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?小異長足虻屬的系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)——論小異長足虻屬的起源與演化魏濂艨安順市疾病預防控制中心摘要：根據(jù)支系分類學的理論、原理和方法，通過厘清小異長足虻屬Chrysotus各分類單元間的親緣關系、祖-裔關系，特別是在不同層級中的單系群和單系群亞群中祖-裔轉換序列特征的重現(xiàn)，闡明了小異長足虻屬的系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)，在此基礎上揭示了該屬起源、演化的自然歷史。關鍵詞（KeyWords）:異長足虻亞科；系統(tǒng)發(fā)育；異長足虻族；小異長足虻族；起源與演化中圖分類號：Q961；基金項目:國家自然科學基金項目：中國西南地區(qū)長足虻資源調查及其系統(tǒng)分類學研究（項目編號：39260015）DOI::Diaphorinae,phylogeny,Diaphorini,Chrysotini,originandevolution0前言小異長足虻為長約2毫米的小型昆蟲，隸屬于長足虻科（Dolichopodidae）異長足虻亞科（Diaphorinae）小異長足虻族（Chrysotini） 0前言 小異長足虻為長約2毫米的小型昆蟲，隸屬于長足虻科（ Dolichopodidae ）異長足虻亞科（ Diaphorinae ）小異長足虻族（ Chrysotini )（魏濂朦、羅慶懷，2023)(11。迄今為止，全世界已知本群虻類約548種（ Liu et al 2020)[2)。以往的研究表明，小異長足虻主要分布在西半球，占世界已知種類的2/3(2006、2011)。然而，我國作者近年來的研究徹底逆轉了這種分布模式。大量新物種的發(fā)現(xiàn)證實了以中國西南地區(qū)為代表的東洋區(qū)占世界物種數(shù)的一半以上（ Liu et al .2013〔3],2015(4),2016a〔5],2016b〔6],2017[7?,2019[8],2020f2),2021( s ]; Wang et al .201610l; Wei 2012 fnl ,2018[12l; Wei et Zhang 2010[13], Wei et al .2014〔14); Zhou and Wei 2017〔15]，楊等〔16])。迄今為止，東半球已知的小異長足虹達700多種，遠遠超過西半球所記錄到的200余種。作者現(xiàn)已掌握的標本達20,000多號，僅據(jù)目前的不完全鑒定，最保守的估計，將會有數(shù)以千計的種類增加。因此，中國西南地區(qū)的小異長足虻種數(shù)無疑將超過世界其它地區(qū)種數(shù)的總和。這表明中國的東洋區(qū)部分可能是現(xiàn)代世界小異長足虻的分布中心，或中心之一。 對小異長足虻最早進行分群研究的是北美的 Van Duzee (1924)[17)。他當時根據(jù)成蟲外部特征將北美地區(qū)的83種分成20個群。其中僅長須小異長足虻群 C . longipalpus group 有雄尾器特征圖（ Ruyon et Capellari ,2018[18])。本群虻類雄側尾葉無端內角，屬于非歐亞小異長足虻群。至上世紀80年代， Negrobov (1980)(19）及其領導的團隊根據(jù)古北界的種類建立了密毛小異長足虻群 C . cilipes group 、黑脛小異長足虻群和尖角小異長足虻群 C . gramineus group 等3個群。但遺憾的是作者當時既沒有說明為什么和怎樣建立這3個群，而僅提及黑脛小異長足虻群所含種類前足基節(jié)前面的毛淡色，甚或對其余的2個群僅提出了群的名稱和所包含的種類，但均無具體的群的定義（ Negrobov et Chandler 2006)[20] 涉及系統(tǒng)發(fā)育方面的研究主要有：作者及其合作者近10年來根據(jù)東洋界和古北界的大量種類建立的3個單系群（屬非歐亞小異長足虻群）：黑脛小異長足虻群（含5個單系亞群，21種）(15、巴布亞小異長足虻群（含5個單系亞群，109種）[14］和雷公山小異長足虻群（含10個單系亞群，60余種）(12。 另外，近年來 Negrobov 及其領導的團隊（2016)(21］就古北界8個種做了系統(tǒng)發(fā)育分析。其中涉及到的2個種：黑脛小異長足虻和裸小異長足虻為一對姐妹群。此兩種均屬于作者等定義的黑脛小異長足虻群（ Wei et Zhang ,2010)[13〕。近年來，北美學者 Runyon (2020)(22〕發(fā)表的一個南美地區(qū)的 C . callichromoides 種屬于本群中的一個新成員，其與古北區(qū)的黑脛小異長足虻和東洋區(qū)的淡小異長足虻 C . pallidus Wei et Zhang ,2010[13］是十分近緣的一個自然類群。 3 與支系分類學相關的系統(tǒng)發(fā)育理論研究 姐妹群的起源和演化 姐妹群是一對具有垂直和水平關系的分類群，前者為具備同源同形或同源異形特征的異級分類單元，它們是系統(tǒng)的縱向發(fā)展，系統(tǒng)之樹因此得以向上生長。后者是具有同源異形特征的同一層級的分類單元，是系統(tǒng)的水平發(fā)育，系統(tǒng)之樹因此得以橫向生長。追本溯源，姐妹群源于特征的二分式分裂。在這一過程中，從分裂中衍生出的一對特征分別為近裔的和近祖的，它們分別代表姐妹群中的近裔支或近祖支。其中近祖的分支表示姐妹群的起源，是姐妹群來源的“指示劑”。雖然兩者都來源于共同的親本種（Brundin 1968）［28］，但近裔支發(fā)生了形態(tài)迥異的變化，即所謂同源異形。近祖支形態(tài)沒有變化或變化不大，即所謂同源同形。兩者都是基干支（母種）的后代，是平班之輩。換言之，前者可謂“形裔實裔支”，而后者為“形祖實裔支”，這應該是系統(tǒng)發(fā)育的普遍規(guī)律。例如，花蠅科的蝗蠅屬Acridomyia和瘦翅花蠅屬Chelisia都缺乏科的共有衍征，即肘臀合脈達翅緣、小盾端腹面具淡色立纖毛（范 1988）［29］。同樣，紋蠅屬Graphomya和毛膝蠅屬Hebecnema (Muscidae, Mydaeinae)都缺乏亞科的共有衍征，即徑脈結節(jié)腹面具小剛毛的特征 (Vockeroth 1972)［30］。姐妹群各自的近裔或近祖的演化特征都同樣是系統(tǒng)演化的合理依據(jù)，而非僅僅是近裔的一支才可以被看作這樣的依據(jù)（Mayr 1974）［31］。最后，需要指出的是，二分式分裂是物種形成的唯一方式，物種不可能隨時間的推移直接演化出新的物種（Brundin 1968）［28］。 共有衍征的起源和演化 共有衍征的起源有3種可能的方式。第一種方式：在一個分支中，虛擬的母種和一對姐妹群共同構成一個“三位一體”的單系群，其共有衍征源于母種派生出的一對由兩個女兒種共享的祖-裔特征——同源同形或同源異形的異級特征。例如，異長足虻族Diaphorinae和小異長足虻族Chrysotini是由生殖肢端突單葉型的母種的生殖肢端突發(fā)生分叉或不分叉的分化而衍生出來的，這一對祖-裔特征即該兩族的共有衍征。第二種方式：起源于同一秩級的同源同形的、非連續(xù)演變的單一特征。例如，黑脛小異長足虻群生殖肢后緣衍生的角形突起、花蠅科肘臀合脈達翅緣、蠅科棘蠅屬（Muscidae, Phaonia）后脛近端部的后背鬃（距）等特征即為此類共有衍征。第三種方式：起源于祖-裔轉化系列特征(共祖近度)。例如，變長足虻屬Dubius的額寬率的規(guī)律變化，巴布亞小異長足虻群生殖肢腹突漸次延長、與側葉漸次靠攏、歐亞小異長足虻群中各單系亞群股斑的規(guī)律性演化的祖-裔轉化系列特征等。 所有三種起源模式都是由特征的二元分裂產生的，第一種模式是系統(tǒng)的縱向或級進發(fā)展，后兩種起源模式是系統(tǒng)的橫向發(fā)育。在第一種模式中，我們似乎往往只看到一種共有衍征（形裔實裔支），而與之相對應的另一支（形祖實裔支）的共有衍征要么沒有被發(fā)現(xiàn)，要么實際上已經滅絕了。所以說，一個僅有共有衍征的類群一定在世界的某個地方存在一個現(xiàn)生的化石的姐妹群。第三種方式實際上是第二種方式的連續(xù)演化。因此，共有衍征的三種形式實際就是一對異級起源的祖-裔特征和同級起源的一對祖-裔特征或祖-裔轉化系列特征。 論系統(tǒng)發(fā)育中的祖先滅絕 分支學派不承認祖先。嚴格地說，分支學派只是不承認作為終端分類單元的祖先，而是認為祖先是虛擬的（祖先在我胸中）。如果非要在現(xiàn)生種和古生物化石中尋找作為終端分類單元的祖先一定是徒勞的，我們找到的只能是像祖先的類群，確切地說應該叫祖型而非祖先。 在一個分支中，親本種因性狀分裂而消失。但親本種的特征并沒有消失，它們以變或不變的形式保存于作為姐妹群的一對女兒種中。