文/語(yǔ)語(yǔ)

本篇是中生代哺乳動(dòng)物發(fā)展史的第三篇。前面我們講到，哺乳動(dòng)物在恐龍的壓力之下，經(jīng)過(guò)哺乳型類的改造和原獸在多路線的探索，步履維艱地邁進(jìn)了中生代的黃金時(shí)期。

這個(gè)時(shí)期地球的氣候和地質(zhì)開(kāi)始處于一個(gè)較為平穩(wěn)的階段。這個(gè)寧?kù)o穩(wěn)定的環(huán)境，也恰恰給生物演化提供了一個(gè)絕妙的舞臺(tái)，地球進(jìn)入了生命發(fā)展的黃金時(shí)代，各種生命競(jìng)相綻放出自己輝煌燦爛的光芒，在這個(gè)偉大的時(shí)代留下了濃墨重彩的一筆。而哺乳動(dòng)物也在這個(gè)時(shí)間段迎來(lái)了自己發(fā)展的一個(gè)重要拐點(diǎn)，這時(shí)期最繁盛的哺乳動(dòng)物莫過(guò)于三尖齒獸。

白堊紀(jì)早期，恐龍時(shí)代極盛之時(shí)的哺乳動(dòng)物

三尖齒獸的解剖特征

三尖齒獸科，顧名思義，就是臼齒上有三個(gè)較大的齒尖，排成一列。但是，摩爾根獸、賊獸（哺乳型動(dòng)物）等類群的牙齒也擁有著相似特點(diǎn)，由此可以判定這種牙齒是哺乳動(dòng)物一個(gè)原始特征。

雖然都是“三尖齒”，但三尖齒獸與更原始的類群不同之處在于，它們的牙齒左右方向更加扁平，具有一定的切割功能，臼齒之間形成鑲嵌結(jié)構(gòu)，下頜后方有一個(gè)發(fā)達(dá)的顳窩，用來(lái)附著更多的肌肉用以提高咬合力。因?yàn)槁?tīng)小骨的愈合，所以下頜到中耳區(qū)之間已經(jīng)不再像它們祖先那樣有那么多的小塊骨頭，聽(tīng)力也顯著提高。因此，三尖齒獸是一類較為進(jìn)步的類群。

現(xiàn)代哺乳動(dòng)物包括我們?nèi)祟?，臼齒上也有三個(gè)較大的齒尖，但不是排成一列，而是成三角形分布——上臼齒內(nèi)側(cè)一個(gè)尖、外側(cè)兩個(gè)尖，下臼齒外側(cè)一個(gè)尖、內(nèi)側(cè)兩個(gè)尖。當(dāng)牙齒咬合時(shí)，上、下臼齒的齒尖正好鍥入彼此齒尖之間的“凹”。這種“三角尖齒”咬合效率更高，更為進(jìn)步?？梢?jiàn)，與現(xiàn)代哺乳動(dòng)物相比，三尖齒獸的結(jié)構(gòu)還是比較原始的。

三尖齒獸目的位置，比現(xiàn)存單孔類進(jìn)步，但比后獸、真獸原始

早期類群：食蟲(chóng)者

三尖齒獸家族中最早命名的、最根正苗紅的成員非三尖齒獸（Triconodon）本獸莫屬。和別的中生代獸族一樣，三尖齒獸長(zhǎng)得像個(gè)散裝耗子，同時(shí)也繼承了哺乳動(dòng)物在科技樹(shù)上猛點(diǎn)聽(tīng)覺(jué)的優(yōu)良傳統(tǒng)，中耳區(qū)變得特別寬大。

三尖齒獸牙齒的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是，臼齒三個(gè)主要齒尖的高度基本相當(dāng)，呈圓錐狀；臼齒最前側(cè)那顆大齒尖前面有凹槽或者淺溝，可以與前面臼齒的最后一顆小齒尖互相鎖定形成鑲嵌結(jié)構(gòu)。總的來(lái)說(shuō)，三尖齒獸的牙齒很適于搗碎蟲(chóng)子。

三尖齒獸的牙齒，“三尖齒”清晰可見(jiàn)

與三尖齒獸同為三尖齒獸科的煤尖齒獸（Meiconodon）屬，其臼齒與之大不相同。這個(gè)類群的臼齒齒列呈現(xiàn)出退化的趨勢(shì)，臼齒比較短，而且比較粗。剩余未退化的臼齒異常碩大，從前往后逐漸變細(xì)，齒尖稍微后傾且間隔相對(duì)較寬。而最為奇特的一點(diǎn)是，煤尖齒獸的齒尖從上往下看是不對(duì)稱的，其齒尖朝面頰一側(cè)比較圓潤(rùn)，朝向舌頭一側(cè)呈棱狀。

