|
今天的主角是大花草科的寄生花 Sapria himalayana 
寄生花 Sapria himalayana | www.quantamagazine.org
寄生花屬于大花草科 Rafflesiaceae 寄生花屬 Sapria。這個奇奇怪怪的科里也包含了目前被子植物最大的花之一 。是的，就是大網(wǎng)紅“大花草”所在的那個科。
Rafflesia arnoldii | www.quantamagazine.org那么，既然叫'大花草'科，'大花'是符合了，那么'草'去哪了呢？
沒錯，很抱歉的告訴你——這個寄生類群，除了直接在寄主身上開花，平時一般看不到什么營養(yǎng)器官。在營養(yǎng)發(fā)育的時期，他們的植物體就好像菌絲一樣，隱藏在寄主植物之中，從寄主處獲取營養(yǎng)。也說不上為什么，這個寄生的家伙，就專門盯著葡萄科崖爬藤屬（Tetrastigma）物種不放。一直以來，葡萄科崖爬藤屬的三個物種被認為是寄生花的寄主。等從這些打工人身上吸到豐富的營養(yǎng)后，寄生花就迎來了高光時刻——開花?；ㄆ谥?，他們快樂的散發(fā)著腐爛的氣息，盡情的吸引蒼蠅傳粉（并沒有任何的貶義）。寄生花成功受精的可能性很低，花也容易死亡，雌雄的比例也差距較大。但一旦受精成功，其木質(zhì)的果實中就夾帶了百萬級別的種子，真是不鳴則已。由于等位基因多樣性低，所以寄生花有比較高的群體滅絕率。為了探究大花草科寄生的分子機制，哈佛大學的學者領銜完成了寄生花 Sapria himalayana 的全基因組測序。最終組裝出的基因組大小為1.28Gb，重復序列接近90%，共55,179個基因，42,512有轉(zhuǎn)錄組驗證。全基因組GC比例很低，可能是因為AT重復比較多。編碼區(qū)的比例41%，內(nèi)含子的數(shù)量較少。其中，寄生花的重復序列中，轉(zhuǎn)座元件占了遠超近緣其他物種基因組的比重。寄生花的基因組轉(zhuǎn)座元件遠高于其他近緣科 | www.quantamagazine.org一般來說，寄生植物的基因組都會有基因的丟失。這很好理解，畢竟能從別人身上撿東西，索性自己就少準備點。獨腳金 Striga asiatica 和菟絲子 Cuscuta australis 都算比較著名的寄生植物了吧？好家伙，這寄生花丟的基因是獨腳金的四倍，是菟絲子的兩倍。寄生花屬于薔薇類，但其44%的薔薇類保守基因都丟失了，是目前報道丟失最多的物種。寄生花與其他被子植物BUSCO的比較 | Cai et al., 2021是的，你沒有看錯，BUSCO通過保守基因的數(shù)量，來評估基因組的組裝質(zhì)量。如果平時非寄生的基因組BUSCO弄成這樣，估計都不會送審。
寄生植物一般少掉的基因都與光合作用、防御、脅迫響應相關。光合作用以及抗性，兩者都是被子植物賴以生存的本事。與其靠自己，不如直接用別人的。這或許也是寄生植物的核心信仰吧。剛剛也說到，和其他寄生植物相比，寄生花少了更多的基因。這些寄生花中額外少掉的基因與光合作用以及質(zhì)體結(jié)構(gòu)相關。這些光合作用基因的丟失，使得其他與儲存能量的大分子物質(zhì)（脂肪酸，淀粉）合成相關的基因也丟失了。寄生花丟失的一些保守同源基因 | Cai et al., 2021脫落酸對于植物生長發(fā)育而言是十分重要的。在寄生花若干少掉的基因中，還包括脫落酸（ABA）合成的相關基因。27個ABA合成相關的基因，18個在寄生花里沒有，看起來根本沒辦法產(chǎn)生ABA了。寄生花丟失的基因與其他寄生或非寄生植物對比 | Cai et al., 2021類胡蘿卜素是合成ABA所需的前體，類胡蘿卜素合成的基因基本全丟了，質(zhì)體也沒了，并且由ABA調(diào)控的一些常見的逆境響應通路也沒有了。這也說明ABA代謝相關的一些途徑都已經(jīng)失去了原先的功能。剛剛也有提到，之前的研究認為寄生花是沒有質(zhì)體的，直接全丟了。雖然有識別到葉綠體相關的基因，但都不是質(zhì)體起源的。寄生花同時也丟失了調(diào)控質(zhì)體組織、功能、分裂、定位、轉(zhuǎn)錄、膜合成、光合色素生物合成、以及他們的目標蛋白，這也是寄生花質(zhì)體丟失的其他證據(jù)。寄生花有18.7%的基因是沒有內(nèi)含子的，看起來他們主要都來源于反轉(zhuǎn)錄。重要的基因，例如DNA和RNA代謝，干細胞維持與繁殖相關的基因，內(nèi)含子長度都比較小，基因都比較精簡，可能這樣在轉(zhuǎn)錄翻譯中更加的高效。有意思的是，即使寄生花并沒有識別出氣孔、葉片和根等器官組織，但其依然保留著相關的基因，且這些基因?qū)儆谝陨献R別出的較為高效的基因。