分裂產生的特征是縱向的每一對姐妹群的共近裔特征，或稱假共近裔特征，構成偽姐妹群（趙1995）［32］，或稱異級的共近裔特征，構成異級姐妹群（魏和羅 2023）［1］。然而，縱列的兩對姐妹群的共近裔特征共同構成母種的共近祖特征，這一對共近祖特征存儲在虛擬的親本種中?；蛘哒f，母種的特征一分為二（近祖的和近裔的），并保留在兩個女兒種中。這就是一個分支形成和演化的整個可能的過程。姐妹群的每一個分支都可以重復上述的演化過程，進一步分化成新的分支。如此循環(huán)往復，整個系統(tǒng)的發(fā)展伴隨著母種的不斷消亡和新分支的不斷形成。換句話說，整個系統(tǒng)發(fā)育過程就是祖先不斷滅絕，新的姐妹群群不斷產生。其結果是，我們可以，也只可以在現(xiàn)生生物身上看到代代相傳的、形式多樣的各級各類特征——“歷史的烙印”。所以，在任何現(xiàn)生生物體中，我們可以看到從最原始的、所有現(xiàn)生生物都具備的共有衍征——DNA，到界、門、綱、目、科、屬和種等各級分類單元的一切特征。從這些特征中，我們可以合理地推斷出任何現(xiàn)生生物的“列祖列宗”。這就是達爾文說的整個生物界是單系地、歷史地發(fā)生、發(fā)展的可能過程（邱1966）［33］。由此我們可以有把握地說，現(xiàn)生生物的特征也象古生物化石一樣具有時空的向度，并且可以從中得出歷史的結論。 鑲嵌進化 鑲嵌進化是一種早就知道的演化現(xiàn)象，廣泛存在于生物千變萬化的各級各類特征中。如小異長足虻屬、異長足虻亞科乃至長足虻科中存在的各式各樣的祖/裔轉換系列特征（共祖近度）。即在這樣的祖/裔轉換系列中，轉換特征之間的祖/裔變化本身是一種祖征與裔征的鑲嵌現(xiàn)象，原始與進化特征彼此鑲嵌。而在不同的單系亞群中甚至在非同源的類群中重復出現(xiàn)又發(fā)生了二次鑲嵌。如巴布亞小異長足虻群中生殖肢腹突從短變長、漸次靠攏側葉甚或突出于側尾葉之外的規(guī)律性變化以及分別見于肛尾葉基部和端部的U形刻缺呈現(xiàn)的由淺入深、從不規(guī)則到規(guī)則的規(guī)律性變化，這樣的系列變化也在該群內幾個單系亞群中重復出現(xiàn)等等。另外，分別見于雷公山小異長足虻群和黑脛小異長足虻群中的生殖肢漸次向后彎曲的特征、雷公山小異長足虻群中發(fā)生的側尾葉與生殖肢漸次分開的祖-裔轉換系列特征（共祖近度），歐亞小異長足虻群前足基節(jié)顏色從無到有、由淺入深的變化，足斑從無到有、從小變大、從不規(guī)則到規(guī)則、顏色由淺入深的規(guī)律性變化，且這樣的規(guī)律性變化也發(fā)生于不同的單系亞群中。等等這些祖-裔轉換系列特征（共祖近度）都無不是鑲嵌進化的例子。其它諸如fr/fa ≥1、觸角顏色、形態(tài)、芒的著生部位、體的色澤（如古銅色）、胸背的金黃色條形斑、雄下顎須顏色、形態(tài)（膨大或其它各種改變）、雄生殖肢形態(tài)（直或彎曲）、生殖肢側葉、側尾葉、肛尾葉和射精小骨等在非同源的不同類群中重復出現(xiàn)的相似性……等等。 總之，鑲嵌進化的發(fā)生乃是肇因于演化過程中不但發(fā)生于大量的異源同形特征在各級各類分類階元中的廣泛分布，也見于同源的祖-裔轉換系列特征等所造成的平行、趨同和同源現(xiàn)象。與同源起源一樣，它們也是起源于特征分裂、分支形成的歷史過程之中，而且是物種多樣性的來源之一。因此，我們在分類研究過程中，除仔細甄別同源特征外，尚需努力識別大量可能存在的鑲嵌特征具有不容忽視的價值與作用。為此，亨尼希（1965）［34］寫道：在一個特定的類群中，如果我們掌握的異級性狀的鑲嵌愈復雜，從中推斷的系統(tǒng)發(fā)育關系就愈可靠。 系統(tǒng)發(fā)育的動力學 為什么系統(tǒng)的發(fā)育能夠從無到有，從小到大，而且還在不斷發(fā)展？系統(tǒng)發(fā)育的原始動力應該來自基因的基本屬性——變異與突變。自然選擇不是進化的原動力，而是扮演雕刻家或導師的角色，自從生命誕生以來，億萬年來自然選擇就一直扮演著導師的角色，“指導”著波瀾壯闊的生命從無到有，從小到大，不斷發(fā)展壯大的歷史進程，絢麗多彩的生命世界才得以出現(xiàn)。 4 分類學 Chrysotus Meigen, 1824: 40［26］. Type species: Dolichopus neglectus Wiedemann, 1817［27］. 4.3 小異長足虻屬Chrysotus Meigen中基于系統(tǒng)發(fā)育特征的兩大自然類群 在小異長足虻屬中，根據(jù)雄側尾葉和脛節(jié)鬃的特征將本群虻類分為歐亞小異長足虻群和非歐亞小異長足虻群。足有斑或無斑；雄側尾葉不具端內角，前足脛節(jié)近基部1/4不具短小前背鬃1、中足脛節(jié)不具強壯前背鬃2和短弱后背鬃2的特征是非歐亞小異長足虻群的共近裔特征（祖型）。反之，雄側尾葉具端內角，前足脛節(jié)近基部1/4具短小前背鬃1、中足脛節(jié)具強壯前背鬃2和短弱后背鬃2的特征是歐亞小異長足虻群的共近裔特征（裔型）。兩者是一對全球性的大型姐妹群系統(tǒng)。 4.3.1 小異長足虻屬Chrysotus Meigen兩大自然類群的系統(tǒng)發(fā)育圖 A：腹基部不黃(□)，梗后節(jié)不呈梨形膨大(□)，下后頭不具許多扁平的淡色鬃(□)；雄生殖肢端部無生殖葉(□)，僅具不分叉的側尾葉(□)。A1：雄側尾葉具端內角(■)，前足脛節(jié)在基部1/4具1根前背鬃(■)，中足脛節(jié)通常具2根強壯的前背鬃(■)和2根短而弱的后背鬃(■)；足黃色(□)，股節(jié)具斑(■)或無斑(□)。A2：雄側尾葉不具端內角(□)，前足脛節(jié)近基部1/4無短小前背鬃1(□)、中足脛節(jié)無強壯前背鬃2(□)和短弱后背鬃2(□)；足通常褐色(■)，個別黃色者無斑(□)。 4.4 小異長足虻屬Chrysotus Meigen分群檢索表（雄） 1. 淡色種；側尾葉無例外地具端內角，生殖肢（第九背板）腹突通常呈箭頭形膨??；前足脛節(jié)在基部1/4具1根前背鬃，中足脛節(jié)通常具2根強壯的前背鬃和2根短而弱的后背鬃；后足脛節(jié)通常粗厚，前面具密而長的基本毛被；股節(jié)兩端通常或多或少黃；腋瓣和平衡棒通常淡色（歐亞小異長足虻群C. decipiens group) ? 淡色或黑色種；側尾葉無端內角，生殖肢（第九背板）腹突通常不呈箭頭形膨??；前足脛節(jié)通常無前背鬃，中足脛節(jié)通常具1根前背鬃和0根后背鬃；后足脛節(jié)正常（不粗大）或不正常（粗大），前面的基本毛被正常（不密長）或不正常（密長）；股節(jié)通常兩端無黃斑；腋瓣和平衡棒暗色或淡色（非歐亞小異長足虻群C. non-decipiens group）...................................................................................................................................2 4.4.1 非歐亞小異長足虻群C. non-decipiens group分亞群檢索表（雄） 1. 生殖肢后緣具備特征性的角形突出；暗色的金屬綠色種；眼后鬃和后頭鬃通常黑色；股節(jié)通常褐黑色或黑色，至多個別種的端部黃色脛節(jié)總是或多或少帶黃色；中足脛節(jié)通常具2個前背鬃，后足脛節(jié)前面的毛被正常.......黑脛小異長足虻群C. laesus group ? 生殖肢后緣無特征性的角形突出，至多呈弧形突出；暗色或淡色種。其余特征不完全如上述....................................................................................................................................2 2. 暗色種；中足脛節(jié)基部1/4具1根前背鬃，通常無后背鬃；足黑至褐黑色，至多脛節(jié)和跗節(jié)帶點黃色至黃色，偶爾股節(jié)端部略黃；后足脛節(jié)前面具正?；虿徽５幕久?；腋瓣和平衡棒通常褐黑色；側尾葉短，通?；蚨嗷蛏傧蚯皬澢?...........................3 ? 淡色種；中足脛節(jié)基部1/4不具1根前背鬃，有或沒有后背鬃；足黃至白黃色；后足脛節(jié)前面具正常的基本毛被；腋瓣和平衡棒淡色至黃色；側尾葉長而直....................... .................................................................................................................................................4 3. 