彌散在整間屋子里面。而另一方面，生命卻必須盡最大努力來抵抗這種趨向均衡的耗散狀態(tài)，否則它們就難逃死亡的命運(yùn)。因此，反進(jìn)化論者甚至認(rèn)為，宇宙趨向于最無序的狀態(tài)恰恰意味著自然選擇不會(huì)讓有生命的系統(tǒng)變得越來越復(fù)雜。然而，一個(gè)不能忽略的事實(shí)是，生命體會(huì)不停地往環(huán)境輸出熵（吸收一種形式的能量，并且將它們轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N具有更高熵的形式輻射出去）來維持它們內(nèi)部的秩序。對(duì)這些問題進(jìn)行認(rèn)真思考的第一個(gè)物理學(xué)家要算Erwin Schrodinger（薛定諤）了，他把食物描述為一種負(fù)熵：“新陳代謝的本質(zhì)就是生物體為了謀生而不斷抵制熵增以獲得自由的過程。”[1]

達(dá)爾文選擇……不是秩序的唯一制造者

     近年來，一些物理學(xué)家進(jìn)一步發(fā)展了這一觀點(diǎn)，他們認(rèn)為生命系統(tǒng)屬于一類更廣義的復(fù)雜而有序的系統(tǒng)，這些系統(tǒng)之所以能夠存在恰恰是因?yàn)橛辛藷崃W(xué)第二定律而不是擺脫、回避這一規(guī)律的結(jié)果。我們對(duì)于進(jìn)化以及生命的觀點(diǎn)應(yīng)該以關(guān)于能量和物質(zhì)流的熱力學(xué)理論為基礎(chǔ)。達(dá)爾文選擇并不是秩序的唯一制造者。在宇宙中，能量和物質(zhì)的相互作用可以產(chǎn)生有規(guī)則的結(jié)構(gòu)，從星體、晶體到液體中的旋渦、大氣中的天氣系統(tǒng)，甚至是生命。生命系統(tǒng)是我們已知的最復(fù)雜而有序的系統(tǒng)，那么它們可不可能是一種同樣的物理現(xiàn)象呢？有沒有可能制約生命的過程——物種競爭的達(dá)爾文自然選擇——最終也可以用熱力學(xué)的術(shù)語進(jìn)行解釋呢？
Eric Smith是一名新墨西哥州的圣塔菲研究所的理論物理學(xué)家，他曾明確地指出，“達(dá)爾文的競爭和選擇過程不是一個(gè)孤立的過程。它是更基本的化學(xué)競爭過程的復(fù)雜體現(xiàn)。”在一篇2006年發(fā)表的文章中[2]，Smith和他的同事指出自然選擇是物理中的自組織過程的高級(jí)版本，即能量加物質(zhì)就可以創(chuàng)造有序（對(duì)于此過程我們?nèi)耘f不是很清楚）。
    這類有序的自組織系統(tǒng)就像是人類設(shè)計(jì)的發(fā)動(dòng)機(jī)，能夠持續(xù)地利用能量梯度而產(chǎn)生熵，并且這些有序的系統(tǒng)會(huì)比那些無序的一堆分子的混雜物更快地產(chǎn)生熵。例如地球現(xiàn)有的天氣系統(tǒng)就可以比一個(gè)均勻的、靜止的大氣系統(tǒng)更快地從熱帶地區(qū)傳輸熱量到極地地區(qū)。Smith指出，生命也是如此。事實(shí)上，他相信這也許恰恰是生命在原始地球環(huán)境下起源的原因，即它是一種最好地釋放當(dāng)時(shí)地球上大量熱力學(xué)能量的途徑，而且它的出現(xiàn)是不可避免的[3]。一旦這種生物化學(xué)過程能夠進(jìn)行下去，那么后續(xù)的化學(xué)和達(dá)爾文式的選擇就成為了耗散掉地球上積壓能量的最好途徑，包括天氣系統(tǒng)地球熱物理的能量或者是太陽能（在光合作用被發(fā)明之后）。
    人們很早就猜想到，自組織系統(tǒng)不僅僅比無序的系統(tǒng)更快地消除能量梯度，而且它的速度是所有可能中最快的一種。一些模型假設(shè)最大化熵產(chǎn)生可以很好的預(yù)測有關(guān)地球的氣候系統(tǒng)[4]、土星的Titan衛(wèi)星[5]以及溶液中的晶體生長[6]等過程。但是直到最近，最大化熵產(chǎn)生還僅僅是一種假說——還沒有一種解釋或者理論可以告訴我們系統(tǒng)為什么要趨于這種趨勢。經(jīng)典熱力學(xué)在這個(gè)問題上不會(huì)幫我們的忙，因?yàn)樗鼉H僅解釋封閉系統(tǒng)中的熵，這些系統(tǒng)沒有能量的輸入和輸出。所以經(jīng)典熱力學(xué)不能告訴我們像生物體這樣的開放的非平衡系統(tǒng)會(huì)產(chǎn)生多少熵。

