第一部分：鱗足螺的發(fā)現(xiàn)與研究史

自1977年美國(guó)科學(xué)家在加拉帕戈斯群島附近發(fā)現(xiàn)海底熱液以來，全球目前發(fā)現(xiàn)的海底熱液口大大小小約幾百處，且預(yù)計(jì)還有非常多的未知的熱液口沒有被發(fā)現(xiàn)。這些發(fā)現(xiàn)的熱液口主要集中在太平洋和大西洋，印度洋相對(duì)少很多，目前通過公開的數(shù)據(jù)，認(rèn)為印度洋里僅有十一處。 科學(xué)家對(duì)印度洋熱液的調(diào)查也相對(duì)其他兩個(gè)大洋晚，始于上世紀(jì)90年代末，基本上都會(huì)礙于印度洋惡劣的海況和去印度洋的遙遠(yuǎn)的路途。盡管如此，但凡是去印度洋熱液區(qū)，不管哪個(gè)國(guó)家的科學(xué)家都知道那里有一個(gè)神奇的物種，都想親自一睹它的芳容— 這的確是一個(gè)很精致的生物。這個(gè)過程真如探秘尋寶一樣。試想一下，我們的科考船需要月余才能到目標(biāo)海域，然后祈求天公作美，再花幾個(gè)小時(shí)在茫茫大海中精準(zhǔn)定位，才能放出我們的“法器”（要么載人潛器，要么有纜的 ROV），下沉到2400多米深的海底，再花幾個(gè)小時(shí)的時(shí)間找到那十幾根幾十米高峰巒林立的大黑煙囪，只有在其中的一根黑煙囪附近，撥開密密麻麻的蝦兵蟹將，才能有機(jī)會(huì)揭開這個(gè)神秘物種的面紗。如果說印度洋的熱液區(qū)是《鬼吹燈》里的“精絕古城”一般，那么這個(gè)神秘物種就是這“精絕女王”。

圖1. A為載人潛器Shinkai6500的舷窗外Kairei熱液口的生物群落，能看到密密麻麻的盲蝦和周邊的?？壬铮[足螺通常在盲蝦群的內(nèi)側(cè)（圖片版權(quán)：JAMSTEC）；B顯示的是Kairei熱液口在印度洋的相對(duì)位置，圖片來自1。

第一個(gè)在印度洋發(fā)現(xiàn)的熱液區(qū)名叫Kairei （圖1）,于2000年被日本海洋研究開發(fā)機(jī)構(gòu)（JAMSTEC）科考船Kairei所發(fā)現(xiàn)；緊接著美國(guó)科考船Knorr于次年再次到訪。Kairei 位于中印度洋，非?？拷暯游髂嫌《妊笾屑梗瑬|南印度洋中脊和中印度洋中脊的羅德里格斯三聯(lián)點(diǎn)。這兩次科考活動(dòng)便首次將這個(gè)神奇的生物—鱗足螺公布于世，當(dāng)時(shí)并沒有給它一個(gè)正式的拉丁名字，真正的命名居然是14年以后（這其中的原因后面會(huì)詳述），當(dāng)時(shí)叫它Scaly-foot gastropod2。后來，Warén 等人分析了鱗足螺的鱗片上面的礦物成分，驚奇的發(fā)現(xiàn)這幾丁質(zhì)的鱗片的外層居然是黃鐵礦（FeS2）和硫復(fù)鐵礦（Fe 3S4）的混合物3。再后來，日本科學(xué)家通過分析這兩種礦物中的鐵和硫的同位素相對(duì)餾分，并同附近采集的黑煙囪和螺本身肌肉組織中的鐵和硫同樣的同位素餾分的比較，發(fā)現(xiàn)硫似乎來自螺本身，而鐵應(yīng)該來自環(huán)境中4。同時(shí)，它的殼的表面也是這兩種礦物質(zhì)所構(gòu)成— 這使得鱗足螺成了唯一一個(gè)利用鐵做為外骨骼的動(dòng)物5。Yao 等人仔細(xì)分析了鱗足螺殼的三層的結(jié)構(gòu)，認(rèn)為這種獨(dú)特的組合可以為以后的防彈衣的設(shè)計(jì)提供新的思路5。與其他常見的能生活在熱液附近的動(dòng)物（例如深海貽貝，管蟲等）類似，鱗足螺也需要高度依賴內(nèi)共生的硫氧化細(xì)菌。為此，它還特化了自己的食道腺，使之異常膨大，而硫氧化共生細(xì)菌就安居其中。該硫氧化細(xì)菌通過氧化硫化氫和固碳作用來為它的宿主提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)6。正當(dāng)大家都以為鱗足螺的鱗片上一定有硫化鐵的礦物存在的時(shí)候，第二個(gè)種群在Kairei 北部約700公里的Solitaire熱液區(qū)被發(fā)現(xiàn)，而那里的鱗足螺鱗片竟然是白色的，沒有任何硫化鐵的覆蓋（圖2B）7,8！驚喜不斷，最近，我國(guó)科學(xué)家在西南印度洋天成熱液區(qū)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的鱗足螺的種群，而這次它的鱗片上面的礦物質(zhì)居然成了閃鋅礦（硫化鋅）9！這個(gè)神奇的海螺由于它種種出乎人意外的神奇特征也被選為2007-2017 這十年“十大神奇生物”之一。