生殖肢腹突異常，其端部顯著延長，末端尖銳，至少達到側葉端緣一線水平；第八腹板缺少1對特征性的強刺；生殖肢直，決不向后彎曲；射精小骨通常呈棒狀；陽莖鞘側面觀端部通常無發(fā)達的突起；后足脛節(jié)前面（偶爾在腹面）毛被密而長；腋瓣褐黑色，個別黃褐色，具黑色纓毛；平衡棒褐黑色至黑色........................................................ ............................................................................巴布亞小異長足虻群C. papuanus group ? 生殖肢腹突正常，其端部不顯著延長，末端不尖銳，通常不超出側葉端緣一線水平；第八腹板具1對特征性的強刺；生殖肢或多或少向后彎曲；射精小骨通常呈釘形，于基部強烈折曲；陽莖鞘側面觀端部通常具發(fā)達的突起；后足脛節(jié)前面毛被通常正常；腋瓣和平衡棒褐黑色至淡色.....................雷公山小異長足虻群C. leigongshanus group 4. 下顎須長大，具裝飾；前足基跗節(jié)端部腹面具角形突，中足股節(jié)基半部具2列腹鬃，端部具2?4根長的后鬃；后足脛節(jié)具成列的前至前背鬃；雄尾器陽莖端部腹面具小的角形突起.............................................................長須小異長足虻群C. longipalpus group ? 下顎須通常不長大；前足基跗節(jié)端部腹面無角形突，中足股節(jié)基半部不具2列腹鬃，端部不具2?4根長的后鬃；后足脛節(jié)無成列的前至前背鬃；雄尾器陽莖端部腹面不具小的角形突起......................................................................................................................5 5. 所有的基節(jié)黃色，前、中足轉節(jié)黃色，后足轉節(jié)褐黑色，股節(jié)或多或少黑色；后陽基側突的前突不發(fā)達，兩分叉；觸角端部不分叉....................................................................... .......................................................................................狹小異長足虻群C. angustus group ? 僅前足基節(jié)黃色，所有的轉節(jié)黃色，股節(jié)通常黃至白黃色；后陽基側突的前突發(fā)達，不分叉；觸角端部分叉或不分叉..........................福建小異長足虻群C. fujianensis group 4.4.2 非歐亞小異長足虻群的系統(tǒng)發(fā)育圖。 A0（C. non-decipiens group）：側尾葉不具端內角(□)，前足脛節(jié)近基部1/4無短小前背鬃1(□)、中足脛節(jié)無強壯前背鬃2和短弱后背鬃2(□)；足通常褐色(■)、褐黑色至黑色(■)，少有呈黃色者(□)。A1（C. laesus-group）：生殖肢（第9背板）后緣具特征性的角形突起(■)。A2：雄生殖后緣不具特征性的角形突起(□)。B1：足黃(□)，前足基節(jié)黃(□)，中足脛節(jié)基部1/4不具1根前背鬃(□)，具(■)或不具(□)無后背鬃。B2：足褐黑色(■)，基節(jié)不黃(■)，中足脛節(jié)基部1/4具1根前背鬃(■)，通常無后背鬃(□)；C. leigongshanus group：生殖肢腹突正常，端部不顯著延長，末端不尖銳，通常不超出側葉端緣一線水平；第八腹板具1對特征性的強刺；生殖肢或多或少向后彎曲；射精小骨通常呈釘形，于基部強烈折曲；陽莖鞘側面觀端部通常具發(fā)達的突起；后足脛節(jié)前面毛被通常正常；腋瓣和平衡棒褐黑色至淡色；C. papuanus group：體黑至褐黑色(■)，生殖肢腹突異常，其端部尖銳，漸次延長，與側葉漸次靠攏、相接著、甚至突出于側尾葉(■)；生殖肢直，決不向后彎曲(□)；射精小骨呈棒狀(■)。C1（C. longipalpus group）：下顎須不同程度地擴大并具裝飾(■)；前足基跗節(jié)具端腹突(■)，中足股節(jié)在基半部具2列腹鬃(■)；后足脛節(jié)具前至前背鬃列(■)；陽莖在端部腹面具小的突起(■)。C2：下顎須通常不擴大和具裝飾(□)；前足基跗節(jié)不具端腹突(□)，中足股節(jié)在基半部不具腹鬃(□)；后足脛節(jié)不具前至前背鬃列(□)；陽莖在端部腹面不具小的突起(□)。C. angustus group：基節(jié)黃色，股節(jié)或多或少黑色；后陽基側突的前突不發(fā)達，兩分叉；觸角端部不分叉。C. fujianensis group：側尾葉長而直，所有的股節(jié)通常黃白色至黃色，后陽基側突的前突發(fā)達，不分叉。 4.4.2.1 黑脛小異長足虻群C. laesus group的系統(tǒng)發(fā)育圖 A0：生殖肢后緣具特征性的角形突起(■)。A1（C. laesus subgroup）：眼后鬃和下后頭鬃淡色(□)，前足基節(jié)前面具淡色毛和鬃(□)。陽莖鞘端部呈球形膨隆(■)，無側突或腹突(□)。A2：眼后部和下后頭通常具黑色鬃(■)。前足基節(jié)前面具黑色毛和鬃(■)。陽莖鞘端部不呈球形膨隆(□)，具側突或腹突(■)。B1（C. nudisetus subgroup）：陽莖鞘端部具1對突起(■)。B2：陽莖鞘端部僅具1個突起(□)。C1（adunatus subgroup）：陽莖鞘端部具1個側突(■)。C2：陽莖鞘端部具1個腹突(■)。C. brevicercus subgroup: 陽莖鞘側面觀遠側端部條形腹突指狀，末端尖銳(■)，邊緣無齒(□)；C. trapezinus subgroup: 陽莖鞘側面觀遠側端部條形腹突末端增寬(□)，邊緣有齒(■)。 4.4.2.2 黑脛小異長足虻群分亞群檢索表（雄） 1. 陽莖鞘側面觀遠側端部呈球狀膨大，無突起.....................................laesus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端部既無球狀膨大，也無突起........................................................2 2. 陽莖鞘側面觀遠側端部分裂，具一對端突起，其中至少一個位于背側或外側............... .................................................................................................................nudisetus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端部不分裂，無端突起.........................................................................3 3. 陽莖鞘側面觀遠側端部具香蕉形的側突 ............................................adunatus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端部不具香蕉形的側突，但具1個腹突............................................4 4. 陽莖鞘側面觀遠側端部條形腹突末端增寬，邊緣有齒....................trapezinus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端部條形腹突指狀，末端尖銳，邊緣無齒.......................................... .............................................................................................................brevicercus subgroup 4.4.3 雷公山小異長足虻群C. leigongshanus group的系統(tǒng)發(fā)育圖 A1：陽莖鞘端部同時具端背突和端腹突(■)。A2：陽莖鞘端部僅具端背突或端腹突(□)。B1：陽莖鞘端部僅具端腹突(■)，無端背突(□)。B2：陽莖鞘端部僅具端背突(■)，無端腹突(□)。C1：陽莖鞘端部具一對端腹突(■)。C2：陽莖鞘端部僅具1個端腹突(□)。D1：陽莖鞘端部具棒狀端腹突(■)。D2：陽莖鞘端部具三角形端腹突(■)。E1：陽莖鞘端部2個呈B字形橫臥的三角形的端腹突(■)。E2：陽莖鞘端部僅具1個三角形的端腹突(□)。