分類階元 自然界中植物種類幾十萬種,科學(xué)家對其進(jìn)行了分類,分類階元存在7個基本階元,從高到低分別是界(Kingdom)、門(Phylum)、綱(Class)、目(Order)、科(Family)、屬(Genus)、種(Species)。若某一階元內(nèi)種類太多,常常在基本的分類階元之上(super)或之下(sub)設(shè)其他分類階元,如亞界(Subkingdom)、總門/超門(Superphylum)、亞門(Subphylum)、總綱/超綱(Superclass)、亞綱(Subclass)、總目/超目(Superorder)、亞目(Suborder)、總科/超科(Superfamily,植物學(xué)中較少使用)、亞科(Subfamily)、族(Tribe)、亞族(Subtribe)等。對種子植物來說沒有總門和總綱階元,當(dāng)然并不是每種植物都會涉及全部的分類階元,只有在該階元下植物種類比較多時才會增加階元以利于區(qū)分。另外不同的分類系統(tǒng)各具特點(diǎn),可能會采納不同的分類階元,如有的分類系統(tǒng)在亞屬和種之間會增加組和系。 種以下分類階元有: 亞種(Subspecies, subsp.):地理隔離導(dǎo)致的遺傳差異。在動物中比較常用,如華南虎(已經(jīng)野外滅絕)、東北虎、孟加拉虎等均屬于虎的亞種。植物中很少使用亞種。 變種(Variety, var.):形態(tài)差異顯著的群體,如生活中常食用的白菜(Brassica rapa var. glabra Regel,var前為種名蔓菁種,var后為變種名,Regel為變種命名人)、油菜(Brassica rapa var. chinensis (L.) Kitam.油菜是其俗名,目前正式中名是青菜,括號里面的L.是林奈的縮寫,加括號意味著學(xué)名有變動,林奈命名了蔓菁種Brassica rapa L.和油菜種Brassica chinensis L.后來研究發(fā)現(xiàn)油菜是蔓菁的變種,所以把林奈當(dāng)初命名的油菜種名chinensis作為變種名稱,加括號意味著這是林奈命名的,Kitam是做出該調(diào)整的科學(xué)家。)和蕓薹(Brassica rapa var. oleifera DC.)均為變種,是在蔓菁種下。植物常使用變種,動物中基本不使用。 栽培變種(Cultivar):或稱品種,拉丁名在cv.(栽培變種,有時省略)后冠以單引號正體標(biāo)注,如玉蘭種下的飛黃玉蘭(Yulania denudata 'Fei Huang',種名斜體,栽培品種名加單引號正體)。動物中不使用。 植物分類系統(tǒng) 從1753年植物科學(xué)系統(tǒng)命名法之后,出現(xiàn)了很多分類系統(tǒng),其中影響力比較大的幾個分類系統(tǒng)如恩格勒系統(tǒng),哈欽松系統(tǒng),克朗奎斯特系統(tǒng)等,均以形態(tài)為主要依據(jù)對植物進(jìn)行分類,屬于傳統(tǒng)或者說經(jīng)典分類系統(tǒng)。 一、恩格勒系統(tǒng) 阿道夫·恩格勒和卡爾·普蘭特在19世紀(jì)末到20世紀(jì)初提出,主要依據(jù)形態(tài)學(xué)特征對植物進(jìn)行分類。二人合著的《植物自然分科志》詳細(xì)描述了植物的分科特征,成為當(dāng)時植物分類學(xué)權(quán)威的參考著作。中國使用最普遍的分類系統(tǒng)即恩格勒系統(tǒng),各地植物志及中國植物志普遍采用,各地標(biāo)本館也普遍采用,可以說是在中國使用最普遍的分類系統(tǒng),沒有之一。 恩格勒系統(tǒng)主要依據(jù)植物的外部形態(tài)特征(如花、果實(shí)、種子等)進(jìn)行分類,尤其強(qiáng)調(diào)繁殖器官的結(jié)構(gòu)。采用傳統(tǒng)的分類等級(如門、綱、目、科、屬、種),系統(tǒng)結(jié)構(gòu)清晰。種子植物分為裸子植物門和被子植物門,被子植物門分為雙子葉植物綱和單子葉植物綱,雙子葉植物綱有48目290科,單子葉植物綱有14目54科,被子植物共62目344科約10,000余屬,涵蓋約23.5萬種植物。不過,恩格勒系統(tǒng)主要以科為單位進(jìn)行分類,屬的劃分更多依賴于后續(xù)研究。 