《生態(tài)學(xué)：管理大自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》 

Ecology: The Economy of Managing Nature

復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院趙斌教授在中國大學(xué)MOOC網(wǎng)站上傾心打造的《生態(tài)學(xué)：管理大自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》。關(guān)注本公眾號，可在第一時間獲得課程的同步更新。

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看到生物入侵幾個字，不知道大家想到的是什么？

也許你會想到好萊塢大片中，一個外來種族來接管地球，試圖殺死所有的人，那是為了地球上的某種自然資源。人類的英雄，最終經(jīng)過重重磨難擊敗了外星人，拯救了我們的星球。很顯然，人類在某些時候?qū)κ澜缯嬲胱龅?，與外星人沒啥不同。所以，今天，我想談?wù)摰脑掝}，就非常類似于好萊塢的劇本，它發(fā)生在地球上的許多生態(tài)系統(tǒng)上。我們知道，地球上每個物種都源于一個特定的生態(tài)系統(tǒng)，位于特定的棲息地和生態(tài)位上，它們適應(yīng)了這樣特定的環(huán)境，并且成功地與其他試圖占據(jù)相同生境或生態(tài)位的物種競爭。

但如果有一些生物，有更好的裝備，不僅能在自己的棲息地生存，還能適應(yīng)其他一些類似棲息地和生態(tài)位。這些生物當(dāng)然是多才多藝的那種，它們對環(huán)境條件的需求比較低，但由于地理上的隔閡，不得不呆在相對比較艱苦的環(huán)境中。但如果由于某種原因，它們被帶到了一個環(huán)境相對優(yōu)越的地方，那么它們就可能迅速繁榮起來，像野火一樣蔓延。這就是星星之火可以燎原呀！

這些物種在新生態(tài)系統(tǒng)中被稱為外來種，或者非本地物種。如果它們和平地進(jìn)入這個新的生態(tài)系統(tǒng)，并與當(dāng)?shù)氐奈锓N共存，那就好了。我們大多數(shù)糧食作物或者是蔬菜等，都屬于此類，能夠與當(dāng)?shù)匚锓N和平共處。但是，許多物種就不是那么安分，而是會傷害和阻止其他物種，特別是當(dāng)?shù)匚锓N的生存，這個時候我們就稱這些物種具備了入侵性，它們自己也就變成了入侵物種，我們稱這種現(xiàn)象為外來物種入侵。所以，大家看到了，外來種與入侵種并不是同義詞，大多數(shù)外來種都難于成為入侵種，成為入侵種是有很高的門檻的。一般具有一些非常重要的特征，比如生長迅速，容易成熟，繁殖力強(qiáng)，分散性高，暫時沒有捕食者。最重要的是，能適應(yīng)新的環(huán)境，可以在最小營養(yǎng)和環(huán)境條件下生存。

生態(tài)系統(tǒng)是動態(tài)變化的，都是以一種試圖達(dá)到最大穩(wěn)定性的方式不斷發(fā)展。一個系統(tǒng)從非生命狀態(tài)開始，發(fā)展到各種生命并存，這個過程被稱為演替。在整個演替過程中，生命形式在不同階段是不同的。如果在一個生態(tài)系統(tǒng)演替的中間過程進(jìn)行強(qiáng)烈干擾，系統(tǒng)也許會回到演替的最初階段。如果其他條件還存在，系統(tǒng)有可能再次經(jīng)歷次生演替過程。在這樣的條件下，能存活并建群的物種是生長迅速，容易成熟，繁殖力強(qiáng)，分散性高。這個是否聽起來有些耳熟？對呀，我們剛剛就講過，入侵物種就具有這些特征。那你可能很好奇了，如果這些條件在一個自然過程中被稱為演替的話，那么為什么我們還要擔(dān)心入侵物種呢？這的確是一個很好的問題。

但是，二者也有很大的不同。自然演替的物種在最后的演替階段會讓位給其他物種，它們創(chuàng)造了適合其他物種生存的條件，并支持新的生命形式。而外來入侵物種，則是希望一切都是自己的，它永遠(yuǎn)不允許其他物種生長，它也不會創(chuàng)造條件促進(jìn)演替。那么，究竟什么樣的系統(tǒng)容易發(fā)生入侵呢？