F1：陽莖鞘端部的端背突不發(fā)達(□)，呈狹長的錐形(□)。F2：陽莖鞘端部的端背突或多或少發(fā)達(■)，直立(■)，梯形(■)或亞三角形(■)。 4.4.4 雷公山小異長足虻群分亞群檢索表（雄） 1. 陽莖鞘側面觀遠側端部具端背突和端腹突.................................................................................... ................................................圓孔小異長足虻亞群aperturus subgroup – 陽莖鞘側面觀遠側端部僅具端背突或端腹突..............................................................................2 2. 陽莖鞘側面觀遠側端部僅具端腹突，無端背突..........................................................................3 – 陽莖鞘側面觀遠側端部僅具端背突，無端腹突..........................................................................8 3. 陽莖鞘側面觀遠側端部僅具一對端腹突..............道真小異長足虻亞群daozhenus subgroup – 陽莖鞘側面觀遠側端部僅具一個端腹突....................................................................................4 4. 陽莖鞘側面觀遠側端部具棒狀端腹突..........................................................................................5 陽莖鞘側面觀遠側端部具三角形端腹突......................................................................................6 5. 陽莖鞘側面觀遠側端部棒狀端腹突非常長而發(fā)達........................................................................ ............................................................................莖緣齒小異長足虻亞群lanciniatus subgroup – 陽莖鞘側面觀遠側端部棒狀的端腹突呈短而狹的錐形............................................................... ..................................................................................異莖小異長足虻亞群herterosus subgroup 6. 陽莖鞘側面觀遠側端部2個三角形的端腹突呈B形或幾乎如此................................................ ........................................端側葉鬃小異長足虻亞群apicisetosus subgroup sensus Wei, 2018 – 陽莖鞘側面觀遠側端部僅具1個三角形的端腹突......................................................................7 7. 陽莖鞘側面觀遠側端部的三角形腹突極大形，膜質，其端部具條形的、端部向下折曲的近端突起；通常具長錐形的亞端腹突，骨化強，其端部細長、融入端腹突并形成端腹突的背脊.............................................................................端叉小異長足虻亞群apicibifidus subgroup – 陽莖鞘側面觀遠側端部三角形的腹突極大形，通常膜質，其端部不具條形的、端部向下折曲的近端突起而是具端背角............................................................................................................ .........................................................................端圓葉小異長足虻亞群apicirotundus subgroup 8. 陽莖鞘側面觀遠側端部端背突不發(fā)達，狹錐形........................................................................... .....................................................尾刺小異長足虻亞群comminus subgroup sensus Wei, 2018 – 生殖板端部側面觀端背突或多或少發(fā)達，直立，梯形或近三角形...........................................9 9. 生殖板端部側面觀端背突極大形，直立，通常呈三角形，但有時呈板狀，有時具亞端背突，側背突存在........................................................赤水小異長足虻亞群chish.uiensis subgroup 生殖板端部側面觀端背突不發(fā)達，梯形，骨化弱，端緣斜坡形，既無亞端背突，也無側背突.....................................................西雙版納小異長足虻亞群xishuangbannaensis subgroup 4.5 巴布亞小異長足虻群的系統(tǒng)發(fā)育圖 A0：生殖肢腹突異常(■)，其端部顯著延長(■)，末端尖銳(■)，至少達到側葉端緣一線水平(■)；第八腹板缺少1對特征性的強刺(□)；生殖肢直(□)，決不向后彎曲(□)；射精小骨通常呈棒狀(■)；陽莖鞘側面觀遠側端部通常無發(fā)達的突起(□)；后足脛節(jié)前面（偶爾在腹面）毛被密而長(■)；腋瓣褐黑色(■)，個別黃褐色(□)，具黑色纓毛(■)；平衡棒褐黑色至黑色(■)。A1（巴布亞小異長足虻亞群C. papuanus subgroup）：陽莖端部具小的角形腹突(■)，下顎須淡黃色(□)，下腋瓣黃褐色(□)，中足脛節(jié)端部略增大(■)。A2：陽莖端部腹面無齒狀突(□)，下顎須黑和腋瓣黑褐色(■)，中足脛節(jié)端部不增大(□)。B1：陽莖鞘側面觀端部具突起(■)：或在遠離端部處具逆生的球形背突(■)或在端部具小的角形突起(■)；陽莖鞘側面觀端部不膨隆(□)。B2：陽莖鞘側面觀端部不具任何具突起(□)：既不在遠離端部具逆生的球形背突(□)也不在端部具小的角形突起(□)；陽莖鞘側面觀端部或多或少膨隆(■)。朱氏小異長足虻亞群C. zhuae-subgroup：陽莖鞘在遠端部具逆生的球形背突(■)，端部側面觀不具小的角形突起(□)。腹小異長足虻亞群C. abdominus-subgroup：陽莖鞘側面觀端部具小的角形突起(■)，遠端部不具逆生的球形背突(□)。緩慢小異長足虻亞群C. abatus subgroup：陽莖鞘基部具相當發(fā)達的長條形突起(■)，端部側面觀明顯膨隆(■)。窄基小異長足虻亞群C. araeobasus subgroup：陽莖鞘基部的長條形突起不發(fā)達(□)，端部側面觀不明顯膨隆(□)。 4.5.1 巴布亞小異長足虻群C. papuanus group分亞群檢索表（雄） 1. 陽莖鞘側面觀遠側端部具小的角形腹突，下顎須淡黃色，下腋瓣黃褐色，中足脛節(jié)端部略增大..........................................................巴布亞小異長足虻亞群C. papuanus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端部腹面無齒狀突，下顎須黑和腋瓣黑褐色，中足脛節(jié)端部不增大.. ....................................................................................................................................................2 2. 