病毒能增殖、遺傳和演化，因而具有生命最基本的特征，但至今對(duì)它還沒(méi)有公認(rèn)的定義。但是，隨著科學(xué)研究的深入，病毒將不再與疾病掛鉤，致病性讓人類初次認(rèn)識(shí)了病毒，其實(shí)，病毒在物種演化中的作用，遠(yuǎn)沒(méi)有被人認(rèn)識(shí)。

病毒和其他生物相比，有這樣的特征：

　　 ①含有單一種核酸（DNA或RNA）的基因組和蛋白質(zhì)外殼，沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)；

　　 ②在感染細(xì)胞的同時(shí)或稍后釋放其核酸，然后以核酸復(fù)制的方式增殖，是完全的克隆繁殖，不是以二分裂方式增殖；

　　 ③嚴(yán)格的寄生。病毒缺乏獨(dú)立的代謝能力，只能在活的宿主細(xì)胞或者其他病毒中，利用細(xì)胞的生物合成機(jī)器來(lái)復(fù)制其核酸并合成由其核酸所編碼的蛋白，最后裝配成完整的、有感染性的病毒單位，即病毒粒。病毒粒是病毒從病毒到病毒、細(xì)胞到細(xì)胞或從宿主到宿主傳播的主要形式。

　　 還有種病毒與上述通常的病毒不同，叫類病毒(viroid) ，已知最小的可傳染的致病因子，是無(wú)蛋白質(zhì)外殼保護(hù)的游離的共價(jià)閉合環(huán)狀單鏈RNA分子，侵入宿主細(xì)胞后自我復(fù)制，并使宿主致病或死亡。類病毒的分子量在0.1，是已知的最小RNA衛(wèi)星環(huán)死病毒大小的1/4。類病毒1971年首次報(bào)道的馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒(PSTV)只有359個(gè)核苷酸，最小的草矮生類病毒(HSV)僅含290～300個(gè)核苷酸，較大的柑桔裂皮病類病毒(CEV)亦只含371個(gè)核苷酸。目前關(guān)于類病毒的感染和復(fù)制機(jī)理尚不清楚。

病毒有很多種，至今已經(jīng)鑒定出1萬(wàn)多種不同類型的病毒，其中有一種病毒叫噬菌體，它估計(jì)是地球上眾多病毒中數(shù)量最多的一種。噬菌體，它的特點(diǎn)就是以細(xì)菌為宿主。

據(jù)估計(jì)水體中的噬菌體顆粒總量超過(guò)了10的30次方。如果把地球上所有噬菌體一個(gè)個(gè)全部連成一條線的話，長(zhǎng)度可達(dá)到2億光年。每個(gè)噬菌體粒子的平均質(zhì)量大約是10的負(fù)13次方克，如果把地球上的噬菌體全部加起來(lái)，重量超過(guò)料1000頭大象。

朊病毒，與其它的含有核酸病毒都不同。單從組成分析，病毒是超級(jí)化合物或者化合物集成。盡管發(fā)現(xiàn)已經(jīng)的數(shù)量比如有細(xì)胞生物還不算多，但是，有理由相信病毒的物種多樣性是遠(yuǎn)超有細(xì)胞生物的；病毒所含的基因包括了其它物種中發(fā)現(xiàn)的幾乎一切基因，除了專一合成單一化合物的基因，是整個(gè)地球生物“總基因池”中最為活躍的一部分“亞基因池”；病毒在不同物種之間，通過(guò)水平基因轉(zhuǎn)移運(yùn)輸了原始的基因模塊，給自然選擇提供了數(shù)量最多的原料；初期形成的基因中的堿基按照一定的突變頻率發(fā)生點(diǎn)突變，這些突變都是中性的；只有那些適應(yīng)環(huán)境的突變，被篩選后留下來(lái)，形成了更大程度上的基因多樣性（比如基因家族），在此基礎(chǔ)中，形成了新性狀，最終形成新物種。

傳統(tǒng)的病毒起源理論認(rèn)為病毒來(lái)自于有細(xì)胞生物。一些巨病毒，它們帶有脂肪酶的基因，也就是說(shuō)，一些有細(xì)胞生物在進(jìn)化過(guò)程中，逐步丟失了一些酶，這樣基因組就逐漸減小，最后就成了嚴(yán)格的寄生生物，只能依靠感染有細(xì)胞生物去完成自己基因組的復(fù)制。作者認(rèn)為，這樣情形正說(shuō)明了，隨著病毒在進(jìn)化中，通過(guò)水平基因轉(zhuǎn)移，不斷的“攫取”了，其它生物比如動(dòng)物或者植物的基因組中的對(duì)它生存有用的基因，正處于演化成為高等一點(diǎn)的可以自我生存的異養(yǎng)單細(xì)胞生物的前夜，原因是本來(lái)的基因組中的基因不夠強(qiáng)大，是個(gè)“非最佳組合”，這樣，在進(jìn)化的道路上是個(gè)”遲滯”的對(duì)象。