在物理學(xué)中討論自然選擇就相當(dāng)于在問，
在所有的可能狀態(tài)中哪一個(gè)是自然將要選擇的狀態(tài)

     Roderick Dewar是一位在法國Bordeaux的農(nóng)業(yè)科學(xué)研究中心（agricultural research agency’s centre）工作的理論物理學(xué)家和生態(tài)系統(tǒng)模型研究者。他相信他已經(jīng)找到了解釋上述原理的方法。應(yīng)用數(shù)學(xué)的一個(gè)分支：信息論（它可以重新敘述熱力學(xué)定律，見框內(nèi)文字），Dewar指出了最大化熵產(chǎn)生就是一個(gè)由很多相互作用元素組成的開放的，非平衡系統(tǒng)的最可能行為，前提是這個(gè)系統(tǒng)有很多自由的狀態(tài)可供選擇，并且系統(tǒng)沒有受到很強(qiáng)的外力[7]。所以，宏觀的最大化熵產(chǎn)生狀態(tài)是最大比例的可能微觀狀態(tài)的代表，無論這些微觀狀態(tài)起到什么作用。

    生物中的自然選擇也是按照同樣的方法運(yùn)行的，Dewar認(rèn)為：“在物理學(xué)中，我們說自然選擇其實(shí)就是在問，在所有的可能狀態(tài)中，哪一個(gè)是被自然所選的。”因此，他指出這就是一個(gè)概率問題，“自然所選擇的那個(gè)狀態(tài)就應(yīng)該是可以用更多種途徑來實(shí)現(xiàn)的狀態(tài)。雖然生物學(xué)家可能不愿意這么想，但是我寧愿假設(shè)生物學(xué)中的自然選擇就是按照同樣的方法運(yùn)作的過程，然后看看我們能走到哪里。”
    在物理系統(tǒng)中添加生命體可以提高這個(gè)系統(tǒng)的熵產(chǎn)生。一個(gè)充滿了浮游植物的池塘或者一塊長滿綠草的土地可以比貧瘠的池塘或者赤裸的巖石更快地吸收太陽能，因此也就能可以產(chǎn)生出更多的熵。地球可以把太陽光轉(zhuǎn)變成微波背景輻射（更接近宇宙背景的平衡態(tài)），它比火星或者金星更有效率。生態(tài)學(xué)過程例如從一片草地到一片森林的漸變過程（succession），同樣可以提高熵產(chǎn)生（圖1）。而在進(jìn)化時(shí)間尺度上看，生物體會(huì)趨向于更好的獲取能量（我們?nèi)祟愖约含F(xiàn)在已經(jīng)使用了大約40%的太陽能，并且一直忙于釋放掉從石油中獲取的能量而把它們轉(zhuǎn)化成熵的過程中）。但是我們能夠把這樣的過程解釋成一種趨向于最大化熵產(chǎn)生的趨向而不是達(dá)爾文競爭的產(chǎn)物嗎？關(guān)鍵問題在于生命系統(tǒng)是否真正可以自由地實(shí)現(xiàn)最大化熵產(chǎn)生的狀態(tài)，或者自然選擇是否是一種可以超越最大化熵產(chǎn)生過程的力量。

