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【知識(shí)拓展】細(xì)胞分裂素能解除植物頂端優(yōu)勢的原理

 海底叢林 2023-01-16 發(fā)布于河南

高中生物中解除頂端優(yōu)勢的方法有兩種:一種是去除頂芽或莖尖，另一種是直接噴灑細(xì)胞分裂素。為什么直接噴灑細(xì)胞分裂素就可以解除頂端優(yōu)勢?本文基于相關(guān)的文獻(xiàn)研究嘗試進(jìn)行解釋。
1頂端優(yōu)勢
1.1生長素和細(xì)胞分裂素通過拮抗作用來調(diào)節(jié)枝條分枝的經(jīng)典觀點(diǎn)
生長素可通過細(xì)胞分裂素(CK)來調(diào)節(jié)側(cè)芽活性(圖1)。在該模型中，生長素限制側(cè)芽對CK的利用。莖的節(jié)點(diǎn)區(qū)域中的腺苷磷酸-異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(IPT)合成CK，其隨后被運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽中促進(jìn)芽的活化。內(nèi)源性CK可以在木質(zhì)部中向頂端(朝向莖尖)運(yùn)輸，然后進(jìn)入側(cè)芽并促進(jìn)其向外生長。因此，在頂端優(yōu)勢中CK對生長素具有拮抗的作用。即使在莖尖存在或在頂部供應(yīng)的生長素的情況下，一旦對側(cè)芽施用CK就會(huì)激發(fā)側(cè)芽的活性并向外生長。生長素通過CK調(diào)節(jié)側(cè)芽的證據(jù)來自于觀察到生長素可以抑制CK的合成。研究還表明生長素在極性運(yùn)輸(PATS)中具有降低CK合成的作用，從而限制其對側(cè)芽的促進(jìn)作用，進(jìn)而抑制它們的生長。

