古細(xì)菌界（上）

所謂古細(xì)菌就是遠(yuǎn)古時(shí)代特殊生態(tài)環(huán)境下生活的細(xì)菌，其生活習(xí)性和化學(xué)組成都很特殊。它適合生活于高溫、高鹽和缺氧的環(huán)境。細(xì)胞壁不含肽聚糖；細(xì)胞膜的脂類與其他任何生物都不一樣；RNA聚合酶和核糖體中的一種蛋白質(zhì)都和真核細(xì)胞相似而和原核細(xì)胞不同。它們可能是地球形成初期古老細(xì)菌的代表，保持了古老的形態(tài)，很早就和其他細(xì)菌分道揚(yáng)鑣。所以，有人主張把古細(xì)菌從原核生物中劃出來另立一個(gè)古細(xì)菌界，與原核生物、真核生物并列為界。

人類在發(fā)現(xiàn)和研究微生物之前，把一切生物分成截然不同的兩大界——?jiǎng)游锝绾椭参锝?。隨著人們對微生物認(rèn)識的逐步深化，從兩界系統(tǒng)經(jīng)歷過三界系統(tǒng)、四界系統(tǒng)、五界系統(tǒng)甚至六界系統(tǒng)，直到70年代后期，發(fā)現(xiàn)了地球上的第三生命形式－古菌，才導(dǎo)致了生命三域?qū)W說的誕生。該學(xué)說認(rèn)為生命是由古菌域（Archaea）、細(xì)菌域（Bacteria）和真核生物域（Eucarya）所構(gòu)成。

 “古細(xì)菌”這個(gè)概念第一次出現(xiàn)是在1977年，由卡爾·烏斯和喬治·?？怂固岢龅模蚴撬鼈冊?/span>16S核糖體RNA的系統(tǒng)發(fā)生樹上和其它原核生物的區(qū)別。這兩組原核生物起初被定為古細(xì)菌和真細(xì)菌兩個(gè)界或亞界（當(dāng)時(shí)烏斯與福克斯更傾向于用“總界”一詞）。后來烏斯認(rèn)為它們是兩支根本不同的生物，于是在1990年重新命名其為古菌和細(xì)菌，并將這兩支和真核生物劃為域這一新建立的分類階元，一起構(gòu)成了生物的三域系統(tǒng)。

起初只有一些產(chǎn)甲烷菌（英語：methanogen）屬于這個(gè)新域，這些古菌以一些極端環(huán)境為棲息地，比如溫泉和鹽湖。到20世紀(jì)末，微生物學(xué)家意識到古菌是一個(gè)龐大而多元化的群體，不只局限于極端環(huán)境，而是廣泛存在于自然界中，如土壤和海洋里。由于聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）被大量用于探測采樣土壤或水中的原核生物的核酸，古菌的重要性和獨(dú)特性得到新的重視。PCR方法可以不經(jīng)細(xì)菌培養(yǎng)（英語：microbiological culture）而直接探測和鑒別微生物。

1.形態(tài)

單個(gè)古菌細(xì)胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類形成細(xì)胞團(tuán)簇或者纖維，長度可達(dá)200微米。它們可有各種形狀，一般是球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。這些不尋常的形狀可能是由它們的細(xì)胞壁和原核生物細(xì)胞骨架兩者維持的。其他生物的細(xì)胞骨架成分蛋白在古菌內(nèi)存在，長絲在其細(xì)胞內(nèi)形成，但與其他生物體不同的是，這些細(xì)胞結(jié)構(gòu)被理解的很少。

2.細(xì)胞結(jié)構(gòu)、組成和運(yùn)行

古菌和細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)大體類似。古菌和細(xì)菌一樣沒有內(nèi)膜系統(tǒng)和細(xì)胞器。古菌也和細(xì)菌一樣在細(xì)胞膜之外還有一層細(xì)胞壁，它們同樣也具有一個(gè)或多個(gè)鞭毛結(jié)構(gòu)。

（1）膜

古菌膜由從那些在其它生命形式的強(qiáng)烈不同的分子組成，顯示出古菌與細(xì)菌和真核生物關(guān)系都比較遙遠(yuǎn)。

（2）細(xì)胞壁和鞭毛

大多數(shù)古菌（但不是Thermoplasma屬和Ferroplasma屬）具有一個(gè)細(xì)胞壁。在大多數(shù)古細(xì)菌的壁由表面層蛋白質(zhì)組成，形成一個(gè)S層。一個(gè)S層是蛋白質(zhì)分子的剛性陣列覆蓋了細(xì)胞的外側(cè)（如同鎖子甲）。該層提供化學(xué)和物理保護(hù)，并能防止大分子接觸細(xì)胞膜。與細(xì)菌不同，古菌的細(xì)胞壁缺少肽聚糖。

古菌鞭毛操作類似細(xì)菌鞭毛，它們的長梗是由在座部的旋轉(zhuǎn)馬達(dá)驅(qū)動。然而，古菌鞭毛在組成和發(fā)育上有著明顯的不同。這兩種類型的鞭毛是從不同的祖先進(jìn)化而來的。細(xì)菌鞭毛與III型分泌系統(tǒng)共享一個(gè)共同的祖先，但是，古菌鞭毛似乎已經(jīng)從細(xì)菌IV型菌的性菌毛進(jìn)化而來。對比，細(xì)菌鞭毛是空心的，并且是由其子單元從中心孔向上移動到鞭毛的末端裝配，但是，古菌鞭毛是由在基座中添加子單元合成。