生態(tài)系統(tǒng)被孤立，就容易產(chǎn)生入侵現(xiàn)象。如果一個生態(tài)系統(tǒng)被其他的介質(zhì)所切斷，這樣的例子很多，比如兩個被海洋隔開的島嶼，它們就很容易受到外來物種的傷害。這些島嶼生態(tài)系統(tǒng)，因?yàn)檫h(yuǎn)離大陸，所以實(shí)際上從未完全發(fā)揮它們的全部潛力，里面還有很多棲息地和空的生態(tài)位，這就很容易被入侵種鉆空子。入侵種適應(yīng)能力強(qiáng)，它們將很快適應(yīng)這些生態(tài)位。由于這些島嶼生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)被隔離，所以這些入侵種在這個新的生態(tài)系統(tǒng)中還不會有捕食者存在。它們當(dāng)然可以欣欣向榮，這就是為什么島嶼對生物入侵非常脆弱。其中，最著名的例子就加拉帕戈斯群島（Galapagos Islands）。

在這些島嶼上，原本生長著一種龜，對，肯定叫做加拉帕戈斯龜，它們是食草動物。在我們生活的世界里，山羊是食草動物。但這里沒有山羊，作為草食動物，它們就相當(dāng)于這里的山羊。這里當(dāng)然有草，作為這里唯一大大型草食動物，它們基本上沒有食物方面的壓力。但是，當(dāng)人類來到這個島嶼時，他們帶來了山羊。而在這個島上是沒有狼和老虎的，所以這些山羊就沒有天敵，而且有足夠的食物可吃，跑得比烏龜快，吃的也比烏龜多，很容易就產(chǎn)生了競爭。結(jié)果，烏龜被驅(qū)趕到滅絕的邊緣。

剛才看到，加拉帕戈斯龜與山羊的競爭，完全是人類活動的后果。不客氣地說，人類活動的后果，幾乎都是創(chuàng)造外來物種定居的完美條件。人類進(jìn)入原始生態(tài)系統(tǒng)，就會產(chǎn)生大量干擾。部分森林被完全砍伐，回到演替的初級階段，然后在森林周圍修建道路，這創(chuàng)造了新的、適合外來物種生存的條件，更有可能從那里移走本地物種，其中可能移走的還是一些潛在的捕食者。所以，大多數(shù)人類活動，其實(shí)是在幫助外來物種入侵。

前面說了，島嶼很容易遭受外來物種的入侵。那么人類也為島嶼化創(chuàng)造了各種條件。我們傾向于將自然棲息地分割成更小、更孤立的斑塊，這阻止了本地生物體彼此進(jìn)行有效地相互作用，為外來種的入侵制造了缺口。入侵物種只做一件事：瘋狂傳播并消滅本土物種。因此，它們減少了該地區(qū)的生物多樣性，并產(chǎn)生了同質(zhì)性。在這個過程中，它們改變了生態(tài)系統(tǒng)的過程。

下面我們再來看一個非常著名的例子，那就是亞洲鯉魚入侵北美五大湖區(qū)。這里所說的亞洲鯉魚，就是原產(chǎn)地為亞洲的鯉科魚類，是美國人對青魚、草魚、鳙魚、鰱魚、還有鯽魚和鯉魚這些鯉科魚類的通稱。1963年，據(jù)說美國為了防止水體中浮游植物肆意生長，就從中國引進(jìn)了草魚，效果很好，隨后幾年又引進(jìn)了鳙魚、鰱魚和青魚，都取得了很好的效果。沒想到，這些魚的生存能力太強(qiáng)了，又缺乏天敵，很快通過洪水蔓延到密西西比河和伊利諾伊河流域，隨后向北擴(kuò)展，在密歇根湖中也發(fā)現(xiàn)過亞洲鯉魚的蹤跡，然后進(jìn)一步威脅到北美的“五大湖”區(qū)。

為什么會成為這樣呢？因?yàn)檫@些魚種適應(yīng)性強(qiáng)，飯量也大，每天能攝入相當(dāng)于其體重40%的水草、浮游生物或野生的蚌類，這相當(dāng)于從本土魚的口中大量搶奪食物，使得本土魚類無法生存，成為美國聯(lián)邦與地方政府所關(guān)注的重要環(huán)保問題之一。大家看到了，這是人為主動引進(jìn)，然后出現(xiàn)問題的物種。難道引進(jìn)的時候就沒有想到嗎？