恩格勒系統(tǒng)認(rèn)為植物演化是從簡單結(jié)構(gòu)(如無被花、單性花)向復(fù)雜結(jié)構(gòu)(如兩性花、合瓣花)發(fā)展的。將雙子葉植物分為“離瓣花類”(花瓣分離)和“合瓣花類”(花瓣合生),認(rèn)為后者更進(jìn)化。單子葉植物(如禾本科、棕櫚科)比雙子葉植物更原始,這一觀點(diǎn)在1964年第12版恩格勒系統(tǒng)得到改正,從此恩格勒系統(tǒng)不再進(jìn)行更新和修正。 恩格勒系統(tǒng)將裸子植物(如松柏類)與被子植物分開,認(rèn)為裸子植物是被子植物的祖先。被子植物從無被花(如楊柳科)到有被花(如菊科)逐步演化。該觀點(diǎn)已被現(xiàn)代系統(tǒng)發(fā)育學(xué)(如APG系統(tǒng))推翻。 二、哈欽松系統(tǒng) 哈欽松系統(tǒng)與恩格勒系統(tǒng)在分類理念、演化觀點(diǎn)及分類框架上存在顯著差異,哈欽松系統(tǒng)基于“真花學(xué)說”,認(rèn)為被子植物由兩性孢子葉球演化而來;而恩格勒系統(tǒng)基于“假花學(xué)說”,認(rèn)為柔荑花序類(如楊柳科)是原始類群,分類強(qiáng)調(diào)形態(tài)從簡單到復(fù)雜的演化。 哈欽松系統(tǒng)將雙子葉植物分為木本和草本兩大分支,這是該系統(tǒng)最大的問題,因此受到很多質(zhì)疑。按照恩格勒系統(tǒng)以及現(xiàn)在主流APG系統(tǒng),不少科里面既有木本又有草本的,如薔薇科和豆科。哈欽松認(rèn)為木蘭目(木本)和毛茛目(草本)是被子植物演化的起點(diǎn),認(rèn)為兩性花、花部螺旋排列為原始特征;恩格勒則認(rèn)為柔荑花序類(如楊柳科)是雙子葉植物中最原始的類群。 哈欽松系統(tǒng)將科的數(shù)量擴(kuò)展至411科,更細(xì)化分類,如將豆科分為蘇木科、含羞草科和蝶形花科(因?yàn)槟颈竞筒荼据^早分為兩大分支,蘇木科是木本,含羞草科和蝶形花科屬于草本)。 中國華南、西南地區(qū)的植物志(如《廣東植物志》《廣西植物志》《云南植物志》)及部分標(biāo)本館(中科院華南植物研究所等)采用哈欽松系統(tǒng)。與恩格勒系統(tǒng)相比,哈欽松系統(tǒng)在中國的使用范圍較窄。 三、現(xiàn)代分類系統(tǒng)——APG系統(tǒng) 隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,現(xiàn)在的分類學(xué)者主要基于分子水平研究植物系統(tǒng)發(fā)育與起源,不再以形態(tài)為主要劃分依據(jù),分類學(xué)進(jìn)入了現(xiàn)代分類學(xué)階段。現(xiàn)代分類學(xué)傾向于將所有分類階元界、門、綱、目、科、屬全部打造成單系群。單系群指的是具有共同祖先,且包含共同祖先的所有后代的類群。如現(xiàn)存人科成員,不算滅絕種,人科是一個單系群,有共同的祖先以及該祖先所有的現(xiàn)存后代。 ![]() 不僅在科這一等級,在目、綱、門、界等都是如此,比如現(xiàn)在初中生物已經(jīng)把藻類剔除了植物界,原因是含有藻類的植物界不是單系群。實(shí)際上藻類本身不是一個有效的分類學(xué)概念,傳統(tǒng)的藻類里面含有藍(lán)藻這樣的細(xì)菌界成員,也含有眼蟲這樣的原生動物界成員,所以本身藻類就不是一個單系群。藻類里面只有綠藻、輪藻、灰胞藻和紅藻算作植物界成員。按照《國際植物、菌類、藻類命名規(guī)則》,目、綱、門、界這幾個科以上的分類階元不享受命名優(yōu)先保護(hù),即只有科、屬、種的命名才享受優(yōu)先權(quán)保護(hù)。命名優(yōu)先權(quán)指的是第一個命名人所命名的科、屬和種名只要符合命名法規(guī)則享受優(yōu)先權(quán),即使后來涉及到屬的調(diào)整,原命名人所命名的物種名和命名人也會在拉丁學(xué)名上保留。由于目及以上階元不享受命名法規(guī)的優(yōu)先權(quán)保護(hù),所以理論上可以有無限多種植物界的命名標(biāo)準(zhǔn)和分類系統(tǒng),就看哪個科學(xué)家提出的分類系統(tǒng)更科學(xué),影響力更大了。 