我認(rèn)為，有機(jī)化合物自組裝成了復(fù)雜化合物，如，氨基酸，核苷酸，這些化合物中的核苷酸形成了鏈狀后，合成了氨基酸組成的新蛋白；新蛋白有酶的活性，催化合成了以現(xiàn)有化合物為原料的新新化合物；新新化合物又進(jìn)一步催化合成出了新的基因，編碼了更多的蛋白，這些蛋白和核酸又在分子層面上自裝配，形成了RNA病毒，DNA病毒；蛋白越來(lái)越多了后，脂質(zhì)分子自組裝形成的雙層膜小體，就包裹了核酸+蛋白，形成了比病毒更大封閉的小體，這就是原始的細(xì)胞。

原始的核酸+蛋白的復(fù)合物，就是原始的RNA、DNA病毒。這種形態(tài)的病毒到今天都還是大量存在，還停留在它們起源時(shí)的狀態(tài)，數(shù)量巨大組成了群體，不是都可以用種來(lái)命名的，嚴(yán)格意義上來(lái)說(shuō)是些準(zhǔn)種（比如一千年為計(jì)算單位）。事實(shí)上，這些都是我的假設(shè)，還缺乏大量的證據(jù)，這是我要特別提醒本文讀者的。

2015年，中國(guó)科學(xué)家通過(guò)宏基因組技術(shù)，一次就在蝙蝠身體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了1100個(gè)屬的RNA病毒。RNA病毒基因組普遍較小，但同樣經(jīng)歷了復(fù)雜的進(jìn)化過(guò)程。RNA病毒基因組具有如片段化、非片段化和環(huán)狀片段的混合體等復(fù)雜的結(jié)構(gòu)以及更大范圍的基因組長(zhǎng)度。

研究者發(fā)現(xiàn)RNA病毒的基因重復(fù)和丟失、基因重排和水平基因轉(zhuǎn)移發(fā)生頻率要遠(yuǎn)高于之前的預(yù)期。因此，RNA病毒基因組是動(dòng)態(tài)和靈活變化的實(shí)體，同時(shí)，與脊椎動(dòng)物病毒相比，無(wú)脊椎動(dòng)物病毒基因組多樣性更高、結(jié)構(gòu)更復(fù)雜。

RNA病毒基因組進(jìn)化原理：不同顏色的框代表不同進(jìn)化起源的RNA病毒基因。RNA病毒基因組在進(jìn)化過(guò)程中會(huì)經(jīng)歷基因轉(zhuǎn)移、丟失、重組、倒置、片段化等變化。

宏基因組學(xué)獲得的病毒豐度數(shù)據(jù)挑戰(zhàn)了“病毒致使宿主患病”的觀點(diǎn)。無(wú)脊椎動(dòng)物可攜帶豐富多樣且高豐度的病毒，但是否最終導(dǎo)致宿主發(fā)病并不絕對(duì)，因?yàn)槟承┧拗鬟M(jìn)化出了耐受高濃度病毒的機(jī)制?；ハ嘧饔谩⒐餐M(jìn)化是千百萬(wàn)年來(lái)病毒-宿主之間亙古不變的主題。

上圖來(lái)自：2018年3月 《CELL》的題為“Using Metagenomics to Characterize an Expanding Virosphere”。

RNA病毒進(jìn)化并不是簡(jiǎn)單的基因突變的產(chǎn)物，而是綜合了基因轉(zhuǎn)移、基因組片段數(shù)量改變等過(guò)程。目前人類對(duì)病毒之間、病毒與其他微生物以及其宿主之間的相互作用了解有限。

現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的DNA病毒數(shù)量上超過(guò)了RNA病毒。同時(shí)以DNA為遺傳物質(zhì)的物種居大多數(shù)。原始的DNA只感染非常少的宿主，在不斷的跨種傳播中，通過(guò)適應(yīng)性變異，形成了不同的新病毒。

在祖代病毒跨種到第二個(gè)中間宿主之后，它在新宿主中的適應(yīng)性變異，一般是，缺失突變，最終的結(jié)果是，不再發(fā)生變異的基因組比原來(lái)的基因組縮小，它們改變的大部分基因都位于病毒基因組的尾巴，或稱末端。基因組的中央的幾十到幾百個(gè)核心基因是一樣的，但它們的末端區(qū)域變化較多，必需基因的數(shù)量更少。末端區(qū)基因中有一些編碼破壞宿主免疫應(yīng)答的蛋白，可以專門(mén)感染特定宿主，這些基因一旦不再變異了，就會(huì)固定只感染一種宿主。在幾千年的時(shí)間里，天花病毒的早期版本可能缺失了末端的基因，這些基因曾讓天花病毒能夠感染各種動(dòng)物，導(dǎo)致天花病毒最終變成了專攻人類的病毒。（在人類消滅天花之前，約有3/10的感染者會(huì)死亡。）

參考文獻(xiàn)：

1. Gigante, C. M. et al. Preprint at bioRxiv https:///10.1101/2022.09.16.508251 (2022).

2. Hatcher, E. L. et al. Viruses7, 2126–2146 (2015).