的確沒有想到，因?yàn)槟莻€時候人們對于生物入侵的問題還沒有什么概念。20世紀(jì)60年代，美國是想找到一種比化學(xué)藥物更為安全的方式來控制泛濫的藻類，所以就想到生物防治的方法，而且剛開始的效果也的確很好。當(dāng)時的養(yǎng)殖者，都把鰱魚當(dāng)作了絕佳的天然池塘清潔員。出現(xiàn)問題，是因?yàn)?0年代后，亞洲鯉魚逃離了限定的水域，并大量繁殖，才給美國十多個州的河流、湖泊生態(tài)系統(tǒng)帶來了災(zāi)難。后來，美國農(nóng)業(yè)部花了180多億美元，試圖攔截亞洲鯉魚進(jìn)一步侵入五大湖區(qū)，但前景并不樂觀。其中一個問題呀，也很重要，就是美國人不愛吃淡水魚，他們不懂得如何烹調(diào)去除鯉魚上的土腥味，只有眼睜睜看著它們橫行無忌。而在中國，鯉魚最大的天敵是人呀。所以美國人還應(yīng)該引進(jìn)愛吃鯉魚的中國人才對。

之后，在加拿大安大略省和美國大湖州，購買、出售或持有活的亞洲鯉魚是非法的，而且不能把捕獲的魚放回水中。還加大宣傳力度，舉行各種論壇來提高公眾意識。因?yàn)檫@些魚種是亞洲一些地區(qū)的傳統(tǒng)食物，所以移民到加拿大的人都會被告知生物入侵的危險，這足見其重視程度吧。所以，好心辦壞事的情況呀，在生物入侵中是非常多見的現(xiàn)象。我們下面再來看一個植物入侵的例子，那就是北美互花米草入侵中國東部沿海灘涂的故事，其實(shí)也是好心辦壞事。

中國引種互花米草，是為了保岸護(hù)堤。而且在這之前，歐洲也是引入米草用于護(hù)堤等用途的，還衍生了兩個變種，其中一個就是大米草，都具有非常好的護(hù)堤功能?；セ撞葑钤缡怯赡暇┐髮W(xué)的仲崇信教授在1979年從北美開始引入中國的，之前主要是引種大米草，但大米草植株較矮、產(chǎn)量也不高、不便收割。相比而言，互花米草那就厲害多了，因此也就更有了成為入侵種的潛力。上面的照片，就是在上海崇明東灘致密生長的互花米草。

這是我們在早期研究中，利用遙感照片解譯的自1987年以來崇明東灘潮間帶植被的時空動態(tài)。大家可以看到亮綠色的就是互花米草，直到2000年開始，我們才可以在衛(wèi)星照片上看到互花米草的蹤影，但到2005年就幾乎侵占了一半的灘涂。

如果這個還不過癮，我們再來看看三年連續(xù)對著同一位置拍攝的植被變化。2004年，這里還是全部為海三棱藨草覆蓋的區(qū)域，其中有星星點(diǎn)點(diǎn)的互花米草；2005年，幾乎見不到多少海三棱藨草了，只有一叢一叢的互花米草斑塊了；2006年，已經(jīng)完全看不到海三棱藨草蹤影了，只有致密的互花米草覆蓋。海三棱藨草是這個地方的土著物種，也是許多鳥類的重要食物來源，大有被完全消滅的趨勢。

而且，由于互花米草致密生長，地上生物量特別豐富，形成致密的單優(yōu)勢種群，由于互花米草的葉片比較尖銳，鳥類無法停歇，導(dǎo)致鳥類生物多樣性大幅度下降。同時，致密的植株會阻截細(xì)小的泥沙，形成泥灘，堵塞潮溝，而潮溝是魚類以及底棲動物棲息的地方，更是鳥類覓食和休憩的場所。

有了上述的知識，我們就很容易理解這張圖的結(jié)果了。這張圖說明，互花米草群落中鳥類的數(shù)量最少。那么，作為鳥類保護(hù)區(qū)，互花米草的引入，使得鳥類數(shù)量減少，顯然是非常糟糕的問題。如不加于控制，崇明東灘國際重要濕地和國家級自然保護(hù)區(qū)將失去存在的意義。我們現(xiàn)在看到了同樣的故事，互花米草作為灘涂植物，其促淤護(hù)灘的價值是非常明顯的。但是認(rèn)識是發(fā)展的，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)了問題，當(dāng)然應(yīng)該設(shè)法去改善。

因此，從2013年開始，在國家主管部門的支持下，一項(xiàng)國內(nèi)外罕見的大型生態(tài)修復(fù)工程就在東灘濕地開工了，工程的名稱就是互花米草生態(tài)控制與鳥類棲息地優(yōu)化項(xiàng)目。經(jīng)過幾年的努力，東灘濕地修復(fù)工程的生態(tài)效益逐漸顯現(xiàn)，鳥類的數(shù)量有非常明顯的回升。

