題目：Reduction of microbial diversity in grassland soil is driven by long-term climate warming

發(fā)表雜志：Nature Microbiology

發(fā)表年月：2022年6月

第一作者：吳林蔚、Zhang Ya、郭雪

通訊作者：周集中

第一單位：北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院生態(tài)研究所

影響因子：17.74

DOI：10.1038/s41564-022-01147-3

原文鏈接：https://www./articles/s41564-022-01147-3

氣候變化對生物多樣性的影響包括物種地理范圍的變化、物種滅絕、物種范圍內(nèi)豐度的變化、喪失系統(tǒng)發(fā)育群落多樣性以及基因突變和選擇增加。與植物和動物相比，我們對氣候變化對微生物生物多樣性的影響知之甚少。以往研究表明，氣候變暖對土壤微生物群落的影響包括呼吸反饋響應(yīng)、分解、微生物量、群落組成、群落演替、時間尺度效應(yīng)以及網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性和穩(wěn)定性。然而，由于在實地野外環(huán)境下缺乏良好重復(fù)的長期時間序列觀測，變暖對地下微生物生物多樣性(即α多樣性)的影響的信息很少，這對于辨別明確的變暖影響是必要的，此外，氣候變暖是否以及如何導(dǎo)致土壤微生物生物多樣性凈增加或損失及其潛在機制仍未解決。

2022年6月13日，俄克拉荷馬大學(xué)周集中團隊（北京大學(xué)為第一單位）在Nature Microbiology發(fā)表了題為Reduction of microbial diversity in grassland soil is driven by long-term climate warming的論文，研究了連續(xù) 7 年的增溫、降水改變和生物量去除對草原土壤細菌、真菌和原生生物群落的影響，以確定這些具有代表性的氣候變化如何影響微生物生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能。

1. 實驗條件下增溫、降水變化和一剪草（或稱刈割）是否以及如何隨著時間的推移影響土壤微生物生物多樣性；

2. 這些影響在不同的微生物譜系中是否不同；

3. 它們的潛在機制是什么。

氣候變暖將通過改變環(huán)境過濾和生物相互作用來減少土壤細菌、真菌和原生動物的生物多樣性。

代碼：https://github.com/Linwei-Wu/warming_soil_biodiversity

附圖1. 實驗設(shè)計中三個主要因子：增溫(+3°C)、降水減半(?50%降水)和降水(+100%降水)；并以剪草（即每年是否去除地上植物）為次要因子嵌套。

因此，本試驗共設(shè)置了12個單處理和組合處理，分別為:控制(N)、變暖(W)、降水減半(H)、降水(D)、剪草(C)、增溫&降水減半(WH)、增溫&降水(WD)、變暖&剪草(WC)、降水減半&剪草(HC)、降水&剪草(DC)、增溫&降水減半&剪草(WHC)、變暖&降水&剪草(WDC)。每一個處理在四個不同的區(qū)塊中有四個重復(fù)。試驗站成立于2009年7月。2009 - 2016年各樣地的地表(0-15 cm)土壤樣品采集時間約為秋季植物生物量高峰期(9-10月)。

附圖2. a土壤溫度；b土壤濕度；c土壤 pH 值；d土壤硝態(tài)氮；e土壤銨態(tài)氮；f 植物總生物量；g植物豐富度。

本文中，作者將本地微生物群落的物種分類多樣性（即物種豐富度及其相對豐度）和系統(tǒng)發(fā)育多樣性兩個指標(biāo)來代表生物多樣性。與不同的降水和剪草處理相比，增溫對豐富度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和生物量具有主要負面影響。增溫對微生物豐富度的影響幅度是其他處理的3-41倍(圖1B、補充表1和注釋B1)。此外，除增溫+剪草條件下對真菌和原生生物多樣性的正反饋外，多因素處理的影響很少顯著(補充表1)，表明增溫效應(yīng)在很大程度上獨立于降水和剪草的引起的變化。上述結(jié)果表明，土壤細菌、真菌和原生生物的多樣性主要是由增溫決定的。一種可能的解釋是，微生物生物多樣性的變化主要是由土壤微氣候和地球化學(xué)參數(shù)驅(qū)動的，如土壤溫度、濕度和pH。因此，在接下來的結(jié)果和討論中，作者主要關(guān)注氣候變暖引起的微生態(tài)效應(yīng)。