從這些奇怪的臼齒來(lái)看，本文作者是比較傾向它們屬于雜食性動(dòng)物，復(fù)雜的牙齒可以幫助其處理不同的食物，包括昆蟲(chóng)、種子、樹(shù)葉甚至腐肉。

煤尖齒獸下頜和牙齒

臼齒上三個(gè)大齒尖是三尖齒獸類的重要特征，但是這個(gè)類群卻也存在著一個(gè)異類：弗魯塔掘獸（Fruitafossor，有的觀點(diǎn)認(rèn)為屬于比三尖齒獸類更原始的位置，本文采用其屬于三尖齒獸類的觀點(diǎn)）。

與其他三尖齒獸類不同的是，弗魯塔掘獸的牙齒空心、呈管狀，且沒(méi)有釉質(zhì)層。而這樣奇葩的結(jié)構(gòu)在今天的土豚身上依舊可以看得到。同時(shí)粗壯的四肢長(zhǎng)著巨大而鋒利的爪子用于善于刨土挖地?；蛟S弗魯塔掘獸就像今天的土豚、食蟻獸一樣，會(huì)用發(fā)達(dá)的雙手挖掘出地下的螞蟻，送進(jìn)嘴里享用。

弗魯塔掘獸

燕尖齒獸（Yanocondon）與熱河獸（Jeholodens），都是比較典型的三尖齒獸類，同屬于熱河獸科。與其他三尖齒獸不同的是，它們的臼齒都有了明顯變大的趨勢(shì)，可以很好地參與咀嚼。可見(jiàn)，這兩個(gè)類群雖小，但卻有著高效的處理昆蟲(chóng)的機(jī)制。

熱河獸骨架和牙齒

熱河獸進(jìn)化出了進(jìn)步的類似真獸的肩帶，具備可動(dòng)的肩胛骨和鎖骨，擁有可伸縮的關(guān)節(jié)，具備靈活轉(zhuǎn)動(dòng)的能力，表明熱河獸前肢不僅可以直立行走，甚至?xí)瓿筛鄰?fù)雜的動(dòng)作，這是哺乳動(dòng)物的特征。但是熱河獸的后肢依舊顯得很原始，雙腿只能往外張，依舊只能像爬行動(dòng)物那樣進(jìn)行匍匐前進(jìn)的爬行動(dòng)作。

燕尖齒獸的聽(tīng)力則已經(jīng)發(fā)展到一個(gè)相對(duì)高級(jí)的過(guò)渡階段：此時(shí)三塊聽(tīng)小骨已經(jīng)完全形成，多余的骨骼或消失，或與其他聽(tīng)小骨愈合。但是，它的中耳區(qū)仍通過(guò)軟骨與下頜連接，這是一個(gè)原始特征；現(xiàn)代真獸的中耳和下頜已經(jīng)完全分離，聽(tīng)力進(jìn)一步增強(qiáng)，中耳與下頜的連接只在胚胎階段依稀可見(jiàn)。

燕尖齒獸骨架

熱河獸科的遼尖齒獸（Liaoconodon），犬齒、下門牙和臼齒有持續(xù)增大的趨勢(shì)，臼齒的主齒尖也開(kāi)始變長(zhǎng)變粗，這是一個(gè)朝著掠食者方向進(jìn)化的信號(hào)。從它具有較長(zhǎng)的身體和槳狀四肢來(lái)看，這應(yīng)該是種半水生的哺乳動(dòng)物。

遼尖齒獸骨架

進(jìn)步進(jìn)群：朝掠食方向發(fā)展

三尖齒獸主要以昆蟲(chóng)為食，但是稍大的物種已經(jīng)具備了食肉的特征，開(kāi)始向食腐動(dòng)物甚至掠食者方向發(fā)展，這是哺乳動(dòng)物首次往積極掠食者方向進(jìn)軍。

戈壁尖齒獸（Gobicondon），因化石在戈壁出土而得名，但是它生活的那個(gè)時(shí)期卻是一個(gè)完全與荒涼無(wú)關(guān)的年代，這個(gè)類群的化石在中國(guó)新疆和內(nèi)蒙古及遼寧、蒙古國(guó)、俄羅斯西伯利亞甚至美國(guó)的蒙大拿州都有出土，分布范圍極其廣闊，是那個(gè)時(shí)代最成功的哺乳動(dòng)物。

