編者按：在地球浩瀚的歷史長(zhǎng)河中，生命世界譜寫了一曲曲悲壯贊歌，塑造了地球環(huán)境，孕育了人類文明史詩(shī)，促進(jìn)了經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展。在科學(xué)傳播的星辰里，中科院之聲與華南植物園聯(lián)合開(kāi)設(shè)“花顏鳥(niǎo)語(yǔ)”專欄，既是生命世界之窗，又薈萃自然體驗(yàn)的點(diǎn)滴故事。惟愿她為自然世界代言，宣傳生物多樣性保護(hù)。惟愿她解讀科學(xué)前沿，講述科學(xué)故事，封存自然足跡。

寄生植物可分為全寄生植物和半寄生植物。全寄生植物沒(méi)有葉片或葉片退化成鱗片狀，不含葉綠素，不能進(jìn)行正常的光合作用，導(dǎo)管和篩管與寄主植物相連，從寄主植物體內(nèi)吸收全部或大部分養(yǎng)分和水分，如菟絲子、蛇菰、天麻等。半寄生植物則可以通過(guò)光合作用合成部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如桑寄生、槲寄生、檀香等。今天，我們的主角就是半寄生植物——桑寄生。

什么是桑寄生植物？

桑寄生植物（mistletoes）是陸地生態(tài)系統(tǒng)中一類分布廣泛的半寄生被子植物，自身能進(jìn)行光合作用，但仍依賴寄主植物的水分、礦質(zhì)元素及部分有機(jī)物完成其生活史，常寄生于被子植物或裸子植物的莖干或枝條上，主要包括桑寄生科（Loranthaceae）、槲寄生科（Viscaceae）、羽毛果科（Misodendraceae）、檀香科（Santalaceae）以及欖仁檀科（Amphorogynaceae），共88個(gè)屬，近1600種植物，除極地、部分高寒和干旱沙漠地區(qū)外均有分布，其中桑寄生科和槲寄生科的物種多樣性最高。對(duì)《中國(guó)植物志》第二十四卷（中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，1988）和相關(guān)文獻(xiàn)資料的整理，發(fā)現(xiàn)中國(guó)共分布桑寄生植物3科（桑寄生科、槲寄生科和檀香科）13屬（桑寄生屬、槲寄生屬和重寄生屬等）80種和12變種（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。

桑寄生植物的分布

桑寄生植物的分布受到非生物因素和生物因素的共同影響。生物因素包括種子散布者和寄主植物，非生物因素包括溫度、光照強(qiáng)度、降雨量以及海拔等。在分布方面，從桑寄生寄主的個(gè)體水平、群落水平乃至區(qū)域尺度上均可以看出，桑寄生植物通常呈現(xiàn)聚集分布的空間分布格局。

瀾滄江寄生（蘇國(guó)發(fā) 攝）

離瓣寄生（蘇國(guó)發(fā) 攝）

五蕊寄生（蘇國(guó)發(fā) 攝）

桑寄生植物的種子傳播

種子傳播是桑寄生植物分布的首要階段。基于桑寄生氣寄生的特性（aerial parasitic habitat），除了云杉矮槲寄生（Dwarf mistletoes）靠風(fēng)力和自身熱力爆炸傳播種子外，多數(shù)桑寄生植物依靠食果動(dòng)物傳播種子，其中以鳥(niǎo)類居多，主要的鳥(niǎo)類包括啄花鳥(niǎo)、鵯類、蜜雀、鈴鳥(niǎo)、繡眼鳥(niǎo)以及太平鳥(niǎo)等。鳥(niǎo)類取食桑寄生植物的果實(shí)過(guò)程中將種子吐出，然后將其攜帶到合適寄主的枝條上完成散布。因此，以鳥(niǎo)類為主的種子傳播者對(duì)桑寄生植物種子處理方式、腸道滯留時(shí)間、飛行能力、食譜寬度以及生境偏好等因素會(huì)影響種子活力、傳播距離以及種子沉積模式等，從而影響桑寄生植物的分布。

