在動(dòng)物的演化歷程中，社會(huì)組織的出現(xiàn)是重要的轉(zhuǎn)折性事件，它使得動(dòng)物的適應(yīng)性大為增強(qiáng)。今天，我們?nèi)阅茉诓煌锓N中找到社會(huì)組織從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的一系列連續(xù)變化形式，其中，最引人注目的是人類(lèi)社會(huì)以及以蜜蜂、螞蟻等為代表的社會(huì)性昆蟲(chóng)。與人類(lèi)社會(huì)不同，社會(huì)性昆蟲(chóng)在發(fā)育過(guò)程中就表現(xiàn)出了形態(tài)、生理上的分化現(xiàn)象。

近日，中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所生物多樣性基因組學(xué)研究課題組研究員張國(guó)捷、副研究員劉薇薇及其合作者通過(guò)構(gòu)建法老蟻不同品級(jí)大腦單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組圖譜，揭示了社會(huì)性昆蟲(chóng)在品級(jí)分化過(guò)程中出現(xiàn)腦結(jié)構(gòu)和功能特化的現(xiàn)象，揭示了蟻后成熟過(guò)程中大腦的可塑性變化，挖掘了調(diào)節(jié)其生殖力和壽命的關(guān)鍵細(xì)胞類(lèi)群。該研究成果以A single-cell transcriptomic atlas tracking the neural basis of division of labour in an ant superorganism為題，發(fā)表在《自然—生態(tài)與演化》上。 

螞蟻起源于1.4億年以前的白堊紀(jì)時(shí)代，現(xiàn)存約2萬(wàn)多個(gè)物種。廣布于除極地冰原以外的所有陸地生態(tài)系統(tǒng)，是生物演化歷程中最成功的動(dòng)物類(lèi)群之一。社會(huì)性是螞蟻成功的基石。螞蟻社會(huì)中存在著明確分工，即品級(jí)分化，如工蟻和繁殖蟻。雖然工蟻和蟻后具有同樣的二倍體基因組，但卻表現(xiàn)出明顯的形態(tài)、生理和行為的分化。多數(shù)螞蟻物種的工蟻沒(méi)有繁殖能力，它們只負(fù)責(zé)打理巢穴事務(wù)，而繁殖任務(wù)由繁殖蟻來(lái)承擔(dān)的。未交配的繁殖蟻有翅，交配后雄蟻死亡，雌蟻翅膀脫落，成為蟻后。

昆蟲(chóng)學(xué)家惠勒（William Morton Wheeler）在1910年提出社會(huì)性昆蟲(chóng)“超個(gè)體”（superorganism）概念。他指出，整窩螞蟻是一個(gè)“超個(gè)體”，每個(gè)螞蟻都是這個(gè)超個(gè)體的一個(gè)“細(xì)胞”，工蟻是它的“體細(xì)胞”，而繁殖蟻是它的“生殖細(xì)胞”?！俺瑐€(gè)體”這個(gè)觀點(diǎn)目前已被學(xué)界普遍接受。

為了揭示螞蟻品級(jí)分化的內(nèi)在機(jī)制，研究團(tuán)隊(duì)以法老蟻（Monomorium pharaonis）為模式生物（圖一），通過(guò)單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)開(kāi)展研究。獲得了涵蓋法老蟻工蟻、處女繁殖蟻、蟻后、雄蟻4種全品級(jí)大腦總共206,367個(gè)高質(zhì)量的單細(xì)胞核轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)。這是世界上首個(gè)全面覆蓋一個(gè)螞蟻社會(huì)中所有分工角色的單細(xì)胞圖譜（圖二）。法老蟻是一種適應(yīng)性極強(qiáng)、對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求低、世界上廣泛分布的螞蟻。其個(gè)體小，繁殖快，發(fā)育周期短，群體數(shù)量龐大。法老蟻行多后制，蟻群內(nèi)可同時(shí)存在多個(gè)蟻后，可以在巢內(nèi)自交，可誘導(dǎo)產(chǎn)生新的生殖蟻，易于在實(shí)驗(yàn)室多代大量飼養(yǎng)。法老蟻的生物學(xué)特點(diǎn)使其成為社會(huì)性昆蟲(chóng)研究極佳的模式物種。

