（題圖來自：https://www./how-to-what-which/carnivore-herbivore.html，侵刪）
對于雜食性的人類來講，農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)的發(fā)展為我們帶來了遠(yuǎn)超祖先豐富度的食物來源。但是其他動物到底會不會也要每天糾結(jié)吃什么，是什么決定了他們的食性，今天給大家介紹一篇關(guān)于這個問題的文獻(xiàn)（個人評論為括號中的小字，下同）。(i) 動物食性系統(tǒng)發(fā)育是否保守？(ii) 動物各門的物種多樣化速率是否受食性影響？(i) 肉食最常見（約63%），植食較少見（約32%），雜食最罕見（約3%）；無論生態(tài)性狀是否保守，最早期的食性都是極度保守的。(ii) 食性與多樣化速率無關(guān)，與先前研究中顯示的一些重要類群（例如甲殼類、昆蟲和哺乳動物）多樣化速率因植食而增高的結(jié)果不同。(iii) 所有動物的祖先食性很可能是肉食的，一些主要的門（例如節(jié)肢動物、軟體動物和脊索動物）的祖先也很可能是肉食的。(i) 為什么說第一個出現(xiàn)的動物是應(yīng)該是肉食性動物？(ii) 在我們的常識里，雜食動物因為“不挑食”，可能會更容易存活，那為什么大自然里雜食性反倒是少數(shù)呢？(iii)植食性這個衍征是如何產(chǎn)生的？（這個不是小朋友問的）我們先來看一下這篇文章的材料和方法（材料方法基本都在附件里，我們能理解為了文章體量將過于龐雜的M&M放在附件里，本文正文只在前言最后一段給出了方法概要，在方法一段給出了取樣的原則。當(dāng)然，從另一方面看，這篇文章的附件給出了非常詳細(xì)的性狀重建和驗證方法，值得仔細(xì)研讀）：定義：植食（herbivorous）是主要吃自養(yǎng)生物（autotrophs），肉食（carnivorous）是主要吃異養(yǎng)生物（heterotroph），雜食（omnivorous）就是不能確定哪類食物為主的（這可能是結(jié)果中雜食比例較低的原因）。時間樹來自于Scholl andWiens (2016)，原樹共有1,710種，去掉了根據(jù)各類群所含物種數(shù)比例多出來的物種，再去掉沒有食性信息的物種，本文中共分析了1,087種，屬于28個“門級分支（以下簡稱“門”）”。（我覺得應(yīng)該是按物種數(shù)的對數(shù)比例取樣(ref. req.)，或是按物種數(shù)劃分等級，再根據(jù)等級比例取樣，文中的取樣策略可能會影響多樣化速率和祖先狀態(tài)重建結(jié)果(ref. req.)）。樹的末端不全是種，還有其他分類等級。系統(tǒng)發(fā)育信號的λ值使用R的geiger包fitDiscrete功能計算，最適模型基于赤池信息量準(zhǔn)則（AIC）值選擇，λ值的顯著性由R的phytools包1,000次模擬重復(fù)檢驗。同時，使用R的caper包估算D統(tǒng)計量，并和隨機模型及零模型模擬的D統(tǒng)計量進(jìn)行比較，根據(jù)P值判斷D統(tǒng)計量是否顯著。不同食性的多樣化速率使用HiSSE（Hidden State Speciation and Extinction）的36種模型2種零模型以及BiSSE（Binary StateSpeciation and Extinction）計算，有限修正的赤池信息量準(zhǔn)則（AICc）值大于4作為最適模型選擇標(biāo)準(zhǔn)。因為HiSSE只能計算兩種狀態(tài)（實際上可以用multistate HiSSE (MuHiSSE)計算多種狀態(tài)的模型），所以將雜食和食性不確定的類群都轉(zhuǎn)換為植食(maxherb)或肉食(maxcar)，并分別計算。另外，作者使用R包caper中的PGLS（phylogenetic generalized least-squares regression）檢驗各門凈多樣化速率和植食物種比例之間的關(guān)系。作者使用了三種方法重建各個節(jié)點食性的狀態(tài)。一是直接用HiSSE算出來的，似然值的比例大于等于0.87認(rèn)為是強烈支持。二是用R的corHMM包（從名字就能看出來是用了Hidden Markov Model），它比HiSSE支持更多隱藏（性狀）狀態(tài)，但不能計算分化和滅絕速率；考慮到多樣化速率對隱藏狀態(tài)貢獻(xiàn)比較大，沒有把corHMM作為主要結(jié)果。三是用BayesTraits里的BayesMultistate方法，這是目前主流用于祖先狀態(tài)重建的軟件，但相對于前兩者，它既不支持多樣化速率計算，也不支持隱藏狀態(tài)。所以最終展示的主要結(jié)果還是HiSSE的。根據(jù)各門預(yù)期物種數(shù)量估算食性和多樣化速率為了減少各門中已描述物種比例對結(jié)果的影響，作者驗證了另外兩個物種數(shù)估計數(shù)據(jù)的結(jié)果。目前的物種數(shù)是1,515,954，當(dāng)預(yù)期物種數(shù)為最低值20,891,171時，肉食/植食/雜食的比例是0.85/0.14/0.01，當(dāng)預(yù)期物種數(shù)為最高值139,091,171時，肉食/植食/雜食的比例是0.75/0.24/0.01。（這個結(jié)果是否說明：（1）物種數(shù)量通常被低估的類群較大比例為植食，換言之植食性的昆蟲、線蟲和軟體動物待發(fā)現(xiàn)的物種更多？（2）大量的肉食物種因為缺乏分子數(shù)據(jù)或食性數(shù)據(jù)沒有被納入本文分析的范圍，是否帶來偏差？）然后作者還對各個門的數(shù)據(jù)和計算進(jìn)行了各種驗證，使附件達(dá)到了120頁，感興趣的同志可以自行查看。一、從肉食向植食的轉(zhuǎn)變發(fā)生頻率超過相反方向兩倍以上，且相對更晚近，而且一旦變成植食性就很難再變回肉食（也就是更保守）。（這里作者沒有討論植食性轉(zhuǎn)變的時間節(jié)點，從圖上看，大規(guī)模的肉食向植食轉(zhuǎn)變發(fā)生了三次，第一次在5.5億年左右，軟體動物的一支和線蟲；第二次在350 Ma左右，直翅目的一支和半翅目的一支；第三次大概250 Ma到300 Ma之間，半翅目的另一支和鱗翅目的冠群。具體為什么發(fā)生大規(guī)模的轉(zhuǎn)變，尤其是在不同分支上植食性的出現(xiàn)，我猜可能跟某些植物類群的爆發(fā)相關(guān)。）二、雜食動物可能在宏觀進(jìn)化中是“深淵”（macroevolutionary sink），也就是常說的“死胡同”；在鳥類的研究中已發(fā)現(xiàn)這一趨勢（Burinet al. 2016），這里進(jìn)一步從更高階元得到印證。這個期刊2017年創(chuàng)刊，目前還沒有影響因子。是由進(jìn)化研習(xí)會（Society for the Study of Evolution (SSE)）和歐洲進(jìn)化生物學(xué)會（European Society for Evolutionary Biology (ESEB)）創(chuàng)辦的。 開放獲取，雙月刊，單期發(fā)文量約在8篇，文章類型為通訊和評論與觀點兩種。
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