編輯 | 新銳恒豐研究院

來源 | 南北學院

作者 | 劉守渠

核心種質是玉米育種人經常談論的話題，而利用玉米核心種質改良創(chuàng)新玉米自交系是個行之有效的方法。但對于玉米核心種質在種質創(chuàng)新中如何具體運用，大家的見解也許因人而異。這次值日主要想和大家探討一下玉米核心種質的改良利用問題，以便對玉米核心種質有一個正確的認知和理解。

要了解玉米核心種質的作用，大家從每年的鑒定組合進行分析就能總結出這樣一個規(guī)律，那就是每年幾千份鑒定組合里能從中選出綜合表現(xiàn)好于對照品種的組合并不很多，而且這些組合里來自同一個母本或父本的幾率非常高，如果對這些組合的父母本進行分析，可以看出，它們大都來自某個大品種的親本或由其改良的自交系，有些是來自遺傳基礎比較豐富的國內外有名自交系或種質資源。這些種質資源或自交系就可以理解為核心種質。

縱觀我國大面積推廣玉米雜交種是從上世紀70年代中單2號的選育成功開始的，這也是我國剛剛開始利用國外Mo17等玉米核心種質取得玉米產量突破的新開端。從80年代掖單系列玉米品種、丹玉系列玉米品種再到農大3138、農大108、鄭單958的選育和推廣，無一不是利用國內外核心玉米種質改良創(chuàng)新的結果，眾所周知，種質資源是玉米育種的基礎，而近年來歐美玉米種質資源引領著世界玉米育種發(fā)展的方向。特別是從上世紀八十年代末至今，推廣較好的玉米品種大都含有國外種質，而且在生產中起到了很大的增產作用。

以我們玉米課題組為例，從上世紀80年代末期至今，玉米品種選育大致可以分為以下四個階段

（一）以晉單35為代表的種質資源匱乏期，大體階段為上世紀80年代末期至90年代末期，晉單35由國內瑞德代表系掖478雜交太系113（含熱帶種質）選育而來，該品種以穗大、產量高、抗病強在山西省春播晚熟區(qū)表現(xiàn)較好；

（二）以并單1號，并單5號為代表的國內資源改良利用期，大體階段為上世紀90年代末期至2005年左右，該期由于國外核心種質利用相對比較少，并單1號、5號母本20-1118和201-417選育模式主要以國內瑞德掖478改良選育而來，父本太系3和201-546主要由黃改血緣黃早四和昌7-2（唐四平頭）選育而來，兩個品種都以耐密、穗勻、抗病、抗倒伏、耐瘠薄、結實性及穩(wěn)產性好，在山西省春播早熟區(qū)及南部復播區(qū)表現(xiàn)良好；

（三）以并單390為代表的模仿先玉335期，大體階段為2006年至2010年左右，并單390以PH6WC做母本，父本以自選系太系3雜交Mo17再復合雜交太系113選系而成，由于該期先玉335在東華北春播晚熟區(qū)表現(xiàn)脫水快、產量高、推廣影響力很大，先鋒種質親本被不斷引入各育種單位進行直接模仿利用。

（四）以華美368、華美468、并單1608（君泰1608）等為代表的國內外種質綜合改良利用期，也就是2011年左右至今這段時期，由于該期隨著我國經濟的迅猛發(fā)展，國外種質如美國先鋒、孟山都、德國KWS、法國利馬格蘭等資源在國內大量引入利用，課題組利用國外種質和國內種質互相滲透改良，目前已經培育出一些高產、抗病、抗倒、脫水快、適宜不同生態(tài)區(qū)的優(yōu)良玉米新品種。

綜上所述，以本課題組各個不同育種階段的發(fā)展歷程來看，隨著國外核心種質的不斷引入和利用，正確把握了國內外不同核心種質資源的遺傳基礎和配合力方向，結合不同生態(tài)區(qū)育種目標和生產實際需要定向改良，中西結合、縷清思路、大膽創(chuàng)新、不斷引進消化改良選育玉米自交系，培育了一系列玉米新品種。

1.玉米核心種質的屬性特點

玉米核心種質最基本的屬性應該是綜合表現(xiàn)好、配合力高、遺傳基礎豐富、品質優(yōu)、商品性好、適應性廣的特性，能夠直接組配出強優(yōu)勢的雜交組合或者為廣大育種者作為選系基礎材料與其它種質雜交，選育出不同生態(tài)類型的衍生自交系。