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1.2細(xì)胞分裂素的合成和側(cè)芽的激活
細(xì)胞分裂素在整個(gè)植物中均有合成，在整個(gè)植物中都有表達(dá)的腺苷磷酸-異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(IPT)用來催化CK生物合成的第一步反應(yīng)，生成的CK運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽中促進(jìn)側(cè)芽的活化。在豌豆中的實(shí)驗(yàn)表明，CK生物合成基因PsIPT1和PsIPT2在莖的節(jié)點(diǎn)區(qū)域中表達(dá)，并且它們在去除頂芽之前和之后的表達(dá)具有差異，一般在去掉莖尖后3小時(shí)即可誘導(dǎo)PsIPT1和PsIPT2的表達(dá)。如果將去除莖尖莖段放在不含吲哚乙酸(IAA)的緩沖液中，3小時(shí)后PsIPT依然維持正常表達(dá)。如果將IAA添加到緩沖液中，則會(huì)重新抑制PsIPT的表達(dá)。不過，來源于根合成的CK的作用還存在著相當(dāng)多的爭議。根是植物中CK的主要來源，并且在根中合成的CK通過蒸騰作用由木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)至芽中。有充分的證據(jù)表明，芽可以調(diào)節(jié)根部CK的輸出。內(nèi)源性CK可以作為調(diào)節(jié)莖中形成層和植物二次生長發(fā)育的長距離信號。研究發(fā)現(xiàn)，不同植物中CK受體相似，但對不同物種的CK卻具有不相同的親和力。
2細(xì)胞分裂素和生長素的作用模式
2.1側(cè)芽的活化與細(xì)胞周期
CK介導(dǎo)的側(cè)芽活化的機(jī)制是促進(jìn)細(xì)胞分裂的周期。增殖細(xì)胞核抗原(PCNA/DNA聚合酶輔助蛋白)基因在細(xì)胞分裂周期的G1和S期之后特異性表達(dá)。PCNA參與DNA復(fù)制，PCNA表達(dá)則標(biāo)志著細(xì)胞將進(jìn)行增殖。PCNA的轉(zhuǎn)錄受TCP家族轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)。研究表明，TCP基因家族的成員參與了側(cè)芽的生長和細(xì)胞周期的調(diào)節(jié)，還包括側(cè)芽中分生組織的活性。數(shù)據(jù)表明細(xì)胞周期蛋白可以限制植物生長，但重要的是，過量表達(dá)的植物似乎并沒有顯示增加了枝條分枝。因此，盡管增加CK合成足以激活側(cè)芽而通常不會(huì)增加生長速率，然而上調(diào)細(xì)胞周期通常會(huì)增加生長速率卻不會(huì)激活側(cè)芽。這些數(shù)據(jù)表明，僅僅激活細(xì)胞周期不足以激活側(cè)芽，并且CK的作用不僅僅是上調(diào)細(xì)胞周期。
2.2側(cè)芽的活化與生長素的運(yùn)輸
越來越多的證據(jù)表明生長素的轉(zhuǎn)運(yùn)在控制側(cè)芽活性方面中起著重要作用。側(cè)芽的生長與側(cè)芽中生長素的輸出之間存在著緊密的聯(lián)系。因此，提出了生長素運(yùn)輸渠道化假說來解釋從生長素生成部位到沉積部位之間的運(yùn)輸途徑。該理論的核心是生長素流與生長素的極性運(yùn)輸和上調(diào)生長素活性之間存在正反饋。對側(cè)芽的活化研究表明，無活性的側(cè)芽沒有生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PIN1，而這種蛋白的極性定位對生長素的極性運(yùn)輸起著重要作用。在活化的側(cè)芽中，PIN1被上調(diào)，從而增加了側(cè)芽和主莖之間的維管關(guān)聯(lián)性。生長素調(diào)節(jié)側(cè)芽生長的一個(gè)模型依賴于生長素是從側(cè)芽運(yùn)輸進(jìn)入主莖，這是側(cè)芽生長的前提條件(圖2)。從生長素的產(chǎn)生部位到沉積部位促進(jìn)了生長素運(yùn)輸路徑的渠道化。生長素極性運(yùn)輸和上調(diào)之間的反饋進(jìn)一步促進(jìn)了生長素的流動(dòng)。生長素渠道化使得側(cè)芽中的生長素可以持續(xù)從側(cè)芽運(yùn)輸進(jìn)入主莖。因此，莖尖細(xì)胞分裂素促進(jìn)了生長素的合成或促進(jìn)了極性運(yùn)輸就會(huì)抑制側(cè)芽的生長;相反，如果細(xì)胞分裂素促進(jìn)了生長素的合成和進(jìn)入側(cè)芽，則可以促進(jìn)側(cè)芽的生長。

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2.3側(cè)芽的活化與生長素的合成
CK的另一種作用方式可能是上調(diào)生長素合成。事實(shí)上，最近的分析證明了CK能夠上調(diào)根、莖尖和幼嫩發(fā)育葉片中的生長素的生物合成。用CK處理側(cè)芽可以增加莖中生長素的含量，這表明除了生長素轉(zhuǎn)運(yùn)外，CK可能還在側(cè)芽激活期間增加生長素的合成。研究發(fā)現(xiàn)，如果直接向側(cè)芽施加生長素，對側(cè)芽的活化或生長素運(yùn)輸?shù)那阑瘏s沒有影響。
3細(xì)胞分裂素的作用位點(diǎn)
細(xì)胞分裂素的不同作用模式意味著細(xì)胞分裂素具有不同的作用位點(diǎn)。對生長素運(yùn)輸?shù)囊话阌绊憣⒁馕吨@種作用是面對整個(gè)植物體的，它包括頂芽、側(cè)芽和主莖。
在側(cè)芽活化期間，細(xì)胞分裂素可以上調(diào)細(xì)胞的分裂周期，并且這種作用在整個(gè)側(cè)芽中是均勻的。由于CK在植物發(fā)育中的廣泛作用，很難根據(jù)各種假設(shè)來推測細(xì)胞分裂素的作用位點(diǎn)。細(xì)胞分裂素的受體在整個(gè)植物體中均有表達(dá)，并且CK會(huì)影響植物的多種表型，這樣就難以獨(dú)立研究CK在任何一種特定過程中的作用。
本文作者：楊洪斌重慶市第七中學(xué)校

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