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編譯：艾奧里亞，編輯：木木夕、江舜堯。 原創(chuàng)微文，歡迎轉(zhuǎn)發(fā)轉(zhuǎn)載。 導(dǎo)讀目前對(duì)于生物多樣性和土壤微生物群穩(wěn)定性之間關(guān)系的認(rèn)知仍不是十分的明確。本研究中，我們探究了細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育多樣性對(duì)土壤微生物功能特性和穩(wěn)定性的影響。通過(guò)在滅菌土壤中接種連續(xù)稀釋的土壤懸浮液，我們構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育多樣性不同的微生物群落，并通過(guò)檢測(cè)不同pH水平下群落的變化來(lái)評(píng)價(jià)微生物群落的穩(wěn)定性。同樣，我們通過(guò)DNA測(cè)序?qū)ζ浞诸?lèi)特征和潛在功能性狀進(jìn)行了表征。通過(guò)研究我們發(fā)現(xiàn)，系統(tǒng)發(fā)育多樣性較高的細(xì)菌群落更趨于穩(wěn)定，這意味著具有較高生物多樣性的微生物群落對(duì)擾動(dòng)的抵抗力更強(qiáng)。功能基因共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)和機(jī)器學(xué)習(xí)分類(lèi)分析將包括“氮代謝”和“磷酸酯和磷酸酯代謝”在內(nèi)的特殊代謝功能類(lèi)群作為keystone功能類(lèi)群。進(jìn)一步基于分類(lèi)學(xué)注釋發(fā)現(xiàn)，Keystone的功能是由特定的細(xì)菌分類(lèi)群執(zhí)行的，這其中包括Nitrospira和Gemmatmonas等。綜上，本研究為更好地理解土壤微生物群落生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性之間的關(guān)系提供了新的見(jiàn)解，并突出了在Keystone分類(lèi)群中的可能對(duì)土壤微生物群落穩(wěn)定性至關(guān)重要的特殊代謝功能。 原名：Specialized metabolic functions ofkeystonetaxa sustain soil microbiome stability 譯名：Keystone分類(lèi)群的特殊代謝功能維持了土壤微生物群落的穩(wěn)定性 期刊：Microbiome
IF：11.607發(fā)表時(shí)間：2021.1 通訊作者：張瑞福 通訊作者單位：南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 本研究土壤采集自江西省鷹潭市（116° 94′ E, 28° 21′ N），所有土壤樣本均采集地上20厘米處新鮮土壤，并對(duì)土壤的理化性質(zhì)進(jìn)行測(cè)定。采集的土壤過(guò)2 mm篩，然后充分混合均勻。土壤置于室溫（20°C）和恒定濕度（田間持水量的30%）下臨時(shí)儲(chǔ)存（<2周）在定期曝氣袋中用于制備土壤懸濁液，其余的用γ射線(xiàn)（>50kGray）照射用于土壤的滅菌。將250g經(jīng)γ射線(xiàn)滅菌的土壤放入500 mL的瓶子中，構(gòu)建無(wú)菌的土壤微環(huán)境，隨后在20°C的黑暗中預(yù)培養(yǎng)4周，每隔2天添加一次無(wú)菌蒸餾水，以保持45%的田間持水力。在預(yù)培養(yǎng)期間，將石灰（CaO）和硫酸亞鐵（FeSO4）與無(wú)菌蒸餾水一起加入，以產(chǎn)生4.5、5.5、6.5、7.5和8.5的土壤pH梯度。預(yù)培養(yǎng)后，基于平板涂布以及DNA提取，以確認(rèn)土壤微環(huán)境的無(wú)菌狀態(tài)。將20g新鮮土壤放入180 ml無(wú)菌蒸餾水中，在攪拌機(jī)中攪拌5 min，制成10-1土壤懸浮液。然后將該10-1懸浮液連續(xù)稀釋?zhuān)謩e構(gòu)建10-4、10-7和10-10的土壤懸浮液。