文/姚斌

史蒂芬·古爾德是當(dāng)今世界上著名的進(jìn)化論者。1972年，他和尼爾斯·埃爾德里奇共同提出“間斷平衡”學(xué)說，對達(dá)爾文學(xué)說進(jìn)行了修正，這是他最偉大的科學(xué)成就。按照間斷平衡理論，生物的進(jìn)化并不像達(dá)爾文及新達(dá)爾文主義者認(rèn)為那樣是一個(gè)緩慢和漸變積累過程，而是長期的穩(wěn)定(甚至不變)與短暫的劇變交替的過程，從而在地質(zhì)記錄中留下許多空缺。

1866年，偉大的進(jìn)化論者恩斯特·海克爾把生態(tài)學(xué)定義為“研究動(dòng)物與其有機(jī)及無機(jī)環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué)”，特別是動(dòng)物與其他生物之間的有益和有害關(guān)系。從此，揭開了生態(tài)學(xué)發(fā)展的序幕。生態(tài)學(xué)是對生物多樣性的研究，側(cè)重于生物與其環(huán)境的相互作用，以探討進(jìn)化生物學(xué)中最基本的問題：為什么有這么多生命種類？

古爾德認(rèn)為，一項(xiàng)重要的科學(xué)進(jìn)展，常常通過對相關(guān)領(lǐng)域長期未決問題的解決提供關(guān)鍵成分，而擴(kuò)展它的影響。研究最小生態(tài)時(shí)間維度的理論生態(tài)學(xué)已經(jīng)影響了研究大維度時(shí)間領(lǐng)域，即生命30億年歷史的古生物學(xué)。古爾德把一種生物多樣性與生物居寄地聯(lián)系起來的生態(tài)學(xué)理論解釋二疊紀(jì)的滅絕，然后又以另一種多樣性與捕食相互關(guān)系的理論提供解決古生物學(xué)中的最大難題——寒武紀(jì)生命大爆發(fā)問題的線索。

1

過去100多年來，對于寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的科學(xué)解釋，主要有兩個(gè)基本策略。

第一種策略是，認(rèn)為寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是一種假象。因?yàn)檫M(jìn)化是緩慢逐漸的。所謂的爆發(fā)只是表明首次在化石生物記錄中發(fā)現(xiàn)了早在前寒武紀(jì)就已經(jīng)存在并發(fā)展的生物。這種策略根據(jù)硬體部分論據(jù)的概念包含了一種真理的成分，但無法給出答案，也很難再流行。因?yàn)閯?dòng)物硬體外殼在寒武紀(jì)的突然出現(xiàn)，意味著具有這種外殼的動(dòng)物確實(shí)發(fā)生了迅速的進(jìn)化。

第二種策略是，宣稱寒武紀(jì)生命大爆發(fā)代表了復(fù)雜性非常迅速的真正事件。寒武紀(jì)后生動(dòng)物的環(huán)境一定發(fā)生了什么事件，以致產(chǎn)生了這么迅速的進(jìn)化爆發(fā)。只有兩個(gè)相互重合的可能性：物理環(huán)境的變化或生物環(huán)境的變化。這種策略以約翰·霍普金斯大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)家斯蒂文·斯坦利的“收割原則”生態(tài)理論為代表。

古爾德贊成第二種策略。在考慮生物多樣性的原因時(shí)，我們會(huì)認(rèn)為一種“收割者”(草食或肉食)的引入，可能會(huì)減少給定地區(qū)的物種數(shù)目。假如一種動(dòng)物收割處女地的食物，這樣應(yīng)該是多樣性減少，并且完全排斥了一些稀少的物種。但是，通過對生物如何分布的研究，會(huì)產(chǎn)生相反的看法。在初級生產(chǎn)者(即在那些利用光合作用制造自己所需營養(yǎng)，而不是用其他生物的生物)的群落中，一種或少數(shù)幾種物種在競爭中將占優(yōu)勢，并將獨(dú)占這個(gè)空間。這樣的群落，可能生物量很大，但是種數(shù)稀少。收割者在這樣的系統(tǒng)中傾向于捕食數(shù)量多的物種，于是便限制了這種物種的統(tǒng)治能力，并為其他物種騰出了空間。進(jìn)化良好的收割者會(huì)食用它們喜歡捕食的物種，但不會(huì)對這種物種斬盡殺絕，以免自己死于持久的饑餓。