對于玉米核心種質的認知目前好像還沒有固定的標準，依個人觀點，玉米核心種質是具有特定空間和區(qū)域的，也就是說核心種質不是萬能的，如：對于東華北春播玉米區(qū)、黃淮海夏播玉米區(qū)、西南丘陵春播稀植大穗玉米區(qū)都有各自的玉米核心種質。如華北春播玉米區(qū)有PH6WC、PHB1M、PH4CV、HCL645等國外核心種質，黃淮海夏播玉米區(qū)有黃改系昌7-2和國內瑞德掖478改良系為代表的核心種質。而西南丘陵稀植大穗?yún)^(qū)由于其降雨量大，生長期長，核心種質主要有熱帶和亞熱帶改良玉米種質，如：suwan或P群種質。

雖然說核心種質是以區(qū)域和空間而定的，但核心種質在特定空間基礎上又是互相滲透的，比如，在黃淮海玉米區(qū)為了增加玉米的商品品質、出籽率、脫水性等也需要加入國外玉米核心種質，春播晚熟玉米區(qū)為了增加其抗病性和抗倒伏性需要適量加入熱帶或亞熱帶核心種質等等。

2.玉米核心種質改良思路及利用導向
2.1核心種質純系假說
如果按玉米自交系的選育過程來說，很難具有單獨的純系血緣自交系，但是我們平時總是習慣把玉米種質歸納為四大血緣或五大血緣，為的就是把玉米雜交優(yōu)勢說清楚，為了明確玉米核心種質的改良思路，我們就假定把利用較早、較原始、已經歸類血緣的的玉米品種親本或種質定為純系核心種質，如掖478、黃早四、Mo17、PH6WC、PH4CV、丹340、P78599等。

2.2核心種質累加效應純系核心玉米種質只能說對某一時期種質改良起到了革命性的創(chuàng)新效果，但縱觀目前有影響力的玉米新品種，其親本已經是在某個純系核心種質上累加了某個或多個純系核心種質并進行了改良創(chuàng)新。也就是說玉米核心種質改良創(chuàng)新不能停留在某個階段，其改良利用是遵循優(yōu)良基因不斷累加和豐富的過程。

只有善于尋找優(yōu)良核心玉米種質，懂得如何累加豐富創(chuàng)新玉米種質的優(yōu)良基因，才能在玉米種質創(chuàng)新上超越國內外同行，對于有些玉米核心種質，雖然最初種質來源于國外，但經過我們改良創(chuàng)新后具有了自己的知識產權。最終把玉米核心種質掌握在了自己手里。只有這樣才能使得我國玉米生產發(fā)展超越自我走向世界。

2.3核心種質改良設計思路

核心種質改良設計思路正確與否決定著后期種質選育的成敗，并非核心種質隨意改良就可以達到選育目的，一定要在掌握核心種質的遺傳規(guī)律和雜優(yōu)模式的基礎上，根據(jù)目標形狀互補、血緣導向明確、雜優(yōu)模式清晰的改良創(chuàng)新思路，設計核心種質改良與組配模式。如：藍卡種質與P群種質改良創(chuàng)新的自交系再與國外瑞德組配選種，就是一個很好的設計思路，但如果存在藍卡種質或P群種質血緣不純，具有和國外瑞德同質化嚴重的遺傳成份，就很難達到改良選育目的。也就是說，在沒有了解清楚A與C和B與C是否存在一般配合力高低的情況下，最好不要盲目的利用A與B組合改良，再與C組配選種的設計思路。

2.4核心種質改良創(chuàng)新的時效性探討

前面講過，玉米核心種質具有空間和區(qū)域性特點，個人認為，核心種質同時又具有時效性的特點，也就是說，核心種質只能在特定時期發(fā)揮著重要的作用，隨著社會經濟發(fā)展和玉米種質資源的不斷引進，新的核心種質會不斷誕生和更新，特定時期的核心種質會逐漸不適應社會發(fā)展需要，新的核心種質總會在前一時期的核心種質基礎上進行優(yōu)良基因不斷累加，不良性狀不斷剔除，新的玉米核心種質會變得不斷完善。

以此推斷，像Mo17、黃早四、掖478、丹340等特定時期的玉米核心種質，只能說是在那個時期發(fā)揮了其核心種質的作用，如果當下直接利用進行改良創(chuàng)新很難收到良好的創(chuàng)新效果，因此，一定要利用當下最前沿的玉米核心種質進行改良創(chuàng)新，這樣才能收到理想的改良效果

3.玉米核心種質改良利用實例
3.1   2個玉米核心種質材料的選育太系3和20-1118兩個玉米核心種質是并單1號的父母本，，并單1號2003年4月通過山西省審定（晉審玉2003014），2003-2006年在山西、山東、河北，河南、內蒙、黑龍江、吉林等7省市35個縣累計示范推廣60萬hm2以上?？傇霎a玉米46434.5萬Kg，創(chuàng)社會效益45823.7萬元。該品種的選育，曾經推動了山西省玉米育種的種質改良與創(chuàng)新。