隨后，各稀釋梯度的懸浮液在接種前充分混合。分別將10-1、10-4、10-7和10-10的土壤懸浮液接種到每個(gè)pH水平的微環(huán)境中。每個(gè)處理6組重復(fù)。未處理的原始土壤作為對(duì)照進(jìn)行培養(yǎng)。綜上，我們共建立了126個(gè)土壤微環(huán)境[（5個(gè)pH水平×4個(gè)稀釋水平+1個(gè)原始土壤）×6個(gè)重復(fù) ]。所有的土壤微環(huán)境都在20°C的黑暗中以45%的田間持水力下培養(yǎng)16周。期間每2周測(cè)量一次土壤pH值。在培養(yǎng)期間，每4周從每個(gè)土壤微環(huán)境中采集兩個(gè)重復(fù)的土壤樣本，進(jìn)行DNA提取，并用于后續(xù)分析。1 稀釋處理降低了土壤細(xì)菌群落的α多樣性和穩(wěn)定性在基于分類(lèi)學(xué)豐度的加權(quán)UniFrac下，不同稀釋水平土壤中細(xì)菌群落和未稀釋的初始土壤之間群落差異隨稀釋程度的增加而顯著增大。然而，10-1稀釋倍數(shù)下的土壤樣品與未稀釋的初始土壤樣品之間未表現(xiàn)出顯著差異?？紤]到?jīng)]有對(duì)未稀釋的初始土壤樣品進(jìn)行pH調(diào)節(jié)，也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其與10-1稀釋倍數(shù)下菌群落有顯著差異，本研究后續(xù)僅對(duì)稀釋和重新構(gòu)建的土壤細(xì)菌群落進(jìn)行了分析。稀釋對(duì)土壤細(xì)菌α多樣性有顯著影響（圖1a）。低稀釋倍數(shù)下的土壤系統(tǒng)發(fā)育多樣性最高，同時(shí)隨著稀釋倍數(shù)的增加，系統(tǒng)發(fā)育多樣性顯著降低（P<0.01）。此外，在不同稀釋倍數(shù)下，我們發(fā)現(xiàn)土壤βNTI值與不同pH處理之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（R2≥0.35，P<?0.001）。在相同土壤pH條件下，稀釋倍數(shù)與βNTI之間呈正相關(guān)關(guān)系（R2=0.59，P<?0.001，圖1b）。平均變異程度（AVD值）隨稀釋倍數(shù)的增加而增加，與樣本測(cè)序深度無(wú)關(guān)。為了驗(yàn)證AVD指數(shù)作為微生物群穩(wěn)定性指標(biāo)的可靠性和應(yīng)用價(jià)值，我們計(jì)算了Niu等人研究的不同菌群復(fù)合體的菌群AVD值--該研究構(gòu)建了一個(gè)由7個(gè)菌種組成的人工合成群落，包括Enterobacter cloacae（Ecl）、Stenotrophomonas maltophilia（Sma）、Ochrobactrumpituitosum （Opi）、Herbaspirillum frisingense（Hfr）、Pseudomonas putida（Ppu）、Curtobacterium pusillum （Cpu）以及Chryseobacteriumindologenes（Cin），并對(duì)群落穩(wěn)定性進(jìn)行了評(píng)價(jià)。該研究發(fā)現(xiàn)，E. cloacae（Ecl）對(duì)維持整個(gè)人工構(gòu)建的合成細(xì)菌群落的穩(wěn)定性至關(guān)重要。在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)E. cloacae被從群落中移除時(shí)，AVD值最高。這表明AVD適合用來(lái)指示微生物群的穩(wěn)定性。當(dāng)這些數(shù)據(jù)集在每個(gè)稀釋水平內(nèi)根據(jù)土壤pH進(jìn)行劃分時(shí)，近中性pH的土壤AVD值較低。為了評(píng)估物種豐富度對(duì)細(xì)菌群落穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)，我們探究了AVD值與細(xì)菌物種豐富度之間的關(guān)系，通過(guò)分析我們發(fā)現(xiàn)，AVD值與物種豐富度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.47，P=0.0009，圖1c）。