圖1：熵和生物多樣性在數(shù)學(xué)上是等價(jià)的，它們都使得熱帶雨林成為地球上的最大熵的環(huán)境

    自然選擇不是最適者生存，而是最可能者生存，這一點(diǎn)看起來很奇怪，但是Dewar恰恰就是這樣堅(jiān)信的。最近他和他的同事展示了如何用最大化熵產(chǎn)生理論來解釋和預(yù)測ATP合成酶的結(jié)構(gòu)和工作機(jī)理。這就是說ATP合成過程就是一種產(chǎn)生細(xì)胞能量并取消能量梯度的最有效率的方法?？傮w來說，Dewar想說明生物過程就是要最大化能量獲取速度或者化學(xué)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)乃俣?。而他的主要出發(fā)點(diǎn)是統(tǒng)計(jì)力學(xué)（解釋宏觀的可預(yù)測的行為是如何從大量不可預(yù)測的微觀元素中涌現(xiàn)而出的一個(gè)物理學(xué)分支）。“統(tǒng)計(jì)理論解釋說分子們選擇了一種最大化流動(dòng)的狀態(tài)，因?yàn)檫@是一種對(duì)于系統(tǒng)中的分子來說最可能的排列方式”，Dewar說，“也許，它們之所以選擇這種狀態(tài)就是因?yàn)檫@是一種最可能的狀態(tài)。”與傳統(tǒng)的進(jìn)化論觀點(diǎn)不同，這種方法可以定量地告訴我們生命系統(tǒng)如何運(yùn)作。“而達(dá)爾文選擇是一種很難定量化的假說”，Dewar說，“我們很難用數(shù)字去刻畫它。”
    有一些生物學(xué)家開始應(yīng)用最大化熵產(chǎn)生原理了。“Dewar的證明很精彩，并且可能在科學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域衍生出很多的結(jié)論，”加州大學(xué)伯克利分校的生態(tài)學(xué)家John Harte說。其中一個(gè)可能領(lǐng)域是生態(tài)學(xué)，他進(jìn)一步指出：“在這一領(lǐng)域中應(yīng)用最大化熵產(chǎn)生原理將是非常具有原創(chuàng)性的工作，包括對(duì)食物網(wǎng)、物質(zhì)和能量在生物體中的分配，以及氣候與生態(tài)系統(tǒng)相互作用的研究”。

動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的模式就是動(dòng)物們沿著地球表面
進(jìn)行流動(dòng)的最有效率的方式