其中的緣由還有待挖掘。在薔薇類已經(jīng)測序的基因組中，超過1kb的內(nèi)含子不到12.3%，但是在寄生花里有27.5%的intron長度超過1kb，其中很多含有轉(zhuǎn)座元件。在轉(zhuǎn)錄組證據(jù)的支持下，最長的內(nèi)含子居然能有97.8kb。通常內(nèi)含子越長，說明其受到的松弛選擇越明顯，對基因組改變的忍耐度就越強。這樣的特性也是大花草科所特有的。寄生花有著較長的平均內(nèi)含子長度 | Cai et al., 2021寄生植物從寄主身上獲取基因已不是很罕見的事情了，這種從其他物種中獲取基因的現(xiàn)象被稱為水平基因轉(zhuǎn)移（horizontal gene transfer, HGT），該現(xiàn)象最初也是在大花草科中報道的，這些轉(zhuǎn)移大多數(shù)發(fā)生于核基因以及線粒體基因中。為了研究崖爬藤屬與大花草科之間的寄生關系，研究團隊同時進行了崖爬藤屬物種（Tetrastigma voinierianum）的全基因組測序并整合了很多大花草科以及葡萄科的物種數(shù)據(jù)。分析識別到了81個直系同源對共568個基因或假基因來源于水平轉(zhuǎn)移。這些基因兩兩間都具有內(nèi)含子的結(jié)構(gòu)，說明其在未發(fā)生轉(zhuǎn)錄翻譯之前就已經(jīng)發(fā)生轉(zhuǎn)移了。 大花草科與葡萄科之間的水平基因轉(zhuǎn)移方向與數(shù)量 | Cai et al., 2021
有趣的是，這些識別的HGT基因的密碼子偏好居然與木薯更為相似，而并不是崖爬藤屬。這可能是由于寄主的基因來到一個新的基因組后，由于匹配的tRNA不同，會產(chǎn)生一定的適應與突變。當然，水平基因轉(zhuǎn)移并不是隨隨便便就能保留下來的。這些轉(zhuǎn)移之后的基因很可能在新的基因組中執(zhí)行著很重要的作用。研究識別了27個在大花草科中共享的HGT基因，這些基因與脅迫抵御以及響應相關（防御素和幾丁質(zhì)酶），此外，還識別出了一個磷酸甲基嘧啶合成酶，thiC，其參與嘧啶的合成。這個基因在大花草科的祖先內(nèi)存在后丟失，并于近期再次獲得，這也說明水平基因轉(zhuǎn)移有時候只是為了彌補寄生植物在演化過程中適應共生環(huán)境所丟失的基因的功能罷了。既然大花草科只寄生崖爬藤屬的物種，那么該科想必也應該是晚于崖爬藤屬出現(xiàn)的吧？結(jié)果正好相反，分化時間評估得知，大花草科的起源時間早于崖爬藤屬，這也說明他們在崖爬藤屬之前有著另一個寄主，因為何種原因發(fā)生了寄主的轉(zhuǎn)移，那就是寄生花的小秘密了。那么，通過基因組的手段，我們是否能夠找到大花草科在崖爬藤屬起源之前的寄主呢？研究涉及的41個HGT基因家族中，24個來源于近期的HGT事件，17個來源于較古老的HGT事件。這些近期的HGT事件主要發(fā)生于大花草與崖爬藤屬、或與崖爬藤屬和烏斂莓屬Cayratia的祖先之間。有意思的是，比較古老的HGT事件，沒有任何一者是源自崖爬藤屬的，且接近一半都來源于 蛇葡萄屬Ampelopsis。結(jié)果挺明顯了，蛇葡萄屬 Ampelopsis 的物種也不少，且與大花草科的物種有著重疊的分布區(qū)，所以最有可能是崖爬藤屬起源之前大花草科的ex啦。寄生花這種奇奇怪怪的寄生植物，有著與現(xiàn)今其他植物甚至真核生物都不太一樣的基因組特征。寄生花的進化速度很快，并且也能夠承受一些基因組元件的丟失，這可能與他們長期以來獨特的寄生習性以及較小的有效群體大小有關系。
Sapria himalayana | xtbg.cas.cn by Mo Haibo一般來說，寄生植物的基因組一般比較都小。寄生花雖然丟失了很多基因，但其仍然具有較大的基因組。因此基因組大小與基因丟失與否沒有太必然的因果性。植物的世界是很豐富的，其中埋藏了更多等待我們發(fā)現(xiàn)的秘密，而這些秘密也并非都遵循著先前所認知的規(guī)律?；蛟S在今后的植物研究之中，科研工作者們也應該多留意一些非典型的現(xiàn)象，這些“特殊的星星”也是新發(fā)現(xiàn)的鑰匙喲。
Cai L, Arnold B J, Xi Z, et al. Deeply altered genome architecture in the endoparasitic flowering plant Sapria himalayana Griff.(Rafflesiaceae)[J]. Current Biology, 2021, 31(5): 1002-1011. e9.
|