20-1118是以掖478為基礎材料與P78599雜交，F(xiàn)1代與耐深播、長根莖種質TaosBlue雜交，S1代再回交掖478，連續(xù)6代自交選育而成。太系3是以自選早熟黃改系材料懷2（黃早4×昌7-2）與亞熱帶種質選系太系113進行雜交再回交懷2后連續(xù)自交7代選育而成。20-1118雖然導入了PB血緣P78599和長根莖TaosBlue的抗病、優(yōu)質、耐深播基因，但在選育的總體思路上還是以選擇掖478的主要優(yōu)良性狀特點，盡量保持了掖478的Reid血緣成分；

太系3在后代選育上盡量保持選系后代的黃改血緣成分。20-1118自交系株型緊湊，配合力高，根莖較長，具有抗旱、抗病、耐密植、繁殖系數(shù)高等優(yōu)點。太系3具有早熟、矮桿、次生根發(fā)達、品質優(yōu)良、持綠性好等優(yōu)點。

3.2利用2個核心種質改良創(chuàng)新方法利用20-1118和太系3做基礎核心種質，以歷年來在山西省推廣面積較大的優(yōu)良玉米品種的父母本或核心改良自交系做改良親本（如：Mo17、SH15、昌7-2、PH6WC、PH4CV、PH09B、P78599等），根據(jù)父母本血緣關系，采用有目的雜交、回交、復合雜交、群體改良等方法，采用大群體、嚴脅迫、多生態(tài)點選育原則，使核心種質優(yōu)良基因充分聚合，達到選育的自交系具有血緣關系純正，配合力高、抗病、高產、適應性強的優(yōu)點。創(chuàng)新選育了很多優(yōu)良玉米自交系。

3.3利用2個核心種質改良創(chuàng)新了16個玉米自交系利用2個核心種質選育創(chuàng)新了16個玉米自交系，其中利用20-1118創(chuàng)新選育了201-417、H09-58、H07-47、太2010-66有代表性的4個玉米自交系；利用太系3創(chuàng)新選育了201-546、H06-47、H13-79、H06-100、H10-105、H13-153、H06-145、207-428、H07-122、H11-87、H11-133、H1265有代表性的12個玉米自交系。利用2個核心種質創(chuàng)新選育玉米自交系時，根據(jù)種質的血緣關系和性狀互補、抗性互補、以及生產發(fā)展需要等育種目標進行組配改良。

3.4利用2個玉米核心種質改良組配審定13個玉米品種從2003年到2019年課題組利用2個玉米核心種質改良自交系組配審定的玉米品種達到了13個。其中主要的改良模式為改良Reid類群、改良Lancaster類群、改良塘四平頭類群、改良PB類群，其主要雜優(yōu)模式為Reid×Lancaster、Reid×塘四平頭。這兩個雜優(yōu)模式占到了所有審定品種的95%以上。而Reid×PB只占到了雜優(yōu)模式的很少部分。這與山西省特殊的地理環(huán)境和氣候條件有關。

3.5利用2個核心種質改良組配審定的部分品種表現(xiàn)及推廣情況利用2個核心種質改良組配審定的玉米品種包括了山西省夏播區(qū)、山西省春播早熟區(qū)、山西省春播中晚熟區(qū)共三個生態(tài)區(qū)。表現(xiàn)較好及累計推廣面積在30萬hm2以上的品種有，并單1號、并單5號、晉單68、并單17、并單390、華美368、華美468、邦農369，其中春播早熟區(qū)品種2個：并單5號、并單17號；夏播區(qū)品種2個：并單1號（夏播與春播早熟區(qū)雙審品種）、晉單68；春播中晚熟品種4個：并單390、華美368、華美468、邦農369。由于這些品種在產量、熟期、抗病、抗倒伏、適應性等方面表現(xiàn)較好，先后在周邊省份如：河南、河北、山東、內蒙古、陜甘寧、東北三省都進行引種并審定推廣，表現(xiàn)了很好的適應性和產量優(yōu)勢。

3.6利用2個核心種質改良選育新品種的設計思路利用2個核心種質選育的16個玉米自交系組配審定的13個玉米品種，主要利用的核心種質有掖單13母本掖478、PB血緣種質P78599、18599、鄭單958父本昌7-2、晉單34母本SH15、晉單35父本太系113、中單2號母本Mo17、大豐30母本A311、美國先鋒種質PH4CV、PH4CV選系H07-45、美國堅桿綜合種PH09B等種質。邦農369父本H1265就是利用Lancaster種質改良系H07-45雜交太系3再回交H07-45選育而成，H07-45具有出籽率高、一般配合力好的特性，太系3屬于黃改血緣，適應山西省氣候特點，兩者定向改良，在抗旱性、抗倒伏性、抗病性上有了很大提高。并單5號母本201-417是用并單1號母本20-1118選育而成。