一個(gè)良好的收割生態(tài)系統(tǒng)是混雜多樣的，種數(shù)多，但每一種生物的數(shù)量少。換一種說法，在生態(tài)金字塔中，每增加一個(gè)新的層次，就會(huì)擴(kuò)展其下面的層次。野外的研究支持了收割原則：人工池塘中，放進(jìn)捕食性魚，會(huì)增加浮游動(dòng)物的多樣性；從多樣的藻類群落中去掉草食性海膽，會(huì)使一個(gè)物種在該群落中占據(jù)統(tǒng)治地位。

保持了25億年的前寒武紀(jì)的藻類群落，它完全由簡單的初級生產(chǎn)者組成，它沒有被收割過。正是由于這個(gè)原因，這種群落在生物學(xué)上屬于單一不變的群落。由于物理空間被少數(shù)量大的類型頑強(qiáng)地占據(jù)著，所以這種群落的進(jìn)化非常緩慢，從未有過豐富的多樣性。斯坦利指出，寒武紀(jì)大爆發(fā)的關(guān)鍵是草食收割者的進(jìn)化，即食用其他細(xì)胞的原生生物的進(jìn)化。收割者為生產(chǎn)者有更大的多樣性制造了空間，而這種多樣性的增加又導(dǎo)致了更特異的收割者的進(jìn)化。生態(tài)金字塔按兩個(gè)方向迅速發(fā)展，較低層次的生產(chǎn)者增加了許多物種，在頂端又增加了新的食肉層次。

如何證明這種觀點(diǎn)？前寒武紀(jì)最豐富的生產(chǎn)者群落作為疊層石(與沉積巖結(jié)合的藍(lán)綠藻席)保存了下來。疊層石僅盛產(chǎn)于缺少后生動(dòng)物收割者的貧瘠環(huán)境中，例如超鹽量的咸水湖中。生物學(xué)家彼得·加勒特發(fā)現(xiàn)，只有人工移走收割者，這些藍(lán)綠藻席才能在更正常的海洋環(huán)境中生存下來。藍(lán)綠藻席在前寒武紀(jì)的豐富，大概反映了當(dāng)時(shí)收割者的貧乏。

收割理論演繹的論點(diǎn)是基于已經(jīng)建立的生態(tài)學(xué)原則，同時(shí)與前寒武紀(jì)世界的任何事實(shí)都不矛盾，并且與少量觀察特別吻合。收割理論站得住腳的4個(gè)理由是：①它解釋了我們所知的關(guān)于前寒武紀(jì)生命的事實(shí)；②它是簡單的，既不復(fù)雜又不牽強(qiáng)；③它是純生物學(xué)的，尤其避開援引外界的控制；④它主要是從已經(jīng)建立的生態(tài)學(xué)原則直接演繹的產(chǎn)物。斯坦利并不援引根據(jù)嚴(yán)格的試驗(yàn)獲得的信息作為證據(jù)。他第二個(gè)理由是方法論的假定，第三個(gè)理由是哲學(xué)上的傾向，第四個(gè)理由是對原先理論的應(yīng)用。斯坦利只有第一個(gè)理由參照了前寒武紀(jì)的事實(shí)，而這個(gè)理由并不太強(qiáng)，只說明他的理論解釋了已知的事實(shí)，許多其他的理論也是這樣。

古爾德贊嘆道，科學(xué)中的創(chuàng)造性思維確實(shí)就是這樣，并不是機(jī)械地收集事實(shí)和歸納出理論，而是一種復(fù)雜的過程，包括了直感、先見和其他領(lǐng)域的啟迪。最好的科學(xué)，是將人們的判斷和機(jī)智都置于科學(xué)的過程中?？茖W(xué)是人類的實(shí)踐。