為了闡明功能基因和微生物群穩(wěn)定性之間的關(guān)系，基于“隨機(jī)森林”方法我們?cè)u(píng)估了與AVD值相關(guān)的基因類(lèi)別的重要性。其中，特定代謝功能比例的重要性高于其他功能類(lèi)別（圖1d）?！暗x”（平均準(zhǔn)確度下降值為0.736）和“磷酸和磷酸酯代謝”（平均準(zhǔn)確度下降值為0.749）被視為是最重要的代謝功能類(lèi)別。因此，整體上特定代謝功能的相對(duì)豐度的變化可能會(huì)導(dǎo)致平均下降準(zhǔn)確值的下降幅度更大。這表明，較低的AVD值與較高的專(zhuān)一化代謝功能相關(guān)，其次是廣泛的代謝功能、環(huán)境信息處理，最后是細(xì)胞過(guò)程。
圖1 重新構(gòu)建的土壤細(xì)菌群落多樣性和變異度。a代表細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)在土壤pH和稀釋梯度上的差異；b代表βNTI水平與稀釋水平之間的關(guān)系，△pH代表土壤pH的差異；c代表細(xì)菌OTU豐富度與重新構(gòu)建的細(xì)菌群落平均變異程度（AVD）之間的關(guān)系；d代表基于隨機(jī)森林方法分析計(jì)算的功能類(lèi)別的重要性。2 稀釋簡(jiǎn)化了功能基因共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)在不同低水平上，我們基于物種之間很強(qiáng)的相關(guān)性或是顯著的相關(guān)性（r>0.75，P<0.01），采用網(wǎng)絡(luò)分析的方式探究了功能基因之間的共現(xiàn)模式。隨著稀釋倍數(shù)的遞增，菌落之間模塊化指數(shù)從0.680下降到0.579（表1）。盡管稀釋對(duì)整體功能基因共現(xiàn)模式具有影響（圖2），但每一個(gè)稀釋水平下的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)均可分為兩個(gè)主要的基因聚集模塊。我們將其中一個(gè)基因聚集模塊定義為“代謝過(guò)程”，它主要由編碼廣泛和專(zhuān)有代謝功能的基因組成。另一個(gè)基因聚集模塊被定義為“環(huán)境信號(hào)響應(yīng)”，該模塊主要包含與細(xì)胞過(guò)程和環(huán)境信息處理相關(guān)的基因。其余的功能類(lèi)別、遺傳信息處理和有機(jī)體系統(tǒng)并不是特定存在于這兩個(gè)基因集合中的。但在10-10稀釋倍數(shù)下的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中，我們僅觀察到一個(gè)基因模塊。表1 在不同稀釋梯度下，功能基因共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)湫再|(zhì)及其各自對(duì)應(yīng)大小的隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)
圖2 在不同稀釋梯度下功能基因的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)。a-d分別代表在10-1（a），10-4（b），10-7（c），10-10（d）四個(gè)稀釋梯度下的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)。對(duì)于所有的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)，經(jīng)驗(yàn)網(wǎng)絡(luò)中的平均聚類(lèi)系數(shù)、平均路徑距離和模塊化指數(shù)都大于它們各自對(duì)應(yīng)的隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的平均聚類(lèi)系數(shù)、平均路徑距離和模塊化指數(shù)（表1）。