陽莖鞘側面觀遠側端部不膨隆，具突起，或在遠離端部處具逆生的球形背突或在端部具小的角形突起...........................................................................................................................3 –. 陽莖鞘側面觀遠側端部或多或少膨隆，不具任何具突起：既不在遠離端部具逆生的球形背突，也不在端部具小的角形突起........................................................................................4 3. 陽莖鞘在遠端部具逆生的球形背突，端部側面觀不具小的角形突起.................................. .................................................................................朱氏小異長足虻亞群C. zhuae subgroup –. 陽莖鞘側面觀端部具小的角形突起，遠端部不具逆生的球形背突..................................... ............................................................................腹小異長足虻亞群C. abdominus subgroup 4. 陽莖鞘側面觀近側的長條形突起相當發(fā)達，遠側端部明顯膨隆......................................... ................................................................................緩慢小異長足虻亞群C. abatus subgroup –. 陽莖鞘側面觀近側的長條形突起不發(fā)達，端部側面觀不明顯膨隆...................................... ........................................................................窄基小異長足虻亞群C. araeobasus subgroup 5歐亞小異長足虻群C. decipiens group 5.1 歐亞小異長足虻群C. decipiens group分亞群檢索表（雄） 1. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈形態(tài)多樣的突起 (Type-I)..............................................2 –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣無形態(tài)多樣的突起，但端部具各式各樣的突起 (Type II) ...........................................................................................................................................15 2. 陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈線狀或7字形隆起...................................................3 –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈形態(tài)多樣的弧形隆起......................................................4 3. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈線狀隆起.......斑足小異長足虻亞群C. guttus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈7字形隆起, 端部決不彎向后方，僅彎向前方............. ..............................................................................狹斑小異長足虻亞群C. acolus subgroup 4. 陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈弧形隆起, 端部指向后下方，決不彎向前方......... ..................................................................................................................................................5 –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣不呈弧形隆起, 端部或多或少彎向前方，決不彎向后下方..............................................................................................................................................6 5. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈弓形隆起，其邊緣有齒或無齒.......................................... .........................................................................歐亞小異長足虻亞群C. decipiens subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈弧形隆起.......蜂小異長足虻亞群C. andrenus subgroup 6. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈S形或具S形端環(huán)的隆起...............................................7 –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣不呈上述..............................................................................8 7. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈S形隆起........................................................................... ......................................................................端齒小異長足虻亞群C. apicidentus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣具S形端環(huán)的隆起................................................................. ............................................................................出常小異長足虻亞群C. agastus subgroup 8. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈開放的或閉鎖的n形隆起 ...........................................9 –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣不呈上述...........................................................................10 9. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈 n形隆起，其端部彎向前方，決不彎向后下方............... ..................................................................................