生長素(IAA)是一類含有一個不飽和芳香族環(huán)和一個乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素。是第一個被發(fā)現(xiàn)的植物激素。生長素中最重要的化學物質(zhì)為3-吲哚乙酸。另外,4-氯-IAA、5-羥-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等為類生長素。生長素有調(diào)節(jié)莖的生長速率、抑制側(cè)芽、促進側(cè)根等作用,在農(nóng)業(yè)上用以促進插枝生根,效果顯著。生長素在植物體內(nèi)分布很廣,幾乎各部位都有,但不是均勻分布的,在某一時間,某一特定部位的含量受多方面的因素影響。大多集中在生長旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等),而趨向衰老的組織和器官中則甚少。 生長素主要是在植物的頂端分生組織中合成的,然后被運輸?shù)街参矬w的各個部分。生長素在植物體內(nèi)的運輸是單方向的,只能從植物體形態(tài)學上端向形態(tài)學下端運輸,在有單一方向的刺激(單側(cè)光照)時生長素向背光一側(cè)運輸,其運輸方式為主動運輸(需要載體和ATP)。在成熟組織中,生長素可以通過韌皮部進行非極性運輸。 生長素的合成前體是色氨酸( tryptophan,Trp)。其側(cè)鏈經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)。鋅是色氨酸合成酶的組分,缺鋅時導致由吲哚和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸的過程受阻,色氨酸含量下降,從而影響IAA的合成。缺鋅在生產(chǎn)上常引起蘋果樹、梨樹等果樹的小葉病。生長素在植物體內(nèi)有游離型和束縛型兩種形式。其中,游離型的有生物活性,而束縛型的則無生物活性或者生物活性低。在體內(nèi),吲哚乙酸常常與天門冬氨酸結(jié)合成吲哚乙酰天冬氨酸酯。還可與肌醇結(jié)合形成吲哚乙醇肌醇。與葡萄糖結(jié)合成乙酰葡萄糖苷。與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸一蛋白質(zhì)絡(luò)合物。束縛型的生長素可能是生長素在細胞內(nèi)的一種貯存形式,也是減少過剩生長素的解毒方式,在適當?shù)臈l件下(pH值9~10),它們可轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型,經(jīng)運輸轉(zhuǎn)移到作用部位起作用。正在生長的種子中生長素的量很多,但完全成熟以后,大部分以束縛態(tài)貯存起來。種子中以束縛態(tài)存在,萌發(fā)時轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型。 生長素對營養(yǎng)器官縱向生長有明顯的促進作用。如芽、莖、根3種器官,隨著生長素濃度升高,器官伸長遞增至最大值,此時生長素濃度為最適濃度,超過最適濃度,器官的伸長受到抑制。不同器官的最適濃度不同,莖端最高,芽次之,根最低。由此可知,根對生長素最敏感,極低的濃度就可促進根生長,莖對生長素敏感程度比根低,芽的敏感程度處于莖與根之間。因此能促進主莖生長的濃度往往對側(cè)芽和根生長有抑制作用。 生長素與細胞分裂素配合能引起細胞分裂,而且生長素也能單獨引起細胞分裂。如早春樹木形成層細胞恢復(fù)分裂活動是由頂芽產(chǎn)生的生長素向下運輸而引起的。 生長素對器官建成的作用最明顯表現(xiàn)在促進根原基形成及生長上。苗木插枝在其基部產(chǎn)生不定根,對木本植物來說,主要是由新的次生皮部組織分化,但也可由其他組織分化形成,如形成層、維管射線及髓部。吲哚丁酸(IBA)在生長素中促進生根對效果最好,在應(yīng)用方面發(fā)現(xiàn)IBA與NAA比IAA穩(wěn)定,效果更好。 生長素可以維持莖的頂端優(yōu)勢。正在生長的植物莖端對側(cè)芽的生長有抑制作用,這種現(xiàn)象稱為頂端優(yōu)勢。棉花用縮節(jié)胺控制頂端生長或打頂后,側(cè)芽大量發(fā)生。 抑制離區(qū)的形成。棉花與果樹落花、落果及落葉,是雙子葉植物的普遍現(xiàn)象。棉花的蕾鈴脫落,與營養(yǎng)物質(zhì)的供給有關(guān),也與激素水平有關(guān)。當蕾鈴柄的基部,遠軸端生長素含量高,近軸端生長素含量低時,抑制離層內(nèi)纖維素酶、果膠酶的活性,因而抑制離層細胞分離,蕾鈴不脫落;反之,當近軸端生長素含量高,遠軸端生長素含量低時,則使果膠酶和纖維素活性提高,促進離層的分離,致使蕾鈴脫落。 促進結(jié)實。植物開花受精之后,子房中的生長素含量提高,從而促進子房及其周圍組織的膨大,加速了果實的發(fā)育。如雌蕊未經(jīng)受精而子房能及時獲得IAA,也能誘導某些植物無籽果實的形成。如在授粉前用生長素噴或涂于柱頭上,不經(jīng)授粉最終也能發(fā)育成單性果實。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西葫蘆和無花果等。 此外,生長素還可以作為選擇性除草劑。因為生長素在低濃度時促進植物生長,高濃度時抑制植物生長,雙子葉植物對于生長素濃度較單子葉植物更為敏感,因此可作為單子葉植物田中除去雙子葉植物的除草劑。 |
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