稀釋處理對(duì)土壤群落具有較為強(qiáng)烈的影響，其表現(xiàn)為總節(jié)點(diǎn)（功能基因）和總鏈接數(shù)量（正相關(guān)或負(fù)相關(guān)連接數(shù)）的減少。隨著稀釋梯度的增加，土壤微生物群落的平均程度、平均聚類(lèi)系數(shù)、模塊度和繪制出來(lái)節(jié)點(diǎn)的密度指數(shù)也隨之越低，這一結(jié)果說(shuō)明稀釋處理降低了重新構(gòu)建的土壤微生物群落的復(fù)雜性。雖然10-4稀釋倍數(shù)下網(wǎng)絡(luò)中的這些指數(shù)也略高于10-1稀釋倍數(shù)，但平均路徑距離遵循相反的趨勢(shì)?？偟膩?lái)說(shuō)，稀釋處理降低了基因共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性。對(duì)于基因聚集的模塊--“新陳代謝過(guò)程”而言，盡管正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的數(shù)量都隨著稀釋程度的增加而減少，但我們觀察到，在各自的稀釋梯度下，其每個(gè)梯度下的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的數(shù)量幾乎相等（表1）。專(zhuān)一性的代謝功能基因在低稀釋梯度下的網(wǎng)絡(luò)中占主導(dǎo)地位，而廣泛的代謝功能基因在高稀釋梯度下的網(wǎng)絡(luò)中占主導(dǎo)地位（圖2）。此外，在“環(huán)境信號(hào)響應(yīng)”的基因集合中，大多數(shù)相關(guān)聯(lián)的基因都表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系（表1），同時(shí)，基因之間關(guān)聯(lián)程度隨著稀釋梯度的增加逐漸變得不那么復(fù)雜。在10-10的稀釋梯度下的網(wǎng)絡(luò)中并沒(méi)有觀察特有的“代謝過(guò)程”和“環(huán)境信號(hào)響應(yīng)”的基因聚集模塊（圖2d）。3 致力于特定功能的Keystone微生物促進(jìn)了土壤微生物群的穩(wěn)定性根據(jù)各個(gè)節(jié)點(diǎn)在模塊內(nèi)和模塊之間的關(guān)聯(lián)程度，我們?cè)u(píng)估了所有功能類(lèi)別的拓?fù)涮卣鳎⒍x了每個(gè)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)的Keystone功能。在低稀釋倍數(shù)的網(wǎng)絡(luò)中（稀釋倍數(shù)為10-1和10-4），專(zhuān)一代謝功能的“氮代謝”和“磷酸和磷酸酯代謝”節(jié)點(diǎn)是“代謝過(guò)程”基因聚集模塊中的keystone功能。而“環(huán)境信號(hào)響應(yīng)”基因聚集模塊中所對(duì)應(yīng)的keystone節(jié)點(diǎn)被識(shí)別為細(xì)胞過(guò)程中的“adherens junction”和環(huán)境信息處理中的“ion channels”。相反，在高稀釋倍數(shù)下的共生網(wǎng)絡(luò)中（10-7和10-10稀釋梯度），廣泛代謝功能中的“檸檬酸循環(huán)”、“糖酵解/糖異生”、“淀粉和蔗糖代謝”以及細(xì)胞過(guò)程中的“細(xì)菌趨化”是其中的keystone 節(jié)點(diǎn)。由于隨機(jī)森林分類(lèi)法和功能基因共生網(wǎng)絡(luò)分析中keystone 節(jié)點(diǎn)的識(shí)別，我們將“氮代謝”和“磷酸鹽和磷酸鹽代謝”這兩種特殊代謝功能定義為最重要的功能，因此我們進(jìn)一步進(jìn)行了分類(lèi)注釋?zhuān)源_定相關(guān)的類(lèi)群。其中，我們?cè)凇暗x”中共鑒定出8個(gè)屬，在“磷酸鹽和亞磷酸酸鹽代謝”中鑒定到44個(gè)屬（圖3）。