桑寄生種子的萌發(fā)及幼苗的建成是桑寄生分布形成的第二階段。多樣化的傳粉方式和種子傳播方式是保證桑寄生種子成功萌發(fā)及幼苗建成的基礎(chǔ)。桑寄生植物的傳粉方式呈現(xiàn)多樣化的特點(diǎn)，常見(jiàn)的蟲(chóng)媒、鳥(niǎo)媒及風(fēng)媒傳粉方式，均可為桑寄生的繁衍生息提供助力。桑寄生植物的傳粉方式是依靠鳥(niǎo)類和昆蟲(chóng)來(lái)傳授花粉，多數(shù)桑寄生植物具有吸引傳粉者拜訪的性狀特征，與傳粉者的互惠關(guān)系表現(xiàn)強(qiáng)烈。桑寄生植物通常具有艷麗的花朵以及富含糖類的花蜜，這對(duì)蟲(chóng)媒及鳥(niǎo)媒傳粉者而言極具吸引力。通過(guò)這種方式，桑寄生植物有效提高了自身的繁殖適合度，通過(guò)這種異花傳粉的方式實(shí)現(xiàn)了不同植株之間的雜交，為桑寄生物種的形成及分化起到了助推作用。

繡眼鳥(niǎo)吸食桑寄生花蜜（殷曉紅 攝）

五蕊寄生的花（李慢如 攝）

在種子傳播階段，與桑寄生具有強(qiáng)互惠關(guān)系的食果鳥(niǎo)類主要靠三種方式為桑寄生進(jìn)行種子擴(kuò)散，第一種是通過(guò)糞便傳播，桑寄生的果實(shí)被鳥(niǎo)類吞入后果肉常被消化，種子不易消化，種皮外的一層粘性膠質(zhì)層將種子粘到寄主的枝條上完成傳播；第二種為回吐傳播，鳥(niǎo)類將果肉去掉后并未吞下而是將其向外吐，粘性膠質(zhì)層粘住鳥(niǎo)類的喙，后來(lái)在適合的位置鳥(niǎo)喙與樹(shù)枝進(jìn)行擦拭完成散布；第三種為取食傳播，取食的過(guò)程中就將去除果肉的種子散布到特定的枝條上。目前普遍認(rèn)為第一、二種為桑寄生種子的主要散布方式。其中大多數(shù)食果鳥(niǎo)類是桑寄生專性種子傳播者，由于這些食果鳥(niǎo)類的生活領(lǐng)域在很大程度上受限于桑寄生的分布格局，依賴于自身與桑寄生之間的互惠關(guān)系，食果鳥(niǎo)類為桑寄生植物實(shí)現(xiàn)短距離的定向傳播和聚集分布發(fā)揮了重要作用。

朱背啄花鳥(niǎo)在吃桑寄生果實(shí)（殷曉紅 攝）

粘在寄主上的桑寄生種子（李慢如 攝）

桑寄生聚集散布后，能不能成功附著在其寄主上成為了影響桑寄生后傳播過(guò)程的主要因素，桑寄生種子的后傳播過(guò)程（桑寄生種子附著在寄主表面生長(zhǎng)發(fā)芽的一系列過(guò)程）是關(guān)系桑寄生植物能否成活的重要傳播過(guò)程，通常分為附著期、萌發(fā)期、幼苗期以及成活期四個(gè)階段。對(duì)于桑寄生而言，把種子附著在寄主的枝條表面是實(shí)現(xiàn)其繁殖成功的基礎(chǔ)，沒(méi)有這一環(huán)節(jié)的成功實(shí)現(xiàn)，后續(xù)的后傳播過(guò)程也就無(wú)從談起。除卻桑寄生種子種皮外的粘性膠質(zhì)層，槲寄生素在這一附著的過(guò)程中發(fā)揮了重要作用。此外，寄主自身的枝條大小、表皮粗糙程度同樣會(huì)對(duì)桑寄生種子的附著及萌發(fā)產(chǎn)生重要影響，進(jìn)而影響到桑寄生植物在種子傳播過(guò)程中的存活率。

桑寄生種子的后傳播過(guò)程（圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)）

桑寄生植物對(duì)生物多樣性的影響

桑寄生在被感染寄主的樹(shù)冠層中容易形成密集且肉質(zhì)化常綠的葉叢以及膨脹結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)為各種鳥(niǎo)類提供了巢址和休憩地。同時(shí)桑寄生對(duì)植物群落的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)有重要影響，盡管桑寄生具有光合作用的能力，但它們所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要還是通過(guò)叫做“吸器”的器官?gòu)募闹髦参锏哪举|(zhì)部或韌皮部上吸取。這種掠奪式的資源獲取方式，對(duì)寄主植物的生理特性、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征往往會(huì)產(chǎn)生不利的影響，導(dǎo)致寄主水分和養(yǎng)分分配的失調(diào)，影響寄主生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖等各個(gè)方面的性能。高強(qiáng)度的寄生還可能導(dǎo)致寄主被感染部位枝條乃至整棵植株的死亡，影響寄主所在植物群落的結(jié)構(gòu)，但同時(shí)也能夠促進(jìn)寄主與非寄主植物間競(jìng)爭(zhēng)的平衡，推進(jìn)林下植物的更新和繁榮，以此來(lái)維持周圍生態(tài)群落的生物多樣性。