基小異長足虻亞群C. bomus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈 閉鎖的n形隆起............................................................... ..............................................................................動人小異長足虻亞群C. euagus subgroup 10. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣.呈寬大的長卵形隆起，其端部彎向前方，決不彎向后下方.........................................................................北風小異長足虻亞群C. albulus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣不呈上述.............................................................................11 11. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈扇形的環(huán)狀隆起................................................................ ..................................................................................夏小異長足虻亞群C. aestus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣不呈扇形的環(huán)狀隆起........................................................12 12. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈直鉤或圓鉤隆起，端部彎向前方，決不指向后下方............................................................................................................................................13 –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣不呈上述............................................................................14 13. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈圓鉤形隆起........................................................................ .......................................................................異脛小異長足虻亞群C. aberrantus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈直鉤形隆起....................................................................... ........................................................................彎盾緣小異長足虻亞群C. blaesus subgroup 14. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈半橢圓形隆起，端部彎向前方，決不指向后下方.......................................................................隱股條小異長足虻亞群C. adelus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈半球形隆起，端部彎向前方，決不指向后下方............. ..........................................................................窄面小異長足虻亞群C. angustlus subgroup 15. 陽莖鞘側面觀遠側端部單純，既無端緣呈形式多樣的端腹突，也無膨大的端部（陽莖鞘向端部去漸次收縮呈錐形，緊密包裹陽莖）...................................................................... ...................................................................白卡爾小異長足虻亞群C. baicalensis subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端部呈形式多樣的隆起........................................................................16 16. 陽莖鞘側面觀遠側端部呈球形隆起.............巨須小異長足虻亞群C. largifolius subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端部不呈球形隆起，具背突和（或）腹突的分化.................................17 17. 陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突呈片狀，端部尖銳或鈍圓................................................18 –. 陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突錐形或鉤形........................................................................19 18. 陽莖鞘側面觀遠側端部具矩形的端腹突..........染小異長足虻亞群C. baptosus subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端部具末端尖銳的刀片形的端腹突........................................................ ...................................................................................劉氏小異長足虻亞群C. liui subgroup 19. 陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突錐形，末端尖銳，腹面無齒，末端不上翹......................... ............................................................................三枝小異長足虻亞群C. saigusai subgroup –. 陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突鉤形，腹面具齒，末端上翹................................................ ..................................................................................赤小異長足虻亞群C. burrus subgroup 5. 2 歐亞小異長足虻群C. decipiens group的系統(tǒng)發(fā)育研究 歐亞小異長足虻群中涉及到系統(tǒng)發(fā)育的主要特征是足斑的特征和雄陽莖鞘的特征，茲分述如下。 5. 2. 1足斑的特征。 歐亞小異長足虻群的足斑一般遵循從無到有、從小變大、顏色由淺入深、形態(tài)從不規(guī)則到規(guī)則的變化規(guī)律，茲分述如下： 5. 2. 1. 1基節(jié)：除前足基節(jié)外，中、后足基節(jié)一定或多或少帶暗色，哪怕是足全黃的情況下亦如此。但前足基節(jié)斑從黃到黑中間有一系列的顏色由淺入深的變化。前足基節(jié)的顏色與前股的顏色密切相關。