3.遺傳學(xué)

古菌通常擁有單個(gè)環(huán)狀的染色體，其大小差異懸殊。目前已知最大的是Methanosarcina acetivorans（英語：Methanosarcinaacetivorans）的基因組，達(dá)5,751,492個(gè)堿基對，而除里奇蒙德礦井嗜酸納米古生物（英語：Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms）（ARMAN）外最小的騎行納古菌（英語：Nanoarchaeum equitans）只有490,885個(gè)堿基對，不到前者的十分之一，據(jù)估只能編碼537種蛋白質(zhì)。一些小型的獨(dú)立DNA片段質(zhì)粒也存在于古菌中，可能通過細(xì)胞之間的直接接觸傳遞，其過程可能與細(xì)菌之間的接合類似。

古菌可被雙鏈DNA病毒感染，這些雙鏈DNA病毒形態(tài)各異，包括瓶狀、桿狀、雨滴狀等。這些病毒在一些嗜熱菌中研究得最為詳致，特別是硫化葉菌目和熱變形菌目的古菌中。最近發(fā)現(xiàn)了兩類可感染古菌的單鏈DNA病毒：一種是典型的嗜鹽菌多形病毒（英語：Pleolipoviridae），這病毒感染嗜鹽菌，另外一種嗜熱的圈形病毒（英語：Spiraviridae）感染嗜超熱菌（這些古菌生長在90到95°C的溫度下），其中后者有已知最大的單鏈DNA基因組。古菌可以利用針對病毒基因的RNA干擾和DNA重復(fù)影響病毒在寄主內(nèi)的繁殖。

古菌在基因上與細(xì)菌真核生物有許多不同，大約有15%古菌基因是古菌中獨(dú)有的。這些古菌獨(dú)有蛋白質(zhì)的功能大部分還未知，其余已知功能的獨(dú)有蛋白質(zhì)大部分屬于廣古菌門中的產(chǎn)甲烷菌。古菌、細(xì)菌、真核生物共有的蛋白質(zhì)都涉及細(xì)胞的核心功能，如轉(zhuǎn)錄、翻譯和核苷酸代謝。古菌基因組別的特點(diǎn)還有基因的組織常與功能相關(guān)（如催化相同代謝途徑的酶會組成一個(gè)獨(dú)有的操縱子），以及不同的tRNA基因之間差異很大，其氨酰-tRNA合成酶之間也是如此。

較之細(xì)菌的轉(zhuǎn)錄與翻譯，古菌中的這些過程更接近于真核生物，特別是古菌中的RNA聚合酶與核糖體，可以說非常接近于真核生物中的對應(yīng)物。盡管古菌中只有一種RNA聚合酶，但其結(jié)構(gòu)與功能與真核生物中最主要的RNA聚合酶Ⅱ非常相似，且其結(jié)合到基因啟動子上所需的蛋白質(zhì)組件（通用轉(zhuǎn)錄因子）也非常相似。但是，其它的古菌轉(zhuǎn)錄因子卻與細(xì)菌中的相似，轉(zhuǎn)錄后修飾也比真核生物中的簡單（大部分古菌基因缺少內(nèi)含子，其內(nèi)含子主要集中在tRNA和rRNA基因中，少數(shù)出現(xiàn)在編碼蛋白質(zhì)的基因中）。

目前已有一百五十余個(gè)古菌基因組已經(jīng)完成了測序，另外許多測序工作正在進(jìn)行中。

4.繁殖

古菌利用二分裂、分裂和出芽進(jìn)行無性繁殖；古菌不會進(jìn)行減數(shù)分裂，所以擁有同樣的基因的一個(gè)種的古菌可能擁有不同的形態(tài)。古菌的細(xì)胞分裂被它們的細(xì)胞周期所控制；在細(xì)胞的染色體復(fù)制并分離后，細(xì)胞開始一分為二。雖說目前古菌中只有硫化葉菌的復(fù)制周期被闡明，但是這樣的細(xì)胞周期大體上類似于在細(xì)菌和真核生物的周期。和真核生物一樣，古菌的染色體也可以在多個(gè)位點(diǎn)（復(fù)制起點(diǎn)）開始用DNA聚合酶復(fù)制。然而古菌用于控制細(xì)胞分裂的蛋白（例如FtsZ，制造逐漸縮小的“Z環(huán)”以幫助細(xì)胞質(zhì)分裂）和分離兩個(gè)子細(xì)胞的隔膜部分，這些與細(xì)菌的二分裂相似。

但與細(xì)菌、真核生物不同，目前未發(fā)現(xiàn)有古菌進(jìn)行孢子生殖。一些嗜鹵鹽菌（英語：Haloarchaea）的種類可以進(jìn)行表型轉(zhuǎn)換（英語：Phenotypic switching）并生長成為不同的形態(tài)。這些形態(tài)包括擁有可以防止?jié)B透壓休克（英語：Osmotic shock）出現(xiàn)的厚細(xì)胞壁，這使嗜鹵鹽菌可以在鹽度低的水中存活。這些古菌特征不是生殖結(jié)構(gòu)，但是它們可以幫助古菌在新的環(huán)境下生存。