那么，我們現(xiàn)在可以說清楚外來種和入侵種的主要區(qū)別了，那就是看這個物種從分布區(qū)外引入后，是否對本地生態(tài)系統(tǒng)造成了一定的危害。我總結(jié)了一個判別入侵種的基本標(biāo)準(zhǔn)，大概有三點(diǎn)：（1）通過有意或無意的人類活動而被引入一個非本源地區(qū)；（2）在當(dāng)?shù)氐淖匀换蛉嗽焐鷳B(tài)系統(tǒng)中具備了自我繁殖能力；（3）給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)或景觀地理結(jié)構(gòu)造成了明顯的損害或影響。當(dāng)然，首先入侵種必須是生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)，繁殖能力強(qiáng)，傳播能力強(qiáng)等三強(qiáng)的特點(diǎn)，否則無法構(gòu)成入侵。任何生物物種，總是在某一地區(qū)先形成，然后通過遷移、擴(kuò)散或引入，逐漸適應(yīng)遷移地或引入地的自然生存環(huán)境并逐漸擴(kuò)大其生存范圍。沒有一個物種天生是入侵種，只是出現(xiàn)在不適當(dāng)?shù)奈恢貌疟憩F(xiàn)出入侵特性和對生態(tài)系統(tǒng)的破壞作用。

現(xiàn)在，大家再來看看，這是什么？當(dāng)然是鮮花店的花束啦。我想問的是，那個黃色的是什么？不認(rèn)識？那么我告訴你，是加拿大一枝黃花，在中國也屬于一個入侵種。這種植物也是原產(chǎn)于北美，曾被當(dāng)作庭院觀賞植物而被引種到全球各地。大家看到這個能在花店出售，就應(yīng)該知道這個花并不難看。但后來逃逸出去成為惡性雜草，目前在歐洲、亞洲和大洋州等地均有分布，是一種世界性的入侵性外來雜草，威脅著生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，并造成明顯的環(huán)境與經(jīng)濟(jì)損失。

好看的花，還有鳳眼蓮，也稱鳳眼蘭，最容易記住的名字應(yīng)該是水葫蘆。也曾經(jīng)作為花卉從日本引入，上世紀(jì)50年代還作為動物飼料在全國推廣，但是其實(shí)營養(yǎng)價值并不高，因?yàn)楹刻罅?。而且這個植物還可以吸收大量污染物，曾經(jīng)還作為污水治理的重要植物。

鳳眼蓮，單株很好看，少量的，也不錯，多了，有些單調(diào)。但至少不難看吧，剛才還說了它的許多功能，那么為啥被分為入侵種呢，而且還要下大力氣消除呢？那我們再看下面的照片，你就明白了。

這是水葫蘆淤塞的河道，影響航運(yùn)是最直接的。由于水葫蘆具有驚人的繁殖能力，號稱為瘋長植物。所以在很多河流、湖泊、水塘中形成了單優(yōu)勢種群群落。根據(jù)粗略估計(jì)，一畝水面的水葫蘆可以達(dá)到13 萬株，全部加起來的總重量有20噸！水葫蘆如此瘋長，致使其他水生植物減少甚至消失。覆蓋在水面上，光線無法穿透，影響水中生物的生長；另外還能降低水中溶解氧，增加水中二氧化碳的濃度，降低水產(chǎn)品產(chǎn)量，對水生動植物和水體凈化都極為不利。

其實(shí)，水葫蘆已經(jīng)成為世界上最令人頭疼的入侵植物之一。上世紀(jì)50年代，也曾困擾美國，然后美國就命令軍隊(duì)去疏通河道，他們采用炸藥和火焰噴射器對付水葫蘆，想不到第二年，那些被燒焦的水葫蘆反而發(fā)芽更早，長勢更旺。后來使用一種新型的水上割草機(jī)，再配合除草劑，才勉強(qiáng)控制住了水葫蘆的進(jìn)一步蔓延。

我們現(xiàn)在看到，外來物種一旦入侵成功，要徹底根除其實(shí)是相當(dāng)困難，代價也極為昂貴。上述幾個生物入侵的例子告訴我們，人類千萬不要盲目地破壞經(jīng)過長期自然選擇和相互作用后形成的生態(tài)系統(tǒng)的平衡。一個物種無論是滅絕或者過量繁殖，都會危及與它相關(guān)的幾十個物種的生存，進(jìn)而引起生態(tài)系統(tǒng)的失調(diào)，造成嚴(yán)重的社會經(jīng)濟(jì)損失。好，同學(xué)們，今天的課就到這里，再見！