所有這些屬在低稀釋梯度的樣品中都較為豐富，同時(shí)稀釋處理所產(chǎn)生的影響比不同pH處理所產(chǎn)生的影響更高（圖3a）。Nitrospira是影響土壤氮代謝的最常見(jiàn)的屬，其次是Rhizobacter，Mesorhizobium，Steroidobacter和Burkholderia （圖3b）。Gemmatimonadetes中的Gemmatimonas是參與磷酸鹽和亞磷酸酸鹽代謝中的最豐富的屬，隨后依次是Solirubrobacter，Brevundimonas以及Rhizomicrobium。相比之下，雖然一些已鑒定的細(xì)菌屬并沒(méi)有通過(guò)擴(kuò)增序列檢測(cè)到，但我們?cè)诠δ芑蜃⑨屩邪l(fā)現(xiàn)了一些較為豐富的細(xì)菌屬，如與土壤氮代謝有關(guān)的Nitrospira，Rhizobacter以及 Burkholderia，與磷酸鹽和磷酸鹽代謝有關(guān)的Gemmatimonas和Brevundimonas。
圖3 兩個(gè)keystone功能的分類(lèi)注釋。a代表基于鳥(niǎo)槍法宏基因組數(shù)據(jù)所鑒定的8個(gè)與“氮代謝”相關(guān)的細(xì)菌屬和44個(gè)與“磷酸鹽和磷酸鹽代謝”相關(guān)的細(xì)菌屬在不同土壤pH和稀釋梯度下的相對(duì)豐度；b代表基于鳥(niǎo)槍法宏基因組數(shù)據(jù)的相應(yīng)屬的相對(duì)豐度。多年來(lái)，在理論生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性之間的關(guān)系一直存在爭(zhēng)議，而目前的相關(guān)研究大多通過(guò)相互作用模型或僅由少數(shù)物種組成的人工構(gòu)建的簡(jiǎn)化體系來(lái)進(jìn)行。由于土壤微生物群落的高復(fù)雜性、高物種多樣性和土壤生態(tài)系統(tǒng)本身的棘手程度，在土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)中解決這一生態(tài)學(xué)理論的適當(dāng)實(shí)驗(yàn)仍然很少被探索。一般而言，土壤微生物群的特征是功能具有冗余性，而正是由于有些物種并非不可替代的，因此當(dāng)一些物種適度減少時(shí)，其所執(zhí)行的功能可能會(huì)被其他物種所替代，因此任何類(lèi)群豐度的適度減少都可能會(huì)對(duì)土壤微生物群的整體功能造成邊際效應(yīng)。然而，嚴(yán)重的多樣性喪失將導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能受損。稀釋處理降低了接種物中細(xì)菌的系統(tǒng)發(fā)育多樣性。因此，這種多樣性的降低應(yīng)該會(huì)對(duì)土壤微生物組配過(guò)程產(chǎn)生顯著的影響。βNTI與稀釋梯度和土壤pH差異的關(guān)系表明，隨著稀釋水平或土壤pH差異的增加，土壤微生物群落的組裝過(guò)程從明顯低于預(yù)期的系統(tǒng)發(fā)生周轉(zhuǎn)率轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著高于預(yù)期的系統(tǒng)發(fā)生周轉(zhuǎn)率。因此，這一結(jié)果表明，土壤微生物群落在不同pH水平之間的差異在較高稀釋水平下較大。微生物群落的穩(wěn)定性可以用群落的恢復(fù)力（群落恢復(fù)到另一種穩(wěn)定狀態(tài)的過(guò)程）或抵抗力（群落對(duì)干擾的反應(yīng)保持不變）來(lái)表征。因此，可以通過(guò)比較不同環(huán)境條件（如溫度、土壤pH）下微生物群落組成或者是功能的變化來(lái)評(píng)估微生物群落的穩(wěn)定性。理論上，如果一個(gè)群落足夠穩(wěn)定，在持續(xù)的環(huán)境擾動(dòng)下，其組成和功能將不會(huì)產(chǎn)生很大的變化。本研究中，基于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，我們通過(guò)計(jì)算AVD值開(kāi)發(fā)了一種新的研究策略來(lái)研究土壤微生物群的穩(wěn)定性。