20-1118含有掖478種質，掖478種質的缺點是苞葉較厚，脫水速度較慢，需加以改良利用，由于201-417中SH15早熟性好、包葉??；20-1118種質中的P78599種質脫水性相對較好，因此201-417經過對掖478的定向改良，在早熟性和籽粒脫水性上已有了很大改善。華美368母本H07-47中的20-1118含有PB血緣P78599成分，由于PB血緣良好的抗病、高產、優(yōu)質特性，并且與其它血緣種質一般配合力較高，在我國玉米種質改良選育上，作為核心玉米種質材料被廣泛用于種質選育和改良。

但PB血緣種質一般熟期相對較晚，出籽率相對較低，利用PB血緣種質與早熟性、豐產性優(yōu)良的A311和PH09B美國堅桿綜合種BSSS種質定向改良效果較好，因此H07-47在生育期、抗病性、出籽率、配合力方面都有了很大提高。太系3中的懷2是由昌7-2和黃早四選育而來，該系的選育雖然降低了昌7-2的穗位，改善了株型，但其果穗短小的缺點仍然存在，但太系113果穗粗長，葉距大、通透性好。以此為導向，太系3利用自選系懷2和太系113雜交后再回交太系113進行選育，太系3的選育有效解決了昌7-2果穗短小、葉距較短的弊病，同時由于加入太系113成分，果穗變大、植株通透、一般配合力表現(xiàn)更加優(yōu)良。

并單669父本H10-105利用太系3與Mo17選育而成，太系3由于果穗較粗、穗排較多，而Mo17穗排少，果穗長，兩者定向改良后，在果穗粗度和長度上都有了很大提高。因此，利用核心種質創(chuàng)新玉米自交系時，要注意把血緣相近，性狀互補的核心種質進行組配，在改良過程中根據(jù)育種目標，有針對性的雜交或復合雜交，在必要時要進行回交導入，對山西省中晚熟區(qū)玉米種質進行合理改良，就要深入細致的挖掘適應山西省氣候和環(huán)境特點的核心玉米種質資源，如抗旱性、早熟性、穩(wěn)產性、抗山西省主要病害等問題上下功夫，最大限度把現(xiàn)有可利用的玉米核心種質資源進行收集整理，在種質改良過程中，讓優(yōu)良基因充分聚合選育自交系。如果為了使遺傳基因更加豐富，就要根據(jù)血緣對立關系有目的合成玉米核心種質改良群體選育自交系。

3.7循環(huán)育種在玉米核心種質改良創(chuàng)新中的利用利用2個核心種質改良創(chuàng)新，實際上就是玉米循環(huán)育種策略的良好詮釋，如本文中并單1號母本20-1118是由掖478選育而來，并單5號母本201-417又從20-1118選育而來，這樣就形成了掖478（掖單13母本）→20-1118（并單1號母本）→201-417（并單5號母本）；也就是說：掖478作為循環(huán)核心種質在并單1號和并單5號玉米品種中一直發(fā)揮著重要作用。再如并單1號父本太系3是由昌7-2選育而來，而華美368父本又由太系3選育而來，也就是昌7-2（鄭單958父本）→太系3（并單1號父本）→H17-122（華美368父本）。而昌7-2也是作為循環(huán)核心種質在并單1號和華美368玉米品種中發(fā)揮重要作用；Mo17（中單2號母本）與核心種質太系3選育出了并單17號、并單669、并單390等品種的父本H06-100、H10-105、H06-145。Mo17的早熟性、抗旱和廣適性也是作為循環(huán)種質發(fā)揮著重要作用；利用并單1號母本20-1118選育的4個玉米自交系以及太系3創(chuàng)新選育的12個玉米自交系，并單1號父母本太系3和20-1118都是作為循環(huán)核心種質發(fā)揮著重要作用。

結語近年來由于歐美等種業(yè)巨頭對我國種業(yè)的不斷滲透，越來越多的國外種質由于良好的早熟性、耐密性、豐產性受到了育種者和種業(yè)人的青睞。但是，通過最近多年來國外玉米品種的大面積推廣，特別是以先玉335為代表的國外種質同時也暴露出來不小的問題，主要是對我國不同生態(tài)區(qū)氣候的不適應，，以山西省為例，先玉335在南部夏播區(qū)嚴重不抗矮花葉和粗縮病，在山西省春播中晚熟區(qū)嚴重不抗莖腐病、大斑病、易感紅蜘蛛、不抗倒伏等問題。而利用國內外玉米核心種質不斷的進行循環(huán)種質改良，不僅把適應山西省本土的優(yōu)良核心種質資源不斷的導入利用，同時適當?shù)膶霘W美種質的高產、優(yōu)質、耐密等優(yōu)良基因，有針對性選育的玉米品種在穩(wěn)產性、抗病性、豐產性上才會有更大突破，才會出大品種。