如果前股無斑時，前足基節(jié)一定是黃色的。如果具斑，則前足基節(jié)多少一定呈暗色，一般隨前股斑的大小、顏色的深淺而變化。例如，前股如果是黑色的，前足基節(jié)就一定是黑色的。 5. 2. 1. 2轉節(jié)和前、中足脛節(jié)黃色。 5. 2. 1. 3股節(jié)、后足脛節(jié)和跗節(jié)的暗斑的演變均表現(xiàn)為：從無到有，從小變大，顏色從淺變深，從不規(guī)則到規(guī)則。如果股節(jié)僅具一個暗色斑，那么此斑一定出現(xiàn)在后足股節(jié)的近端部（暗色的近端斑），而端部具一不大于股節(jié)端部寬的淺色斑（淺色的端斑）。如果股節(jié)有2個斑，那么這兩個斑一定分布于中、后股節(jié)。如果有3個斑一定是分別見于各股節(jié)。決不會出現(xiàn)任何股節(jié)上有2個斑的情形。就是說，不會出現(xiàn)前、后股有斑而中股無斑，或前、中股有斑而后股無斑的情形。 5. 2. 1. 4如果前股黃，中、后股節(jié)具斑，那么中股的斑不會大于后股的斑；如果各股節(jié)均具斑，那么前、中股節(jié)上的斑不會大于后足股節(jié)上的斑；如果前、中股節(jié)上的斑幾乎占據(jù)整個股節(jié)長，那么后股的斑雖然不小于前、中股節(jié)的斑，但其基部黃斑可以大于前、中股節(jié)上的基部黃斑，且有時明顯大于股節(jié)基部寬。就是說，在前、中股節(jié)都具備幾乎占據(jù)整個股節(jié)長度的暗斑的情形下，后股基部黃斑經歷從大到小的一系列變化（最極端的情況：基部黃斑幾乎不顯，前、中、后股幾乎全黑）。無論各足股節(jié)上的暗斑有多大，其基部和端部一定多少是黃色的。基部的黃斑可以狹窄如線（幾乎不可見），而端部黃斑往往至少等于股節(jié)端部寬。 5. 2. 1. 5后足脛節(jié)和跗節(jié)的顏色也基本遵從上述變化規(guī)律，脛節(jié)和跗節(jié)主要表現(xiàn)為從下至上漸次變黑，但在最極端的情況下，后足脛節(jié)和跗節(jié)呈黑色甚或漆黑色。后足脛節(jié)和跗節(jié)的顏色與后足股節(jié)的是有關系的。如果后股幾乎全黑（基部和端部多少一定帶黃色，一般不會出現(xiàn)全黑的情形），那么后足脛節(jié)和跗節(jié)就會出現(xiàn)相應的暗色甚至黑色或漆黑色。 5. 2. 2. 足斑上述變化的系統(tǒng)發(fā)育意義： 5. 2. 7. 1在小異長足虻屬中，僅歐亞小異長足虻群的足具斑，足具斑的特征在異長足虻亞科中是絕無僅有的特征，因此應該視為歐亞小異長足虻群的共近裔特征。而中、后足基節(jié)不變的暗色，轉節(jié)和中、后足脛節(jié)不變的黃色在群內廣泛分布，所以是祖征；前足基節(jié)、股節(jié)、后足脛節(jié)和跗節(jié)斑的上述變化在歐亞小異長足虻群及其下屬的各單系亞群中重復出現(xiàn)，所以是不同層級間的同源同形的同級和異級特征。黃色向暗色的轉變是祖/裔轉換系列特征（共祖近度）。無斑（黃色）是祖征，有斑是裔征。相對斑的多少（比如各足均具斑與僅中、后足具斑）、大小、是否規(guī)則或顏色深淺等而言，斑小、不規(guī)則或顏色淺是祖征，反之是裔征。無斑到有斑，斑從小到大，顏色由淺入深，斑形從不規(guī)則到規(guī)則是個相對的概念。比如，無斑相對于有斑而言是祖征，但在有斑的情況下，斑小的對斑大的又成了祖征。 5. 2. 7. 2足斑的上述變化在單系群歐亞小異長足虻群和各單系亞群中是重復出現(xiàn)的，這表現(xiàn)了特征的“鑲嵌”演化，合理地解釋了為什么在歐亞小異長足虻群中大量具有相同斑形的標本不是一個種的根本原因。同時也是同級或異級祖/裔轉換系列特征的起源方式之一。是系統(tǒng)在縱橫方向上的發(fā)育。 圖6（A1-8）夏小異長足虻亞群C. aestus subgroup后足股節(jié)上的斑，示亞群級的單源系列 （祖/裔轉換系列） A-1, 2 假想中的類型；A-3 暗灰小異長足虻C. umbrinus Wei；A-4 雙斑小異長足虻C. diplacus Wei；A-5 泉小異長足虻C. crunus Wei；A-6 狹斑小異長足虻C. acolus Wei；A-7雙弧小異長足虻C. binanfranctus Wei；A-8 脛小異長足虻C. carpus Wei。 圖7（B1-8.）端齒小異長足虻亞群C. apicidentus subgroup后足股節(jié)上的斑，示亞群級的單 源系列（祖/裔轉換系列） B-1,8,3 假想中的類型；B-2 纓毛小異長足虻C. thysanus Wei；B-4灰側板小異長足虻C. pleurus Wei；B-5出腹突小異長足虻C. excertus Wei；B-6 端齒小異長足虻C. apicidentus Wei et Yang；B-7 閃亮小異長足虻C. lustrabilus Wei。 圖8（C1-7）歐亞小異長足虻亞群C. decipiens-subgroup后足股節(jié)上的斑，示亞群級的單 源系列（祖/裔轉換系列） C-1,6 假想中的類型；C-2 亮鐵小異長足虻 C. metallus Wei；C-3 彎鉤小異長足虻C. ancylus Wei；C-4 須小異長足虻C. barbatus Wei；C-5明湖小異長足虻 C. minghuensis Wei；C-7林棲小異長足虻C. hylus Wei。 圖9（D1-13）歐亞小異長足虻群后足股節(jié)上的斑，示來自不同單系亞群的股斑構成的群級水平的單源系列（祖/裔轉換系列）。 D-1 染小異長足虻 C. baptosus Wei (染小異長足虻亞群baptosus subgroup)，D-2大小異長足虻C. majusus Wei (染小異長足虻亞群baptosus subgroup)，D-3 貴陽小異長足虻C. guiyangensis Wei (劉氏小異長足虻亞群liui subgroup)，D-4豐毛脛小異長足虻 C. fecundus Wei (出常小異長足虻亞群C. agastus subgroup)，D-5銅仁小異長足虻C. tongrenensis Wei (夏小異長足虻亞群C. aestus subgroup )，D-6 彎鉤小異長足虻C. ancylus Wei (歐亞小異長足虻亞群C. decipiens subgroup)，D-7 C. bitumineus Wei (歐亞小異長足虻亞群C. decipiens subgroup)，D-8 C. fistulus Wei (彎盾緣小異長足虻亞群the blaesus subgroup)，D-9革小異長足虻C. scytus Wei (動人小異長足虻亞群C. euagus subgroup)，D-10端小異長足虻C. culmenus Wei (隱股條小異長足虻亞群C. adelus subgroup)，D-11小端斑小異長足虻C. fastigus Wei (暫時未定群的種類)，D-12林棲小異長足虻C. hylus Wei (歐亞小異長足虻亞群C. decipiens subgroup)，D-13巨須小異長足虻C. largifolius Wei (巨須小異長足虻亞群largifolius subgroup). 圖注：歐亞小異長足虻群后足股節(jié)上的班，顯示不同層級的祖/裔轉換系列。 A1-8, B1-8和C1-7顯示歐亞小異長足虻群下3個單系亞群（低層次）的祖/裔轉換系列，D1-13由來自不同的單系亞群的股斑組成的歐亞小異長足虻群（高層次）的祖/裔轉換系列。A-1, B-1, C-1, D-1等的相似性為異源同形。其中A-1, B-1和C-1為異源同形的同級特征，而A-1, B-1, C-1各自與D-1的相似性則為異源同形的異級特征。其余類推。單系性的相似性參見文中的論述。 （2）陽莖鞘的特征 在歐亞小異長足虻群中，雄陽莖鞘端部端腹突端緣側面觀的形態(tài)變化是本群虻類系統(tǒng)發(fā)育上的重要特征。該特征從線狀向折曲至各種弧形狀態(tài)演化，表現(xiàn)出既連續(xù)又間斷的祖裔轉換系列特征（共祖近度）。據(jù)此可以將本群虻類分為下列2型20個單系亞群。 圖10（1-14）歐亞小異長足虻群C. decipiens group第一型陽莖鞘側面觀端部端腹突端緣的 各種形態(tài)變化 1. C. guttus subgroup（2 種）；2 a,b. 狹斑小異長足虻亞群C. acolus subgroup（16種）；3.蜂小異長足虻亞群C. andrenus subgroup（8種）；4a,b.歐亞小異長足虻亞群C. decipiens subgroup（35種）；5 a,b. 隱股條小異長足虻亞群C. adelus subgroup（18種）; 6 a,b. 北風小異長足虻亞群C. albulus subgroup（6種）; 7a,b.端齒小異長足虻亞群C. apicidentus subgroup（40種）；8. 出常小異長足虻亞群C. agastus subgroup（14種）；9 a,b. 