戈壁尖齒獸骨架

戈壁尖齒獸下門齒不僅急劇增大并有前傾的趨勢(shì)，下犬齒則開(kāi)始萎縮，而犬齒、門齒、前臼齒都有圓錐化趨勢(shì)，變得尖銳，有的種類還發(fā)現(xiàn)了發(fā)達(dá)的矢狀脊和顴弓（這是咀嚼肌附著的部位）。一切證據(jù)都在表明：它是一個(gè)兇悍的掠食者，或許會(huì)捕殺其他的獸類、蜥蜴甚至小型恐龍，亦或者利用嬌小的身軀偷偷摸摸地跑到正在進(jìn)食的肉身恐龍的餐桌旁邊蹭一頓飯？裝完逼就跑真是刺激，這句話用在戈壁錐齒獸身上一點(diǎn)也不過(guò)分。

戈壁尖齒獸

接下來(lái)我要介紹的則是三尖齒獸類中的大明星：爬獸（Repenomamidae）。因?yàn)檫@個(gè)物種被發(fā)現(xiàn)的時(shí)候曾經(jīng)震驚了整個(gè)古生物界：當(dāng)時(shí)人們認(rèn)為恐龍統(tǒng)治下的哺乳動(dòng)物都是一群小得可憐的東西，只敢晝伏夜出，在夜色保護(hù)下出來(lái)抓抓蟲(chóng)子。

但是，被發(fā)現(xiàn)的強(qiáng)壯爬獸的化石居然長(zhǎng)達(dá)70-80厘米，不僅如此，在胃里還發(fā)現(xiàn)了一只鸚鵡嘴龍的殘骸。此時(shí)，妄自菲薄的人類科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一個(gè)前所未見(jiàn)的事實(shí)：在1.3億年前的遼寧，一只哺乳動(dòng)物把一只恐龍給吃了。這顛覆了許多人的認(rèn)知，人們這時(shí)才知道，原來(lái)在恐龍時(shí)期的哺乳動(dòng)物就已出現(xiàn)過(guò)了一種小型掠食者。

以恐龍為食的強(qiáng)壯爬獸/趙闖

爬獸，顧名思義就是具有爬行動(dòng)物特征的獸類。它的四肢長(zhǎng)在身體兩側(cè)，無(wú)法直立行走，只能作爬行運(yùn)動(dòng)。爬獸擁有著短而寬的吻部，有著較大的顳窩填充咬合肌，與今天咬合力強(qiáng)大的美洲豹有些相似。

下頜的犬齒、門牙與前臼齒具有前傾的特征，而上頜的犬齒、門牙、前臼齒的齒尖卻后曲；犬齒相對(duì)較小與門齒相似，而犬齒、門齒、前臼齒均呈圓錐狀。臼齒開(kāi)始變寬且中間的大齒尖急劇膨大，同時(shí)兩側(cè)的小齒尖開(kāi)始出現(xiàn)明顯的退化趨勢(shì)。

這些牙齒特征表明爬獸的捕獵方式與常規(guī)哺乳動(dòng)物不一樣。常規(guī)哺乳掠食者捕獵時(shí)候會(huì)利用犬齒殺死獵物，通過(guò)門牙撕咬、裂齒切割、臼齒咀嚼后再吞下獵物，牙齒有著非常明確的分工，而爬獸的牙齒更類似同形齒，捕獵時(shí)將鋒利的牙齒嵌入獵物體內(nèi)，利用強(qiáng)大的咬合力撕扯下一塊肉后囫圇吞下，這種方式更像恐龍、鱷魚(yú)等爬行類動(dòng)物，可謂是名副其實(shí)的爬獸。

強(qiáng)壯爬獸

隨后更大的巨爬獸被發(fā)現(xiàn)，這種長(zhǎng)1米、重12-15公斤的哺乳類在那個(gè)時(shí)期完全可以算是巨獸了，哪怕在今日也有郊狼那么大。巨爬獸的門牙變得更加粗大，上犬齒也變成了雙齒根，從而更加堅(jiān)固，下臼齒的主齒尖兩側(cè)的齒尖也變大，剛好可以與上臼齒形成咬合，牙齒之間的距離也在變小。

此外，巨爬獸還有更強(qiáng)壯的下頜、更發(fā)達(dá)的矢狀脊和顴弓。一切的一切都說(shuō)明了巨爬獸并非強(qiáng)壯爬獸的普通放大，而是一個(gè)裝備更精良的獵手。盡管爬獸朝著掠食者方向進(jìn)行了一個(gè)嘗試，并且向恐龍發(fā)起了挑戰(zhàn)，但是在那個(gè)恐龍霸權(quán)不可撼動(dòng)的年代，爬獸終究只能欺負(fù)一下小恐龍甚至其幼崽，在羽王龍、中國(guó)暴龍等真正的霸主面前只是個(gè)嬰兒。