     另一個(gè)物理學(xué)家試圖用熱力學(xué)來預(yù)測生物結(jié)構(gòu)的細(xì)節(jié)信息，他就是Adrian Bejan，一位Duke大學(xué)（位于北Carolina的Durham）的工程師。Bejan沒有考慮系統(tǒng)的微觀機(jī)制，而是提出了一套他稱之為“構(gòu)建定律”的理論[9]。這套理論描述了能量和物質(zhì)是如何在河流盆地這樣的物理網(wǎng)絡(luò)以及血管這樣的生物網(wǎng)絡(luò)中流動(dòng)的。Bejan的構(gòu)建定律指出，對(duì)于一個(gè)流動(dòng)系統(tǒng)來說，如果它要存活下去，就必須給這些經(jīng)過系統(tǒng)的流動(dòng)提供更便利的流動(dòng)路徑，換句話說，它必須使得流動(dòng)由少變多。在整個(gè)過程中，系統(tǒng)會(huì)最小化燃料的使用而最大化燃燒每單位燃料所產(chǎn)生的熵。
    Bejan相信演化就是一個(gè)不斷重塑結(jié)構(gòu)以便讓通過系統(tǒng)的能量和物質(zhì)流更加快速、更有效率的過程[10]。更好的流結(jié)構(gòu)（包括動(dòng)物的或者河流的網(wǎng)絡(luò)）會(huì)替換掉那些不好的結(jié)構(gòu)。Bejan指出，這是與熱力學(xué)第二定律的趨向無序狀態(tài)的時(shí)間箭頭并列的第二種時(shí)間箭頭。動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的模式（特別是動(dòng)物的步幅以及拍打翅膀的頻率與他們的體積大小的關(guān)系）就是動(dòng)物們沿著地球表面進(jìn)行流動(dòng)的最有效率的方式[11]。“給定變形的自由度，一個(gè)流系統(tǒng)就會(huì)不段更新它自己的結(jié)構(gòu)使得流動(dòng)更順暢，”Bejan說，“動(dòng)物們沿著地球表面流動(dòng)的方式與亞馬遜的河水沿著地表流動(dòng)的方式遵從了同樣的規(guī)律。”
    Dewar并不同意Bejan的理論，他認(rèn)為構(gòu)建定律處理的是現(xiàn)象而不是背后的基本規(guī)律。“Bejan僅僅假設(shè)了系統(tǒng)會(huì)采取最優(yōu)行為，并證明了現(xiàn)實(shí)系統(tǒng)的確是這樣做的，但是對(duì)于系統(tǒng)為什么采用這樣行為而不是其他樣式的，他沒有提供任何解釋，”他指出，“同時(shí)，什么東西被最大化了也不是很清楚，似乎Bejan認(rèn)為任何東西都可能成為這個(gè)優(yōu)化目標(biāo)。”而對(duì)于Bejan來說，Dewar的這種將焦點(diǎn)集中在系統(tǒng)的最小的元素上是不必要的：“我們并不需要深入到微觀態(tài)中來理解宏觀現(xiàn)象。”

也許再過一百年，沒有人會(huì)認(rèn)為生物學(xué)需要一套理論，
而物理學(xué)則是另一套

    撇開這些物理學(xué)家觀點(diǎn)上的分歧不談，很多生物學(xué)家的確抵制這些新的觀點(diǎn)。Ernst Mayr就指出生物過程例如繁殖、自然選擇以及遺傳是不能夠被等價(jià)地解釋為物理過程的，生物學(xué)應(yīng)該被看作一門獨(dú)立自主的學(xué)科[12]。（雖然并不是所有搞生物的人都這樣認(rèn)為：Francis Crick就寫到，生物學(xué)的“終極目的”就是要用化學(xué)和物理的語言來解釋它自己。）
    Lloyd Demetrius是一個(gè)哈佛大學(xué)的數(shù)學(xué)生物學(xué)家（不是一個(gè)物理學(xué)家）。使用統(tǒng)計(jì)力學(xué)的方法（他將生物個(gè)體看作是氣體中的分子個(gè)體），他定義了一個(gè)數(shù)學(xué)量叫做“演化熵”[14]。這個(gè)數(shù)學(xué)上與熱力學(xué)熵等價(jià)的概念并不代表物理上的無序，它描述了一個(gè)生物體進(jìn)行繁衍活動(dòng)的年齡跨度范圍。Demetrius希望這個(gè)指標(biāo)會(huì)隨著演化和自然選擇而增長，因?yàn)槟軌蚓哂懈L的繁衍時(shí)間跨度的生物體可以更好地在不確定的環(huán)境中處理有限的資源。
但是在Demetrius的模型中，演化熵并沒有被最大化，隨著時(shí)間的增長這也并非是不可避免的。他說，熱力學(xué)過程和自然選擇，以及生物和僅僅存在于分子尺度上的物理選擇之間存在著基本的不同。任何更復(fù)雜的生物系統(tǒng)都會(huì)受到物理系統(tǒng)環(huán)境的外力的作用。“對(duì)一個(gè)演化的過程來說，你可以用物理定律來類比，但是它們的機(jī)制卻是非常不同的，”Demetrius說。“只要你從分子的水平往上走一直到細(xì)胞以至于更高等的生物體，選擇就會(huì)依賴于自繁殖。但是物理系統(tǒng)中卻沒有自繁殖現(xiàn)象。這也恰恰是區(qū)分活系統(tǒng)和死系統(tǒng)的一個(gè)本質(zhì)區(qū)別。”