異脛小異長足虻亞群C. aberrantus subgroup（36種）；10 a,b. 夏小異長足虻亞群C. aestus subgroup （19種）；11. 彎盾緣小異長足虻亞群C. blaesus subgroup（18種）；12 a,b. 窄面小異長足虻亞群C. angustlus subgroup（5種）；13 a,b. 基小異長足虻亞群C. bomus subgroup（14種）；14 a,b. 動人小異長足虻亞群C. euagus subgroup（6種）。 圖11（A-B）不同層級間前足基節(jié)斑從無到有、顏色由淺入深，股斑、從無到有、顏色由淺入深，由少變多的系列變化的祖/裔轉換系列（異源轉換系列）示意圖。 單系亞群：例如, C. agastus-subgroup, C. albulus subgroup, C. decipiens subgroup 等 單系群：C. decipiens-group 歐亞小異長足虻群C. decipiens group股斑。示C. decipiens group單系群（右）和C. agastus subgroup, C. albulus-subgroup, C. decipiens subgroup等單系亞群（左）股斑的鑲嵌進化。 單系亞群：例如, C. agastus subgroup, C. albulus-subgroup, C. decipiens subgroup 等 單系群：C. decipiens group 歐亞小異長足虻群C. decipiens group前足基節(jié)斑。示C. decipiens group單系群（右）和C. agastus subgroup, C. albulus subgroup, C. decipiens subgroup等單系亞群（左）基節(jié)斑的鑲嵌進化。 5.2 歐亞小異長足虻群C. decipiens group的系統(tǒng)發(fā)育圖 圖25 歐亞小異長足虻群的系統(tǒng)發(fā)育圖 A0：淡色種(□)；側尾葉無例外地具端內角(■)，生殖肢（第九背板）腹突通常呈箭頭形膨隆(■)；前足脛節(jié)在基部1/4具1根前背鬃(■)，中足脛節(jié)通常具2根強壯的前背鬃(■)和2根短而弱的后背鬃(■)；后足脛節(jié)通常粗厚(■)，前面具密而長的基本毛被(■)；股節(jié)兩端通?；蚨嗷蛏冱S(□)；腋瓣和平衡棒通常淡色(□)。A1 (Type-I)：陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣呈形態(tài)多樣的突起(■)；A2 (Type II)：陽莖鞘側面觀遠側端腹突端緣無形態(tài)多樣的突起(□)，但端部具各式各樣的突起(■)。B1：陽莖鞘側面觀遠側端部呈形式多樣的隆起(■)；B2（白卡爾小異長足虻亞群C. baicalensis subgroup）：陽莖鞘側面觀遠側端部單純(□)，既無端緣呈形式多樣的端腹突(□)，也無膨大的端部(□)（陽莖鞘向端部去漸次收縮呈錐形，緊密包裹陽莖）(□)。C1 (斑足小異長足虻亞群C. guttus subgroup): 陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈線狀(□)；C2：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈彎曲或折曲的隆起(■)。D1 (狹斑小異長足虻亞群C. acolus subgroup)：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈7字型隆起(■)。D2：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈弧形隆起(■)，其端部既不向前彎曲(□)，也不向后彎曲(□)。E1 (蜂小異長足虻亞群C. andrenus subgroup)：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈弧形隆起(■)，其端部既不彎向前方(□)也不彎向后方(□) ；E2：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈弧形隆起(■)，其端部彎向前方(■)或后方(■)。F1 (歐亞小異長足虻亞群C. decipiens subgroup)：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈弧形隆起(■)，其端部彎向后方(■)；F2：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈弧形隆起(■)，其端部彎向前方(■)。G1 (彎盾緣小異長足虻亞群C. blaesus subgroup)：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈直鉤形隆起(□)；G2：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣的隆起呈半橢圓形(■) 或長而寬的卵形(■)，開放的(□)或環(huán)形的(■) n字形或封閉的近卵形(■)或扇形(■)或半球形(■)或圓鉤形(■)或S形(■)或S形的端環(huán)(■)等。H1：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣隆起呈半橢圓形(□)或長而寬的卵形(■)，開放的(□)或封閉的n字形 (■) 或扇形的環(huán)(■)等，背中部呈弧形凸出(□)；H2（近裔型）：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣呈半球形（■）或圓鉤形(■)或S形(■)或S形的端環(huán)(■)等，背中部呈弧形凹入(■)。I1(隱股條小異長足虻亞群C. adelus subgroup)：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣隆起呈半橢圓形(■) 或長而寬的卵圓形(■)（北風小異長足虻亞群C albulus subgroup）； I2: 陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣隆起呈開放的(□)或封閉的n字形(■)或扇形(■)等。J1 (基小異長足虻亞群C. bomus subgroup)：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣隆起呈開放的n字形(□)；J2：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣隆起呈封閉的n字形(■) (動人小異長足虻亞群C. euagus subgroup)或扇形(■) (夏小異長足虻亞群C. aestus subgroup)。K1：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣隆起呈半球形(■) (窄面小異長足虻亞群C. angustlus subgroup) 或圓鉤形隆起(■) (異脛小異長足虻亞群C. aberrantus subgroup)；K2：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突端緣S形隆起(■) (端齒小異長足虻亞群C. apicidentus subgroup) 或具S形的端環(huán) (■) (出常小異長足虻亞群C. agastus subgroup)。L1（巨須小異長足虻亞群C. largifolius subgroup）：陽莖鞘側面觀遠側端部呈球形隆起(■)；L2：陽莖鞘側面觀遠側端部不呈球形隆起(□)，具背突和（或）腹突的分化(■)。M1：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突呈片狀(■)，端部尖銳(□)或鈍圓(■)；染小異長足虻亞群C. baptosus subgroup：陽莖鞘側面觀遠側端部具矩形的端腹突(■)；劉氏小異長足虻亞群C. liui subgroup：陽莖鞘側面觀遠側端部具末端尖銳的刀片形的端腹突(■)；M2：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突錐形(□)或鉤形(■)；三枝小異長足虻亞群C. saigusai subgroup：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突錐形(■)，末端尖銳(□)，腹面無齒(□)，末端不上翹(□)；赤小異長足虻亞群C. burrus subgroup：陽莖鞘側面觀遠側端部端腹突鉤形(■)，腹面具齒(■)，末端上翹(■)。 |
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