2

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)中的“爆發(fā)”，指的是寒武紀(jì)的最初1000萬元至2000萬年，生物多樣性的突然增加。古生物學(xué)家普遍難以理解爆發(fā)本身。正確的理論應(yīng)該解釋為什么早期寒武紀(jì)是這樣一個(gè)不尋常的事情：或許它代表著第一次積累了有利于呼吸作用的足夠的氧，或許它代表著早期是復(fù)雜生命無法生存的過熱地球冷卻了下來，或許它代表著海洋化學(xué)物質(zhì)的變化累積了大量的碳酸鈣，這樣軟體動(dòng)物才有可能包有保護(hù)性的骨架。

對于古爾德而言，或許爆發(fā)本身是前寒武紀(jì)事件活動(dòng)中已確定為必然過程的預(yù)定產(chǎn)物。早期寒武紀(jì)時(shí)代無論如何沒有什么特殊的，爆發(fā)的原因應(yīng)該從造成復(fù)雜生命產(chǎn)生的更早事件中尋找。寒武紀(jì)爆發(fā)模式差不多符合一種生長的普遍規(guī)律，這種規(guī)律預(yù)示了迅速生長的時(shí)期。比起爆發(fā)之前的緩慢增長時(shí)期或爆發(fā)之后的平緩增長時(shí)期，爆發(fā)并不是更基本的。爆發(fā)之前時(shí)期的引發(fā)最終保證了后來的爆發(fā)。

古生物學(xué)家杰克·賽普科斯基在研究寒武紀(jì)后期爆發(fā)結(jié)束時(shí)生物多樣性提供了一個(gè)增長模型，即所謂的S型曲線。在前寒武紀(jì)末期，生命的緩慢增長就是遲緩期。那時(shí)的動(dòng)物群比較適中，主要是腸腔動(dòng)物，即軟珊瑚、水母和蠕蟲。著名的寒武紀(jì)爆發(fā)只不過是這一連續(xù)過程的對數(shù)期，而后寒武紀(jì)期的平緩表明世界海洋的生態(tài)角色開始衰退。假如S型曲線增長規(guī)律控制了早期的生命多樣化，那么寒武紀(jì)大爆發(fā)就不是什么特殊的事情。它只不過是由兩種因素決定了對數(shù)期：①發(fā)生在前寒武紀(jì)時(shí)期引發(fā)遲緩期的事件；②允許S型曲線增長的環(huán)境特性。

這個(gè)猜想引人入勝，但無法具體說明首要的因素——引起S型曲線增長的原因。只能更好地說明第二個(gè)因素——允許S型曲線增長的環(huán)境特性。S形曲線增長并不是自然系統(tǒng)的普遍特性，只發(fā)生在一種環(huán)境中。實(shí)驗(yàn)室中的細(xì)菌在太致密或缺乏營養(yǎng)的情況下，并不是S型曲線增長。S型模式只發(fā)生在開放、無限制的系統(tǒng)中，那里的食物充足、空間足夠，生物數(shù)量的進(jìn)一步增長只受自身數(shù)量的限制。顯然，前寒武紀(jì)的海洋形成這種空曠的生態(tài)系統(tǒng)，空間廣闊，食物豐足，沒有競爭。S型曲線代表了在海洋中的第一次生物量增加。在開放的生態(tài)系統(tǒng)中，S型曲線是一種可以成立的模式。

對數(shù)期的動(dòng)物進(jìn)化表現(xiàn)出的進(jìn)化模式，與后來自我調(diào)節(jié)平衡占統(tǒng)治地位的進(jìn)化模式不同。古爾德和他的同事曾經(jīng)將進(jìn)化樹模式化為一個(gè)隨機(jī)過程。在進(jìn)化樹“增長”之后，劃分出其中的主枝，并考察每一個(gè)枝的歷史，這種枝專業(yè)上叫“支序”。他們把每一個(gè)支序都繪成所謂的紡錘體圖。紡錘體圖按下列方法繪制：簡單計(jì)算每一時(shí)期活著的物種數(shù)，根據(jù)物種數(shù)變更圖的寬度。然后，衡量這些圖的一些特征。有一種衡量的方法叫做G.G.(引力中心)，用來確定引力的中心位置，也就是支序最寬闊最多樣性的地方。假設(shè)最多樣性的位置在支序持續(xù)時(shí)間的中心點(diǎn)，就給定G.G.值0.5(支序全部存在的一半途徑)。假如支序在中心點(diǎn)之前達(dá)到最大的多樣性，它的G.G.值就小于0.5。在這個(gè)隨機(jī)系統(tǒng)中，G.G.值總是接近0.5，理想的支序其中心最寬處呈菱形。這種隨機(jī)世界是一個(gè)完美平衡的世界，不允許存在S型曲線增長的對數(shù)期，物種的數(shù)量隨時(shí)間保持平衡，即物種滅絕的速度與新物種起源的速度相同。