與其他方法相比，這種策略不受樣本數(shù)量的限制，在評(píng)估群落穩(wěn)定性方面具有優(yōu)勢(shì)。和預(yù)期的結(jié)果相一致，本研究中，在低稀釋梯度的樣本中（包含較高的細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育多樣性），低AVD值表現(xiàn)出較低的變異程度。此外，較高的系統(tǒng)發(fā)育多樣性往往出現(xiàn)在中性pH附近，并與較低的AVD值相對(duì)應(yīng)。因此，較小的變異與微生物群落中較高的微生物系統(tǒng)發(fā)育多樣性有關(guān)，表明土壤微生物群落的穩(wěn)定性與生物多樣性之間存在正相關(guān)關(guān)系。網(wǎng)絡(luò)分析可以全面的了解微生物群之間的相互作用，并在系統(tǒng)發(fā)育和功能層面上理清共生模式。不同稀釋處理對(duì)土壤功能基因共生網(wǎng)絡(luò)的平均程度、平均路徑距離和模塊性具有顯著影響。在稀釋度越高的網(wǎng)絡(luò)中，平均程度、圖中節(jié)點(diǎn)的密度和平均聚類(lèi)系數(shù)值越低，而平均路徑距離越大，說(shuō)明主要功能節(jié)點(diǎn)之間的耦合性降低。與10-1稀釋梯度下的網(wǎng)絡(luò)相比，10-4稀釋梯度下網(wǎng)絡(luò)的獨(dú)特之處在于其總節(jié)點(diǎn)數(shù)較少，但平均度、圖形密度和平均聚類(lèi)系數(shù)略高。這表明，盡管微生物多樣性下降，但適度的多樣性喪失可能會(huì)提高土壤微生物群的代謝效率。由于較高的模塊化有助于增加網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性和促進(jìn)微生物組的穩(wěn)定性，因此，低模塊化的土壤微生物群落表明其所具有的不穩(wěn)定性。已有的研究表明，稀釋同時(shí)降低了專(zhuān)有化和廣泛功能的功能多樣性，其中專(zhuān)有化代謝功能基因的相對(duì)豐度降低，而寬廣泛代謝功能基因的相對(duì)豐度增加。本研究中，我們觀察到了專(zhuān)有化和廣泛化的代謝功能基因之間大多表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，這恰恰可以用一系列稀釋所導(dǎo)致的這兩類(lèi)基因的相對(duì)豐度呈相反的趨勢(shì)變化所解釋。廣泛的代謝功能通常與可以在單個(gè)細(xì)胞內(nèi)完成的細(xì)胞內(nèi)代謝有關(guān)。然而，專(zhuān)有的代謝功能可能涉及一系列功能或分類(lèi)上特定的微生物物種的多個(gè)步驟。因此，稀釋處理降低了微生物多樣性，減少了特殊代謝功能基因的出現(xiàn)，而這一結(jié)果似乎對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的多功能性和微生物群的穩(wěn)定性產(chǎn)生了負(fù)面影響。基于不同的分類(lèi)方法，通過(guò)對(duì)宏基因組數(shù)據(jù)的分析，我們發(fā)現(xiàn)，在土壤微生物生態(tài)學(xué)中廣泛使用的隨機(jī)森林分類(lèi)法在確定所有功能類(lèi)別的重要性方面最為準(zhǔn)確。此外，網(wǎng)絡(luò)中高連接性的微生物類(lèi)群通常是共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中的keystone成員。有趣的是，隨機(jī)森林分類(lèi)和功能基因共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析都表明，“氮代謝”和“磷酸酯和磷酸酯代謝”是與AVD值相關(guān)的keystone功能，可能有助于微生物群的穩(wěn)定性。對(duì)“氮代謝”和“磷酸鹽和磷酸鹽代謝”作為keystone功能的分類(lèi)學(xué)詮釋表明，一系列細(xì)菌屬可能是與微生物群穩(wěn)定性有關(guān)的keystone物種。