通過(guò)比較法老蟻四種成體大腦的細(xì)胞組成，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)工蟻與雄蟻的大腦是極度特化的。其中負(fù)責(zé)學(xué)習(xí)記憶的高級(jí)大腦中樞蘑菇體細(xì)胞和負(fù)責(zé)處理氣味信息的細(xì)胞在工蟻里豐度極高，而負(fù)責(zé)處理視覺(jué)信息的視葉細(xì)胞在工蟻里的豐度則較低。雄蟻大腦的細(xì)胞組成趨勢(shì)則相反，視葉細(xì)胞豐度很高，而蘑菇體細(xì)胞和處理嗅覺(jué)信息的細(xì)胞豐度則顯著降低。處女繁殖蟻和蟻后的大腦則處于中間形態(tài)，絕大多數(shù)的細(xì)胞類(lèi)群豐度都是居中（圖三）。這意味著工蟻是更傾向于嗅覺(jué)感知的動(dòng)物，它們有發(fā)達(dá)的蘑菇體，具有更好的學(xué)習(xí)記憶能力和高級(jí)認(rèn)知功能，能夠處理復(fù)雜信息，擁有更為靈活的行為策略。而雄蟻視覺(jué)系統(tǒng)極度發(fā)達(dá)，嗅葉和蘑菇體卻相對(duì)不發(fā)達(dá)，這可能與其僅擔(dān)負(fù)交配職責(zé)而完全不參與蟻巢其他工作的行為相關(guān)。處女繁殖蟻和蟻后具有中間形態(tài)的大腦，意味著它們具有相對(duì)全面的行為模式，可以在必要時(shí)擔(dān)負(fù)各種職責(zé)，它們的大腦可能更接近螞蟻社會(huì)性起源之前的祖先狀態(tài)。

相比工蟻，蟻后的壽命長(zhǎng)得多，其壽命也比多數(shù)同體型的昆蟲(chóng)長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，處女繁殖蟻在交配后轉(zhuǎn)變?yōu)橄伜蟮倪^(guò)程中，大腦發(fā)生了明顯的可塑性變化，很多細(xì)胞類(lèi)群的豐度明顯變化。其中，視葉細(xì)胞類(lèi)群豐度降低，而多巴胺細(xì)胞及其下游神經(jīng)肽細(xì)胞豐度增加，一類(lèi)具有神經(jīng)保護(hù)功能的膠質(zhì)細(xì)胞豐度也顯著增加。這些大腦細(xì)胞類(lèi)群的變化以及神經(jīng)環(huán)路的重塑決定了蟻后生殖功能的極度提升以及壽命的顯著延長(zhǎng)，使得蟻后能夠成為巢內(nèi)長(zhǎng)期、高效運(yùn)轉(zhuǎn)的生殖機(jī)器，為蟻群源源不斷地注入新生力量。

該研究提示了螞蟻不同品級(jí)個(gè)體的社會(huì)分工和展現(xiàn)出的行為差異與其大腦不同的特化程度有關(guān)。不同品級(jí)個(gè)體的大腦有不同方向和程度的特化，彼此之間又功能互補(bǔ)，執(zhí)行不同的社會(huì)行為和功能，從而使得整個(gè)蟻群能夠同時(shí)擁有生殖、育幼、覓食、防御等全面的功能。因此蟻群成為一個(gè)真正意義上的“超個(gè)體”，自然選擇作用上升到了蟻群這一更高的組織層次，使得螞蟻在1.4億年的生存競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)，演化成為地球上極具優(yōu)勢(shì)的動(dòng)物類(lèi)群。

此外，研究通過(guò)比較螞蟻與果蠅的大腦細(xì)胞組成的差異發(fā)現(xiàn)，比起果蠅，法老蟻中負(fù)責(zé)高級(jí)認(rèn)知功能的蘑菇體細(xì)胞的豐度顯著提高，其功能也發(fā)生了明顯的多樣性分化。跳鐮猛蟻和蜜蜂中，蘑菇體細(xì)胞相比果蠅也同樣發(fā)生了明顯的擴(kuò)張及分化，提示了昆蟲(chóng)社會(huì)性的出現(xiàn)是驅(qū)動(dòng)大腦高級(jí)認(rèn)知中樞擴(kuò)張及多樣性分化的重要力量，這一觀察還需基于嚴(yán)格的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系在多物種比較中加以佐證。

不同于蘑菇體細(xì)胞，負(fù)責(zé)處理視覺(jué)信息的視葉細(xì)胞則表現(xiàn)出高度保守的特征。尤其是一類(lèi)在果蠅中負(fù)責(zé)感知物體運(yùn)動(dòng)，使得雄果蠅在求偶儀式中能高效追蹤雌果蠅的視葉細(xì)胞，這類(lèi)細(xì)胞在螞蟻中也存在，而且其在螞蟻大腦的分布位置及所表達(dá)的特異分子與果蠅高度相似，說(shuō)明盡管螞蟻與果蠅在演化歷史上已分開(kāi)了數(shù)億年，它們大腦中仍然有較多種類(lèi)的細(xì)胞保持著同樣的分子特征，行使著相似功能。