索引：

一、生物的變異；1.變異的普遍性；2.變異的性質(zhì)和來(lái)源

二、生物進(jìn)化的化石證據(jù)

地球上生活著的生物物種有數(shù)百萬(wàn)種之多，絢麗多彩的生物界是在原始生命的基礎(chǔ)上長(zhǎng)期進(jìn)化發(fā)展起來(lái)的，而生物進(jìn)化這一思想的產(chǎn)生也經(jīng)歷了十分漫長(zhǎng)的認(rèn)識(shí)過(guò)程。在歷史上很長(zhǎng)一段時(shí)間，神創(chuàng)論一直主宰著人們的思想，形形色色的生物被認(rèn)為是在某一時(shí)刻被一次創(chuàng)造出來(lái)的，而且一旦形成就永遠(yuǎn)不再改變。進(jìn)化思想，即一個(gè)物種是由另一個(gè)物種演化而來(lái)的，實(shí)際上在古代即有萌芽，尤其是在18世紀(jì)至19世紀(jì)初，法國(guó)人布封和拉馬克（Jean Boptiste Larmark）及英國(guó)人E.達(dá)爾文（Erssma Darwin，C. Darwin之祖父）都曾考慮過(guò)生物進(jìn)化的可能性，但都未能提出令人信服的證據(jù)。直至C.達(dá)爾文（1858）《物種起源》的發(fā)表才宣告生物進(jìn)化理論的確立。

C.達(dá)爾文

一、生物的變異

1.變異的普遍性

變異，是指子代與親代之間或者同一世代的個(gè)體與個(gè)體、群體與群體之間的差異。只要對(duì)自然界稍作仔細(xì)的考察就會(huì)發(fā)現(xiàn)，在生物界中變異是普遍存在的。生物是千差萬(wàn)別的，不僅不同種與種之間有差別，即便是同一物種內(nèi)的種群與種群之間、個(gè)體與個(gè)體之間總會(huì)不同程度地存在著變異。種內(nèi)變異的存在本身就是對(duì)認(rèn)為物種不變的神創(chuàng)論的否定。同一類(lèi)群的種與種之間除存在著一定差異外，又總能找到某些相似之處，這會(huì)使人很自然地推測(cè)：這些不同的物種可能是由一個(gè)共同的祖先分化而來(lái)的。

達(dá)爾文在1831-1836年間參加英國(guó)海軍艦艇貝格爾號(hào)探險(xiǎn)航行的過(guò)程中，觀察了多個(gè)地區(qū)的生物區(qū)系，特別是對(duì)只有約100萬(wàn)年歷史的加拉帕戈斯群島的考察，發(fā)現(xiàn)這樣一群年輕的島嶼中竟然分別棲息著許多種相似而又不完全相同的龜和鳥(niǎo)，這些發(fā)現(xiàn)成為其自然選擇學(xué)說(shuō)中的重要證據(jù)。

2.變異的性質(zhì)和來(lái)源

人們通常能觀察到的是生物表型的變異。表型變異包括兩種類(lèi)型：可遺傳的變異和不遺傳的變異。可遺傳的變異是由基因型來(lái)決定的；不遺傳的變異是環(huán)境對(duì)表型的修飾作用造成的，也稱(chēng)為環(huán)境飾變。用一個(gè)簡(jiǎn)單的公式來(lái)表示，即：表型=基因型+環(huán)境飾變。只有可以遺傳的變異才與進(jìn)化有關(guān)，而下列幾個(gè)方面的因素均可形成可遺傳的變異。

基因的重新組合：每個(gè)基因在染色體上都有其特定位置，即基因位點(diǎn)，同一位點(diǎn)上的基因?yàn)?/span>等位基因。絕大多數(shù)生物的體細(xì)胞都是二倍體，它們的細(xì)胞核中有來(lái)自其父母雙方的各一套染色體。依照孟德?tīng)柕倪z傳學(xué)定律，生物在繁殖過(guò)程中等位基因可以自由分離和重新組合。等位基因的重組就有可能產(chǎn)生新的基因型組合，而不同的繁殖方式對(duì)基因重組卻有著直接的影響。