這些細(xì)菌主要分屬于Actinobacteria和Proteobacteria細(xì)菌門(mén)中，這與之前的研究相一致。“氮代謝”相關(guān)功能在本研究中被視為是一個(gè)Keystone功能，其中包含了諸多包含Nitrospira，Rhizobacter，Mesorhizobium，Steroidobacter以及Burkholderia等在內(nèi)的潛在的Keystone屬。其中Nitrospira是氨氧化菌和亞硝酸氧化菌，而Rhizobacter、Mesorhizobium和Burkholderia屬于固氮菌。此外，Steroidobacter與反硝化過(guò)程有關(guān)。除了本研究之外，在不同的生態(tài)系統(tǒng)中的諸多研究表明，氮循環(huán)類(lèi)群一直被認(rèn)為是keystone類(lèi)群。相比之下，“磷酸鹽和磷酸鹽新陳代謝”的功能還沒(méi)有得到很好的證明。然而，豐度最高的Gemmatimonas屬是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群之一。其他細(xì)菌屬如Solirubrobacter、Brevundimonas和Rhizommicrobium也已被確定為Keystone分類(lèi)群，這其中的許多的微生物類(lèi)群含有與土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)有關(guān)的廣泛代謝功能，但目前并沒(méi)有證據(jù)表明這些Keystone分類(lèi)群具有特殊的代謝功能。有人提出，Keystone分類(lèi)群的重要性可能與一個(gè)過(guò)程的廣度有關(guān)，其所指代的是涉及到多少個(gè)代謝步驟或是涉及到多少不同的微生物群。在本研究中，稀釋處理降低了細(xì)菌的總體系統(tǒng)發(fā)育多樣性和Keystone功能和類(lèi)群的相對(duì)豐度。這伴隨著共生網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性的逐漸降低和微生物群穩(wěn)定性的降低。已有的研究雖然表明土壤微生物多樣性的下降不會(huì)影響土壤關(guān)鍵微生物功能群的穩(wěn)定性，但在該研究中，一方面由于功能類(lèi)群的分布較為寬泛，另一方面由于稀釋梯度沒(méi)有足夠的明顯，以至于土壤功能的冗余可能不會(huì)被完全抵消，這導(dǎo)致了我們?cè)谘芯拷Y(jié)果上的不一致性。但基于我們的研究，我們推測(cè)，Nitrospira、Rhizobacter和Burkholderia等豐富的細(xì)菌屬代表著“氮代謝”的keystone功能類(lèi)群，而Gemmatmonas和Brevundimonas等細(xì)菌屬代表著“磷酸鹽和磷酸鹽代謝”的keystone功能類(lèi)群，它們可能是影響土壤微生物群落穩(wěn)定性的關(guān)鍵類(lèi)群。綜上所述，稀釋處理顯著降低了系統(tǒng)發(fā)育多樣性，簡(jiǎn)化了功能基因共生網(wǎng)絡(luò)的模塊性，降低了土壤微生物群落的穩(wěn)定性。我們強(qiáng)調(diào)了“氮代謝”和“磷酸鹽和磷酸酸鹽代謝”的特殊代謝功能與土壤微生物群的穩(wěn)定性有關(guān)，這些代謝功能與土壤微生物群落的穩(wěn)定性密切相關(guān)，這些代謝功能主要集中在Nitrospira和Gemmatimonas等豐富的特定細(xì)菌關(guān)鍵類(lèi)群上。這些Keystone功能和分類(lèi)群可能為微生物群落遷移的預(yù)測(cè)提供進(jìn)一步的洞察力，并增加調(diào)控微生物組功能的可能性。進(jìn)而可以利用這些Keystone分類(lèi)群對(duì)微生物群穩(wěn)定性的可能貢獻(xiàn)來(lái)改善生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。
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