巨爬獸的頭骨和牙齒

向天空進(jìn)軍

在哺乳動(dòng)物發(fā)展進(jìn)入多樣化的時(shí)候，三尖齒獸家族中有一支哺乳動(dòng)物再次學(xué)會(huì)了滑翔的技能，那就是翔獸（Volaticotherium）。

在此之前，賊獸類的阿霍氏樹(shù)賊獸、似叉骨祖翼獸（名字來(lái)源于鎖骨與鎖骨間愈合，形成Y字狀，與鳥(niǎo)類的叉骨很相似）、雙缽翔齒獸（名字來(lái)源于其牙齒具有研磨功能很像研缽）都學(xué)會(huì)了滑翔技能。

遠(yuǎn)古翔獸/趙闖

與這些前輩們類似，翔獸膨松的尾巴與細(xì)長(zhǎng)的四肢之間都有一張巨大的翼膜，翼膜上覆蓋著用來(lái)保暖的毛發(fā)。但是跟以松柏、蕨類、蘇鐵、銀杏的嫩葉、嫩芽、球果、種子為主食的素食前輩們不同的是，翔獸的犬齒長(zhǎng)而尖，門齒小呈圓錐狀，臼齒的三個(gè)鋒利的齒尖朝后傾斜，這是一種高度食蟲(chóng)化的特征。

有的科學(xué)家根據(jù)三個(gè)齒尖認(rèn)為翔獸屬于三尖齒獸類，而有的科學(xué)家認(rèn)為翔獸是三尖齒獸進(jìn)化的，但是應(yīng)該處于更加先進(jìn)的分類地位，這點(diǎn)就不探討了。

翔獸

我們不難想象當(dāng)時(shí)熱鬧的天空是一副怎么樣的景象：巨大的翼龍?jiān)谡克{(lán)的高空俯瞰著地上的蕓蕓眾生；樹(shù)棲的翼龍?jiān)诹珠g飛舞追逐著昆蟲(chóng)；新崛起的鳥(niǎo)類則在石頭上扇動(dòng)著尚未成熟的翅膀摸索著仍舊不太熟悉的飛行方式；樹(shù)枝上一只翔獸騰空一躍在御風(fēng)而行，它的身后有一只黑得發(fā)亮的小盜龍?jiān)趽]舞著四只翅膀在追趕著，殊不知在茂密的葉子里躲藏著一只中國(guó)鳥(niǎo)龍?jiān)诿孛茏⒁曋@一切，并尋找合適的時(shí)機(jī)隨時(shí)做好起飛的準(zhǔn)備……

至此，哺乳動(dòng)物在中生代取得了多樣化的發(fā)展，但是在這個(gè)興盛發(fā)展的背后，我們也能看到殘酷無(wú)情的競(jìng)爭(zhēng)和辛苦掙扎的求生，地球進(jìn)入一個(gè)穩(wěn)定的發(fā)展時(shí)期，這既是一個(gè)機(jī)遇，亦是一個(gè)挑戰(zhàn)——在獲得一個(gè)良好的環(huán)境發(fā)展的同時(shí)也面對(duì)著同樣獲得良好發(fā)展機(jī)遇的對(duì)手的競(jìng)爭(zhēng)。

翔獸的生活

面對(duì)來(lái)自各方面的挑戰(zhàn)，哺乳動(dòng)物有的選擇了劍走偏鋒，開(kāi)辟新的生存道路，錯(cuò)開(kāi)與對(duì)手的競(jìng)爭(zhēng)；有的解鎖了新的技能，在面對(duì)天敵的捕殺之時(shí)得以逃生；有的迎難而上、一戰(zhàn)到底，選擇了硬碰硬的方式，讓自己從獵物變成了獵手；有的優(yōu)化了結(jié)構(gòu)，為的是擁有更多地參與競(jìng)爭(zhēng)的資本。

如今我們可以通過(guò)一塊塊凝固的化石來(lái)體驗(yàn)競(jìng)爭(zhēng)的激情澎湃，感受演化的波瀾壯闊，欣賞生命的五彩斑斕，領(lǐng)悟生存的驚心動(dòng)魄。化石上的小生命是不幸的，因?yàn)樗鼈兊纳呀?jīng)只能定格在那一瞬間；化石上的小生命是幸運(yùn)的，因?yàn)樗鼈儕^斗的身姿足以感動(dòng)了撫摸著它們遺骸的后代。

我們也許應(yīng)該要向那些在那個(gè)崢嶸歲月中，遭遇眾多艱難險(xiǎn)阻仍未放棄希望，頑強(qiáng)地在每一寸土地上苦苦求生的祖先們說(shuō)一聲“謝謝”。

生命不息，生存不止。