染色體結(jié)構(gòu)變化：正是由于基因位于染色體上，染色體結(jié)構(gòu)變化可使個(gè)體發(fā)生遺傳變異，嚴(yán)重時(shí)也可能導(dǎo)致個(gè)體的死亡。染色體的變化均起源于染色體斷裂，發(fā)生斷裂的染色體可能恢復(fù)原來(lái)的狀態(tài)，也可能與另一染色體斷裂片斷相連而使染色體發(fā)生畸變。染色體畸變主要有以下幾種：

①缺失，因染色體的斷裂而失去一段；

②重復(fù)，一條染色體的斷裂片斷連到與其同源的另一染色體的相應(yīng)部位，使后者產(chǎn)生一段重復(fù)基因；

③倒位，一段染色體的斷裂片斷顛倒位置后再連接上去；

④易位，染色體的斷裂片斷連接到非同源染色體上。

染色體數(shù)目變化：除了染色體結(jié)構(gòu)變化外，生物體的染色體數(shù)目也會(huì)發(fā)生變異，這包括：

①整倍體變異，一般生物都是二倍體，但有時(shí)體細(xì)胞染色體數(shù)會(huì)成整倍地增加而變?yōu)槿扼w、四倍體、六倍體甚至八倍體；

②非整倍變異：體細(xì)胞中染色體數(shù)目變化主要表現(xiàn)為個(gè)別染色體的增減，這是由配子形成之前減數(shù)分裂的錯(cuò)誤造成的。多倍體個(gè)體在產(chǎn)量或品質(zhì)等性狀上都有可能與二倍體個(gè)體有很大差異，異源多倍體的產(chǎn)出甚至直接導(dǎo)致新物種的形成。染色體的非整倍變異所引起的遺傳性狀改變比整倍體變異時(shí)更明顯，但通常沒(méi)有進(jìn)化意義。

基因突變：染色體畸變和染色體數(shù)目變異只改變了基因的組合或數(shù)量，基因突變是基因自身的改變，它可以發(fā)生在生殖細(xì)胞并遺傳給后代，也可以發(fā)生在體細(xì)胞而不遺傳給后代?；蛲蛔冇袃煞N形式：

①替換，即DNA堿基序列中的一個(gè)堿基被另一個(gè)堿基所替代，它只影響單個(gè)遺傳密碼。

②移碼突變，即在DNA的堿基序列上插入一個(gè)至幾個(gè)堿基或者失去一個(gè)至幾個(gè)堿基，這可能會(huì)使全部遺傳密碼都發(fā)生改變。自然界中存在的多種物理因素如γ射線、紫外線、高或過(guò)低的溫度以及某些化學(xué)物質(zhì)，如黃曲霉素等，都有可能導(dǎo)致基因突變。

二、生物進(jìn)化的化石證據(jù)

圖8 化石生物舉例

對(duì)現(xiàn)存的生物譜系進(jìn)行分析，得到的只是生物進(jìn)化的間接證據(jù)，而生物進(jìn)化的唯一直接證據(jù)是由化石記錄來(lái)提供的。現(xiàn)存生物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中曾產(chǎn)生過(guò)一些中間過(guò)渡類(lèi)型，這些過(guò)渡類(lèi)型要么演變?yōu)椴煌纳锒诘厍蛏侠^續(xù)生存下去，要么不能適應(yīng)環(huán)境而滅絕，只有在化石中才能找到它們的蹤跡。根據(jù)巖石中的放射性同位素的衰變速率可以較為準(zhǔn)確的判斷和計(jì)算出化石地層的年齡，從而推測(cè)出各類(lèi)生物在地球上出現(xiàn)的年代及不同類(lèi)型生物出現(xiàn)的前后順序，見(jiàn)上圖和下表。

表1 地質(zhì)年代和生物的歷史演進(jìn)