    對(duì)于物理學(xué)家來說，自組織系統(tǒng)和生命系統(tǒng)之間雖然是不同的，但卻沒有一個(gè)清晰的界限。“生命和非生命之間是連續(xù)過渡的，它們之間的明顯差別可能是被最小化的，”Charles Lineweaver（Canberra的澳大利亞國立大學(xué)的天文學(xué)家）說。
    Lineweaver提出了一種叫做“遠(yuǎn)離平衡的耗散系統(tǒng)”的系統(tǒng)類別，它包括了所有通過耗散能量并不斷把自己維持到一種有序的、非均衡的狀態(tài)的系統(tǒng)，包括星系和颶風(fēng)，也包括植物和動(dòng)物等等（圖2）。他認(rèn)為，很可能所有的這樣的系統(tǒng)都可以說成是有生命的，且生命可以用熱力學(xué)的術(shù)語來定義。“作為一名物理學(xué)家，我正在尋找基于物理的生命定義，”Lineweaver說，“生物學(xué)家在這一點(diǎn)上來說顯得過于保守了。”

圖2 如果生命系統(tǒng)可以解釋為一種最大化熵產(chǎn)生的系統(tǒng)，那么像星系或者颶風(fēng)這樣的系統(tǒng)也是有生命的。
（A）、Diana颶風(fēng)的3維衛(wèi)星云圖，圖片展示的是它即將從類型III的風(fēng)暴加強(qiáng)轉(zhuǎn)化為類型IV的風(fēng)暴；（B）、一個(gè)像太陽的形體的死亡過程

    Lineweaver還認(rèn)為關(guān)于自我復(fù)制的問題是一種干擾，生命必須在它的內(nèi)部存儲(chǔ)有關(guān)復(fù)制的信息這一點(diǎn)是模棱兩可的。試想星體的形成就要依賴于上一代的星體所產(chǎn)生的物質(zhì)以及所更新的引力環(huán)境。所有的東西都需要環(huán)境提供能量和物質(zhì)，信息是否在這里存儲(chǔ)并不是最主要的。“將生命用熱力學(xué)的方法來定義會(huì)消除我們對(duì)生命的神秘感，就像當(dāng)年達(dá)爾文所說的：‘嘿，我們只不過是另外一種動(dòng)物罷了’，”Lineweaver說。
    一百年前，生物學(xué)中最熱門的話題就是活力論——生命系統(tǒng)是否是由非生命系統(tǒng)同樣的一些化學(xué)物質(zhì)構(gòu)成的，還是另外有一種“活力”物質(zhì)存在于生命體中？一個(gè)世紀(jì)過去了，現(xiàn)在我們知道，活系統(tǒng)和死系統(tǒng)都是用同樣的物質(zhì)構(gòu)成的，并且遵循了同樣的規(guī)律。也許，再過一百年后，沒有人會(huì)相信解釋生物學(xué)現(xiàn)象需要一套理論，而解釋物理現(xiàn)象則要另一套理論。
    “我們注定要尋找通用的原理”Dewar說，“如果這樣的原理存在，我們就應(yīng)該能夠把生物中的自然選擇和物理中的自然選擇融合在一起。動(dòng)物的競爭與死亡都能最終歸功于受限于能量和資源的分子過程。”

    John Whitfield是一個(gè)倫敦的自由作家。他的書“In the beat of a heart: life, energy, and the unity of nature” (www.inthebeatofaheart.com)現(xiàn)已經(jīng)上市，他的博客是：gentraso.blogspot.com

英文原文：http://www./thesis/detail.asp?id=209

參考文獻(xiàn)：
References
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