冬季橡膠樹(shù)上的桑寄生（蘇國(guó)發(fā) 攝）

除此之外，桑寄生植物的花和果實(shí)分別富含花蜜和蛋白質(zhì)、脂類物質(zhì)，可吸引眾多的傳粉者、種子傳播者以及植食者取食。多數(shù)桑寄生植物的葉片肉質(zhì)化，幾乎無(wú)結(jié)構(gòu)性防御物質(zhì)且次生代謝物質(zhì)的含量較少，是各類植食者重要的食物資源，桑寄生植物在吸引更多的傳粉者和種子傳播者，通過(guò)它們的排泄物間接影響土壤肥力，起到施肥作用的同時(shí)，其富含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的凋落物在生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分的流動(dòng)、循環(huán)以及地表的生態(tài)過(guò)程也起到了重要作用，直接或間接增加被感染寄主下土壤的肥力，補(bǔ)償寄主的養(yǎng)分損失，提高了林冠層下其他植物的生產(chǎn)力，改善了生境質(zhì)量，影響了土壤表層節(jié)肢動(dòng)物的多樣性及冠層下草本植物群落的物種組成，對(duì)群落的更替以及生物多樣性的維持具有重要的意義。

繡眼鳥(niǎo)吸食桑寄生花蜜（殷曉紅 攝）

五蕊寄生的果實(shí)（李慢如 攝）

桑寄生植物的栽培

作為一種與寄主植物相連而生的半寄生植物。在中國(guó)古代，桑寄生曾被廣泛栽培作為中藥和染料使用。然而隨著近現(xiàn)代科技的進(jìn)步與發(fā)展，桑寄生植物在人們?nèi)粘Ｉ钪械闹饕饔靡猜匕l(fā)生轉(zhuǎn)變，因其花朵艷麗而作為一種有趣的觀賞植物，受到越來(lái)越多人的喜愛(ài)。

桑寄生適宜生長(zhǎng)的環(huán)境為年均溫度12-16℃，年降雨量700-1000mm，年平均相對(duì)濕度60%-70%的地區(qū)。在選擇種植地點(diǎn)時(shí)，需要考慮土壤的肥力和排水情況。一般來(lái)說(shuō)，肥沃、深厚、排水良好的土壤比較適宜種植桑寄生。2018年廣西壯族自治區(qū)市場(chǎng)監(jiān)督管理局所發(fā)布的《桑寄生繁殖技術(shù)規(guī)程》經(jīng)過(guò)前期的文獻(xiàn)考究與實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，推測(cè)桑寄生種子應(yīng)為頑拗性種子。作為典型的頑拗性種子，桑寄生種子的脫水敏感性較強(qiáng)，種子的活力喪失較快，其新鮮種子的發(fā)芽率較高，但儲(chǔ)存三天后其種子的發(fā)芽率便從95%下降至30%，六天后則發(fā)芽率為0。實(shí)驗(yàn)證明，桑寄生種子失活的主要原因是由于其脫水造成的，當(dāng)桑寄生種子的含水量低于28.8%時(shí)，桑寄生種子的發(fā)芽率為0，計(jì)劃種植桑寄生作為觀賞植物的朋友們應(yīng)尤其要注意這點(diǎn)。

作為一種可以自主進(jìn)行光合作用的半寄生植物，桑寄生在依賴寄主植物獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)實(shí)現(xiàn)自身的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的同時(shí)，其生命周期及種群分布也會(huì)受到氣候、寄主植物、寄主環(huán)境等多方面因素的影響。不同地區(qū)的桑寄生其具體的生長(zhǎng)情況可能會(huì)因所在地環(huán)境的差異而有所不同，但毫無(wú)疑問(wèn)的是在生態(tài)系統(tǒng)中桑寄生具有重要的科研及生態(tài)價(jià)值。為維護(hù)人與自然的生態(tài)平衡，促進(jìn)人與自然的和諧共生，我們應(yīng)該更好地保護(hù)桑寄生及其生態(tài)環(huán)境，以促進(jìn)其資源的可持續(xù)利用。

14. Chávez-Salcedo L F, Queijeiro-Bola?os M E, López-Gómez V, et al. Contrasting arthropod communities associated with dwarf mistletoes Arceuthobium globosum and A. vaginatum and their host Pinus hartwegii [J]. Journal of Forestry Research, 2018, 29(5): 1351-1364.