索引：

一、隔離在物種形成中的作用；地理隔離；生殖隔離；

二、物種形成的方式；異地物種形成；同地物種形成；

三、物種的客觀真實(shí)性；物種

一、隔離在物種形成中的作用

隔離將一個種群分隔成了多個小種群，種群被分開并變小之后，種群中各種基因或基因型頻率就可能因?yàn)榕既坏囊蛩囟l(fā)生改變。基因頻率或基因型頻率的改變，加上不同環(huán)境的選擇，使各個小種群向不同的方向發(fā)展，這樣就可能形成新的物種。

隔離有兩種機(jī)制：地理隔離和生殖隔離。

地理隔離將一個物種內(nèi)的種群分離開來，使各種群之間因不能互相交配而使基因交流受到阻礙，種群間的差異就會加劇，而差異逐漸積累的結(jié)果可能導(dǎo)致生殖隔離。

生殖隔離一旦產(chǎn)生，就意味著兩個種群即便處于同一地點(diǎn)彼此之間也不能發(fā)生交配，種群之間也就完全沒有基因的交流了因此，生殖隔離通常被認(rèn)為是新物種形成的主要標(biāo)志之一。鵝掌楸屬（Liriodendron）的兩種植物，鵝掌楸（L. chinense）和北美鵝掌楸（L. tulipifera）就是一個很好的實(shí)例，它們本是一個物種且種群是相對連續(xù)的，后來由于大陸的漂移而被遠(yuǎn)遠(yuǎn)分開，一部分種群在東亞、一部分種群在北美，長期的地理隔離使彼此之間已出現(xiàn)明顯的形態(tài)分化而最終被定為兩個物種。

二、物種形成的方式

物種的形成通常有兩種主要模式：異地物種形成和同地物種形成。

先有地理隔離，再有生殖隔離，這種形成新物種的方式稱為異地物種形成，它是生物進(jìn)化過程中一種最主要的物種形成方式。

有時沒有地理隔離也可以產(chǎn)生新的物種，這是因?yàn)橥坏乩韰^(qū)域內(nèi)可以有不同的甚至極端不同的生態(tài)環(huán)境，如果生活于某一區(qū)域的某一物種因遺傳變異而適應(yīng)于不同的生態(tài)條件并向著各自不同方向發(fā)展，其結(jié)果是該物種也可能分化為不同的物種，這就是同地物種形成。

不論是異地物種形成還是同地物種形成都是屬于漸進(jìn)式的，漸進(jìn)式的物種形成一般需要很久的時間，其一般在數(shù)萬年或數(shù)十萬年以上。而物種形成還有一種更快的途徑一多倍體途徑，由于多倍體生物一旦形成，它與原來的物種就發(fā)生了生殖隔離，因而它也就成為一個新的物種。這種途徑只需經(jīng)過一兩代就可以完成物種形成過程，因此被稱為爆發(fā)式的物種形成。多倍體的發(fā)生在動物界十分罕見，但在植物界中卻相當(dāng)普遍。普通小麥（Triticum aestivum）就是一種異源多倍體的物種，它的產(chǎn)生過程大約發(fā)生在6000年以前，首先是具有14條染色體（二倍體）的小麥屬植物一粒小麥（T. monococcum）與一種山羊草屬（Aegilops）植物雜交并經(jīng)過染色體加倍而形成具28條染色體的二粒小麥（T. dicoccoides），二粒小麥再與另一種具有14條染色體的山羊草屬雜交并進(jìn)行染色體加倍，從而形成含有42條染色體的普通小麥。由此可見，普通小麥?zhǔn)呛胁煌瑏碓吹?/span>3個染色體組的異源多倍體。根據(jù)同樣的原理，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院工作者將普通小麥與含14條染色體的黑麥（Secale cereale）進(jìn)行人工雜交并用秋水仙素對染色體進(jìn)行加倍，從而獲得了一個異源八倍體作物小黑麥。

三、物種的客觀真實(shí)性

物種，也稱為種（species），是生物分類的最基本單位。盡管已有過科學(xué)描述的物種數(shù)以百萬計，但實(shí)際上不同學(xué)者對物種概念的理解和對物種劃分的標(biāo)準(zhǔn)把握并不一致。有趣的是，雖然C.達(dá)爾文以《物種起源》聞名于世，提出了漸進(jìn)式物種形成理論，認(rèn)為種與種之間有許多中間類型，中間類型消失后會造成連續(xù)性的間斷，但他本人卻自始至終沒有給物種概括出一個明確的定義。

物種通常是由生物分類學(xué)家根據(jù)形態(tài)性狀和地理分布劃分出來的，這就是分類學(xué)種（taxonomic species）。但分種的標(biāo)準(zhǔn)卻并不統(tǒng)一，分類學(xué)家劃定種的大小和范圍往往有較大差異，在歷史上曾產(chǎn)生過“大種派”和“小種派”這兩大流派，大種派劃分的一個種有可能被小種派細(xì)分為數(shù)個種。典型的例子如春葶藶（Erophila verna），在大種派看來它就是一個物種，但卻被小種派分為200多個種。

春葶藶

生物學(xué)種（biological species）概念的提出給物種劃分提供了嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)：能相互交配并能產(chǎn)生后代的才是同一個物種，不同物種之間則存在著生殖隔離。生殖隔離標(biāo)準(zhǔn)在動物界中可能是嚴(yán)格的和適用的，但在植物界中形態(tài)上具有顯著差異的種之間進(jìn)行雜交且能產(chǎn)生可育后代的例子卻屢見不鮮?，F(xiàn)代生物學(xué)對種的概念則認(rèn)為，物種是共享一個基因庫的“孟德爾式群體”，基因可以在這一群體中自由流動。這一概念強(qiáng)調(diào)了同一物種的個體在自然狀態(tài)下的互相交配和基因交換，而排斥了把沒有雜交機(jī)會的物種通過人工雜交實(shí)驗(yàn)來確認(rèn)物種劃分的做法。但20世紀(jì)中后期在進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域卻有一個令人意外的重要發(fā)現(xiàn)：許多生物尤其是植物群體中的基因流實(shí)際上是極為有限的。這就徹底否定了物種就是一個孟德爾式群體的假說。

由于難以找到一個適合于整個生物界的分種標(biāo)準(zhǔn)，關(guān)于物種的客觀真實(shí)性問題就引起了較為激烈的爭議，不少學(xué)者包括著名的生物學(xué)家都對物種客觀真實(shí)性給予了否定或提出了懷疑。爭議的焦點(diǎn)可以歸結(jié)為：每一物種與另一物種之間在各種性狀上到底是否存在明顯可辨的間斷？根據(jù)物種形成的方式可以看出，物種的形成是既連續(xù)又間斷的，而且又是非同步的，因此，在每一個時間截面上既可以看到一些能輕而易舉地與其他物種決然分開的“好種”，也可以看到一些彼此之間尚未形成嚴(yán)格間斷的“種”，但是，只要有“好種”的存在，就不能否認(rèn)物種的客觀存在。