1975年，古爾德統(tǒng)計(jì)了寒武紀(jì)對數(shù)期之后產(chǎn)生與死亡的400多個(gè)支序。它們平均G.G.值為0.4993, 非常接近理想狀態(tài)平衡世界的0.5。古爾德還做了許多在對數(shù)期間產(chǎn)生的秩序和對數(shù)期后死亡的支序紡錘體圖。值得注意的是，它們的平均值小于0.5。它們記錄的是多樣性增長的一種不規(guī)則世界，可以用它們的值來估計(jì)寒武紀(jì)對數(shù)期的時(shí)間與長度。支序的G.G.值低于0.5是因?yàn)樗鼈儺a(chǎn)生于迅速多樣化時(shí)，卻死于與起源于滅絕更慢的平穩(wěn)期。因此，這些支序在它們的歷史早期達(dá)到了最大的多樣性，因?yàn)樗鼈冏畛醯拇韰⒓恿藷o限制增長的對數(shù)期，不過卻在隨后的穩(wěn)定世界中緩慢地衰落消失了。

定量化的研究可以在兩方面幫助我們理解寒武紀(jì)爆發(fā)。首先，可以用來認(rèn)識(shí)S型曲線增長的特性，并且從更早的事件中確定成因，這樣，寒武紀(jì)問題本身便消失了。其次，通過統(tǒng)計(jì)研究紡錘體圖，可以確定寒武紀(jì)對數(shù)期的時(shí)間與長度。這項(xiàng)工作最顯著的成果不是寒武紀(jì)支序的G.G.值低，而是寒武紀(jì)后的支序與理想狀態(tài)下平衡世界模型的G.G.值相同。海洋生物所保持的平衡有可能經(jīng)歷過所有地球運(yùn)動(dòng)的變遷、所有的大規(guī)模滅絕、大陸的碰撞、海洋生物的耗盡與創(chuàng)生。寒武紀(jì)對數(shù)期產(chǎn)生的生物充滿了地球的海洋。從那時(shí)起，在有限的基本樣式內(nèi)，進(jìn)化產(chǎn)生出無窮的變異。海洋生物具有豐富的變異和精巧的適應(yīng)，而且具有神奇的美。然而，從一個(gè)重要的角度看，從寒武紀(jì)以來，一直是寒武紀(jì)爆發(fā)期的基本產(chǎn)物在進(jìn)化。

3

有兩次大滅絕讓人震撼。第一次大約在2.25億年前的二疊紀(jì)末期，超過一半的海洋生物在很短的幾百萬年內(nèi)滅絕了。這次大規(guī)模滅絕的犧牲者包括所有的三葉蟲、所有的古珊瑚、唯一一個(gè)譜系的菊石、多數(shù)苔蘚蟲、腕足動(dòng)物和海百合。在過去6億年時(shí)間里間斷生命史的若干大規(guī)模滅絕中，這次大死亡是最深重的一次。后來的距今7000萬年前的白堊紀(jì)大滅絕是其次的。白堊紀(jì)大滅絕毀滅了25%的動(dòng)物綱，消滅了地球上占統(tǒng)治地位的陸生動(dòng)物，即恐龍及其同類，并因此為哺乳動(dòng)物及最后人類的進(jìn)化提供了舞臺(tái)。

在古生物學(xué)中，最吸引人的也是讓人失敗最多的問題就是探討這些滅絕的原因。由于二疊紀(jì)的滅絕使其他的滅絕都黯然失色，所以才一直是人們首要關(guān)注的問題。如果我們能夠解釋這次最大的大滅絕，我們就有可能掌握了理解一般大規(guī)模滅絕的鑰匙。在20世紀(jì)70年代前的十幾年里，地質(zhì)學(xué)與進(jìn)化生物的進(jìn)展交織起來已經(jīng)提出了一個(gè)可能的答案。