圖1. a 樣地實拍圖；b-d 增溫、降雨量改變和剪草處理對微生物物種豐富度（b）、系統(tǒng)發(fā)育多樣性（c）和生物量（d）的影響。

上述結(jié)果表明，增溫顯著降低了微生物的生物多樣性。接下來作者想進一步探討到底是哪些（類）物種的生物多樣性發(fā)生了改變，其背后的潛在機制如何解釋。

結(jié)果表明，不同的譜系中微生物多樣性對增溫的響應(yīng)存在很大差異。細菌中，增溫顯著降低了酸桿菌門、疣微菌門和浮霉菌門的相對豐度。而增加了放線菌門，厚壁菌門和芽單胞菌門的相對豐度，這可能是因為它們更適應(yīng)于相對干燥的土壤。值得注意的是，放線菌門和厚壁菌門的增加可能部分由于它們能形成孢子以抵抗干燥脅迫，且作者進一步對孢子形成細菌的特征分析表明，幾乎所有在增溫下生物多樣性增加的厚壁菌科和放線菌科都是已知的孢子形成者，且通過宏基因組數(shù)據(jù)證明厚壁菌門和放線菌門中主要孢子形成基因的相對豐度在增溫時也顯著或略微顯著增加。此外，根據(jù)FUNGuild功能分類，不同真菌對增溫響應(yīng)也不同。其中作者重點關(guān)注了叢枝菌根真菌（AMF）和植物病原菌。其中增溫降低了AMF的豐富度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和豐度，PLFA的結(jié)果也證實了該結(jié)論。此外，增溫降低了預(yù)測出植物病原真菌的豐富度（圖2a），但略微增加了其相對豐度，這可能會對植物生長產(chǎn)生負面影響。在原生生物中，增溫顯著降低了Cerozoa和Ochrophyta的豐富度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和豐度，而增加了Conosa的豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性。

圖2. a基于線性混合效應(yīng)模型的變暖對主要微生物豐富度影響的大??；b單個細菌ASV（最內(nèi)環(huán)）的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

正如文章假設(shè)所提及，作者認為增溫引起的生物多樣性減少可能是由于生物相互作用和非生物的環(huán)境條件的變化。

許多具有適應(yīng)性特征的微生物（如具有孢子形成能力的類群）能夠更好存活并相較其他微生物處于優(yōu)勢地位，這將引起物種共存模式變化。作者進一步結(jié)合本組袁夢婷的NCC文章來進一步探討這一問題（https://mp.weixin.qq.com/s/q_D59b2ruQcUTNArEUecyA）。即條件下的物種共生網(wǎng)絡(luò)比非變暖條件下更為復(fù)雜，且在變暖條件下比對照組有更多的負面聯(lián)系，這表明在變暖條件下可能會有更激烈的競爭。最終，由于級聯(lián)效應(yīng)，變暖導(dǎo)致的微生物活動和相互作用的變化可能引發(fā)各種滅絕事件和最終的生物多樣性減少。另一個解釋是，變暖也可能作為一個決定性的過濾因子，對芽孢形成微生物（如芽孢菌門）施加顯著的正選擇和/或?qū)Ψ茄挎咝纬晌⑸铮ㄈ缢釤峋疲┦┘语@著的負選擇，這與以往研究中變暖增強了厚壁菌門中芽胞桿菌科的同質(zhì)選擇的結(jié)果一致。綜上，生物相互作用和環(huán)境過濾都可能在介導(dǎo)變暖引起的生物多樣性減少上發(fā)揮重要作用。