現(xiàn)在的分類學(xué)者普遍認(rèn)為植物界的標(biāo)準(zhǔn)是真核生物質(zhì)體為雙層膜(葉綠體)只經(jīng)歷過一次內(nèi)共生的生物及其所有后代。分為狹義植物和廣義植物,狹義植物僅包含綠藻門和鏈形植物(含輪藻和有胚植物,有胚植物包括傳統(tǒng)的苔蘚類、蕨類和維管植物);廣義植物指原始色素體生物也稱泛植物,除狹義植物外,還含有灰胞藻門、紅藻門和華藻門(新近研究發(fā)現(xiàn)和命名),如下圖所示。 ![]() 圖來源于文獻(xiàn)The genome ofPrasinoderma colonialeunveils the existence of a third phylum within green plants. 有胚植物里面的被子植物分類現(xiàn)在國際主流的是APG分類系統(tǒng),目前最新版是2016年的APGIV分類系統(tǒng),目前主流期刊和分子系統(tǒng)學(xué)研究普遍采用APG系統(tǒng),《中國植物志》英文修訂版(Flora of China)逐步轉(zhuǎn)向APG系統(tǒng),高校教材(如《植物學(xué)》)大多新增APG分類章節(jié),與傳統(tǒng)恩格勒系統(tǒng)對比教學(xué)。地方植物志(如《云南植物志》《浙江植物志》)新版開始采用APG系統(tǒng)。但是由于成本等因素,國內(nèi)大學(xué)教材、植物志及標(biāo)本館目前大多數(shù)采用的依然是恩格勒分類系統(tǒng),不過未來一定會逐漸改為國際主流的APG分類系統(tǒng),中國科學(xué)院植物研究所在線數(shù)據(jù)庫植物智已在目、科、屬階元采用APG分類系統(tǒng),但并未完全采用。有的公眾科普資料如植物園標(biāo)識牌采用但又未完全采用APG系統(tǒng),算作混合使用兩種系統(tǒng),不過從恩格勒系統(tǒng)過渡到APG系統(tǒng)可能會持續(xù)較長時間。 APG指被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究組(Angiosperm Phylogeny Group),由植物學(xué)家組成的國際團(tuán)隊(duì),主要依賴2個葉綠體基因和18S rDNA(核糖體小亞基)的序列分析,提出該分類系統(tǒng)。APG系統(tǒng)首次發(fā)布于1998年,隨后更新了多個版本,APG II(2003)、APG III(2009)和APG IV(2016)。APG系統(tǒng)主要依賴分子數(shù)據(jù)(如DNA序列)來重建植物間的親緣關(guān)系,而不是傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)特征。 APG系統(tǒng)弱化“綱、門”等級,強(qiáng)調(diào)分支(clades)結(jié)構(gòu),但仍保留科(Family)、屬(Genus)等基本單位,核心階元為目和科。被子植物分為單子葉植物(Monocots)和真雙子葉植物(Eudicots),后者僅含有傳統(tǒng)雙子葉植物的75%。 確認(rèn)木蘭類(magnoliids)為早期分化的被子植物,獨(dú)立于單子葉植物和真雙子葉植物。將傳統(tǒng)百合科(Liliaceae)拆分為多個科如天門冬科Asparagaceae和石蒜科Amaryllidaceae。隨著系統(tǒng)發(fā)展(如APG II→III→IV),APG系統(tǒng)也有所調(diào)整,原來一些位置關(guān)系不清楚的目和科逐漸得到確定,目前在目這一等級僅金粟蘭目未確定其位置。 APG系統(tǒng) vs恩格勒系統(tǒng)的核心變化
APG系統(tǒng)橫空出世之后,僅用了不到20年時間就將傳統(tǒng)分類的各種系統(tǒng)恩格勒系統(tǒng)、哈欽松系統(tǒng)等各路系統(tǒng)踩在腳下。同時裸子植物分類系統(tǒng)、苔蘚植物分類系統(tǒng)、蕨類植物分類系統(tǒng)等都有相應(yīng)類似于APG系統(tǒng)的現(xiàn)代分類系統(tǒng)在推進(jìn),未來植物分類系統(tǒng)一定會形成大一統(tǒng)的分類系統(tǒng),屆時定不會像現(xiàn)在這般混亂了。 |
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