這個(gè)可能的答案來自大陸漂移理論。它在20世紀(jì)早期就提出來了，但由于缺乏大陸移動(dòng)的機(jī)制，所以受到普遍的抵制。之后，對洋流的研究得出了板塊構(gòu)造理論中的機(jī)制。地球表面由不太多的板塊構(gòu)成，板塊的邊緣是脊和俯沖消減帶。在舊板塊移動(dòng)部分的脊處形成新的洋流。作為對于突起脊的平衡，原先板塊的一些部分在俯沖消減帶移入地球的內(nèi)部。大陸被動(dòng)地附在板塊上，并隨板塊運(yùn)動(dòng)，大陸并不像原先理論認(rèn)為的“破浪”穿過固定的洋流。因此，大陸漂移只是板塊構(gòu)造的一種結(jié)果。板塊構(gòu)造的其他重要結(jié)果包括板塊邊緣的地震和兩個(gè)板塊上大陸的碰撞形成山脈。

當(dāng)我們重建了大陸移動(dòng)的歷史，我們便理解了發(fā)生在二疊紀(jì)末期獨(dú)特事件：所有的大陸合并成單一的超級大陸——泛大陸。合并的結(jié)果導(dǎo)致二疊紀(jì)的大滅絕。這種片段合并產(chǎn)生廣泛的結(jié)果，從氣候的變遷、海洋的環(huán)流到以前隔離生態(tài)系統(tǒng)的相互作用。許多研究表明，在一定的地區(qū)，寄居地本身的大小，即使不是主要的因素，也是影響極大的因素。例如，假如我們統(tǒng)計(jì)生活在不同大小島嶼上螞蟻種的數(shù)量，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)，一般說來，島嶼越大，種數(shù)越多。

由此，我們理解了有關(guān)二疊紀(jì)滅絕與一般化石記錄的兩件事：第一，二疊紀(jì)的滅絕主要影響海洋生物。那時(shí)，相對少的陸生植物與脊椎動(dòng)物并沒有受到太大的影響；第二，化石記錄主要保存的是淺水海洋生物，幾乎沒有找到多少生活在海洋深處的海洋生物化石。以定量的方法分辨出導(dǎo)致淺海區(qū)域突然減少了兩個(gè)原因。第一個(gè)原因?qū)儆诨編缀螌W(xué)，例如前二疊紀(jì)每一個(gè)分離的大陸完全被淺海包圍，大陸塊的結(jié)合就使接縫處的區(qū)域消失。第二個(gè)原因與板塊構(gòu)造的機(jī)制有關(guān)。當(dāng)洋脊活躍地產(chǎn)生出洋流并散播出去，那么脊本身比海洋的最深處的位置要高。這樣，從海底排出的水，海平面就會(huì)上升，部分大陸則被淹沒。反之，假如洋流減緩或停止。脊便坍塌，海平面下降。

二疊紀(jì)后期大陸碰撞時(shí)，攜帶大陸的板塊將大陸鎖定，這樣導(dǎo)致新洋流的散播突然停止。洋脊下沉，淺海從大陸退卻。今天大陸邊緣都是由淺水的大陸架構(gòu)成，伸向海洋的大陸架使大陸的敘面非常陡峭。假如海平面退到暴露出整個(gè)大陸的地步，那么世界上多數(shù)的淺海就會(huì)消失。在二疊紀(jì)后期很可能發(fā)生了這樣的事情。隨著淺海的消失，早期二疊紀(jì)豐富的生態(tài)系統(tǒng)失去了供養(yǎng)其成員的空間，必然引起其他結(jié)果，從而決定了二疊紀(jì)更早時(shí)期的生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定，導(dǎo)致了大規(guī)模的滅絕事件。

對古生物學(xué)中極為難解之謎的解答是兩個(gè)相關(guān)領(lǐng)域：生態(tài)學(xué)和地質(zhì)學(xué)。如果100多年來一直證明一個(gè)問題難以駕馭的話，那么不可能以舊的方式、囿于舊的成規(guī)再收集更多的資料。理論生態(tài)學(xué)使我們提出正確的問題，而板塊構(gòu)造也為我們提供了正確的當(dāng)時(shí)地球狀況。