另一方面，如圖3a所示，細菌、真菌和原生生物豐富度與土壤濕度、溫度和硝態(tài)氮含量高度相關(guān)。細菌豐富度與植物豐富度和生物量也呈顯著相關(guān)。但這些變量之間也出現(xiàn)了明顯的共線性(圖3a和補充D1)。因此，為了進一步理清環(huán)境驅(qū)動因素對微生物多樣性的直接和間接影響，作者對相關(guān)程度最低的植物和土壤變量子集進行結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)分析。這些結(jié)果表明，土壤和植物變量，尤其是土壤水分，在直接或間接地調(diào)節(jié)氣候變暖導(dǎo)致的土壤微生物多樣性下降中也起著重要作用。由于SEMs可以解釋微生物多樣性變化的一半以上，因此環(huán)境過濾效應(yīng)，尤其是誘導(dǎo)干燥脅迫，可能通過影響微生物活性和相互作用，成為微生物多樣性下降的主要驅(qū)動因素（圖3）。

圖3. 微生物多樣性的環(huán)境驅(qū)動因素。a環(huán)境變量與微生物多樣性之間的相關(guān)性。b結(jié)構(gòu)方程模型（SEMs）展示了土壤和植物變量以及細菌和原生生物豐富度之間的關(guān)系。藍色和紅色箭頭分別表示正負關(guān)系。c 源自SEM的標(biāo)準(zhǔn)化總效應(yīng)（直接加間接效應(yīng)）。d 微生物豐富度與生態(tài)系統(tǒng)功能的相關(guān)性。

最后，作者將文章的出口落在變暖引起的微生物多樣性變化是否會影響生態(tài)系統(tǒng)的功能過程上。結(jié)果表明，與微生物生物多樣性減少一致，變暖也降低了微生物總生物量、細菌生物量、初級生產(chǎn)力總值（GPP）和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）的生態(tài)系統(tǒng)功能（擴展圖10）。與宏觀生態(tài)學(xué)中的各種報告一致，細菌總豐富度與總微生物生物量、細菌生物量、GPP和ER呈顯著正相關(guān)（圖3d和補充注E）。除厚壁菌外，大多數(shù)細菌類群（如變形菌門、擬桿菌門和浮霉菌門）也觀察到類似的正相關(guān)模式（圖3d和補充注E），其與總微生物生物量，細菌和真菌生物量以及ER。此外，真菌和大多數(shù)真菌門/功能類群的整體豐富度與GPP和ER呈顯著正相關(guān)（圖3d和補充注E）。整體原生生物豐富度、主要原生生物譜系和功能類群也與微生物總生物量、細菌生物量、GPP和ER呈顯著正相關(guān)（圖3d和補充注E）。綜上，微生物群落多樣性與相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)功能過程之間存在顯著的正相關(guān)聯(lián)系。上述研究結(jié)果對預(yù)測氣候變化的生態(tài)后果和生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要意義。

由于氣候變暖是一個決定性的過濾因素，會導(dǎo)致微生物生物多樣性減少，因此在未來氣候變化情景下，生態(tài)系統(tǒng)的微生物多樣性將會減少。如前所述，隨著生物多樣性周轉(zhuǎn)率的加快，預(yù)計在全球變暖的情況下，相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)將變得更加脆弱。特別是，由于變暖對不同的微生物譜系有不同的影響，例如有益類群(如AMF)的減少，生物多樣性的喪失對未來生態(tài)系統(tǒng)功能的有害影響可能會更嚴重。此外，由于氣候變暖對生物多樣性的影響主要是通過水分減少，預(yù)計氣候變暖導(dǎo)致的生物多樣性減少在旱地(即干旱、半干旱和干旱半濕潤生態(tài)系統(tǒng))將更為嚴重。未來，需要進一步研究來確定變暖引起的生物多樣性減少和相關(guān)機制是否適用于其他生態(tài)系統(tǒng)。