圖2 . 鱗足螺照片。A，來自Kairei熱液區(qū)的鱗足螺；B，來自Solitaire熱液區(qū)的鱗足螺。

圖3. 來自Kairei 的鱗足螺的鱗片帶有黃鐵礦和硫復(fù)鐵礦，因此有弱磁性。

第二部分：陳充博士與鱗足螺

只要談到鱗足螺，必須要提到陳充博士。陳博士是一個(gè)天才加學(xué)霸，坦白講我也算見過很多學(xué)霸，但像陳博士這樣的學(xué)霸還是無人出其右者。生于浙江，幼年隨父去了日本讀小學(xué)，后來在香港讀了初、高中，本科和博士就讀于英國(guó)牛津大學(xué)。25 歲便拿到博士學(xué)位，27 歲拿到日本海洋研究開發(fā)機(jī)構(gòu)（JAMSTEC ）研究員合同，30 歲便成功拿到終身制（Tenure） ，可以說人生是開了加速器一般。精通四門語(yǔ)言：英語(yǔ)、日語(yǔ)、普通話、廣東話。他這四門語(yǔ)言的造詣都很深，聽說讀寫毫無短板，尤其是英文更達(dá)到了英國(guó)文學(xué)作品的水準(zhǔn)：他可以在數(shù)據(jù)圖表齊全的情況下，十個(gè)小時(shí)之內(nèi)寫一篇paper 并直接提交，而且他非常喜歡這種急就章的模式。他便是最終給這個(gè)神奇海螺正式命名的人，并且最近幾年凡是有關(guān)鱗足螺的任何研究的論文都可以看到陳博士的名字。

從發(fā)現(xiàn)到真正命名，居然耽擱了整整15 年！其實(shí)新種的描述并不是一件特別繁瑣的事情，通常需要對(duì)它的外形，內(nèi)部解剖構(gòu)造做系統(tǒng)、詳盡的描述，輔助以一些基因序列即可。本來鱗足螺的命名一直是Warén的事情（就是上文同一個(gè)人），但事實(shí)上直到他快退休的時(shí)候都沒有時(shí)間把它實(shí)現(xiàn)。后來，當(dāng)時(shí)還在牛津大學(xué)讀博士的陳博士，有機(jī)會(huì)參加了英國(guó)龍旂（音qí，通旗）熱液區(qū)（位于西南印度洋中脊西段）的航次，并采集到了鱗足螺。他當(dāng)時(shí)非常想給它一個(gè)正式的名字，于是嘗試寫信給Warén并獲得了他的許可，本以為這件事情能順利進(jìn)行下去。然而后來的投稿卻又歷盡艱辛。首先，審稿人都誤認(rèn)為這本該是Warén的工作，是陳博士搶先了，用詞非常之激烈甚至略帶人身攻擊。直到后來主編主動(dòng)聯(lián)絡(luò)了Warén才明白，這的確是他授權(quán)的。于是當(dāng)時(shí)主編跟陳博士講“要不就補(bǔ)一張解剖圖吧，然后這篇論文就可以接收了”。結(jié)果畫解剖圖的這件事情被他當(dāng)時(shí)的導(dǎo)師A.D.給很樂意的承擔(dān)了。不過，這張解剖圖（圖4）足足畫了有一年零七個(gè)月之久。因?yàn)槊看螁朅.D.，他都說明天就好了,就這樣過了500多個(gè)“明天”······。所以這就是為什么這篇論文從投稿到最后發(fā)表歷時(shí)2年多，不過還好最后這篇文章也問世了，名字最后為Chrysomallon squamiferum，屬名Chrysomallon原意是指希臘神話中的有翅膀的金羊，種名squamiferum為“ 有鱗片的”的含義10。

圖4. 那張解剖圖10, 比例尺為1厘米。

第三部分：鱗片的形成與礦化過程

“Arthropoda beat us on numbers, but nobody beats us on weird” – Julia D. Sigwart

軟體動(dòng)物是數(shù)量?jī)H次于節(jié)肢動(dòng)物門的第二大門，但軟體動(dòng)物所展示出來的千奇百怪的形態(tài)不是任何門類的生物能企及的。它們形態(tài)的多樣在于我們都覺得它們貌似已經(jīng)循規(guī)蹈矩了，但它們總是帶來異樣的驚喜：例如，你認(rèn)為所有的軟體動(dòng)物都是蝸牛和貝殼那樣，Kuphus 會(huì)讓你誤以為是管蟲，而Lampsilis 會(huì)讓你甚至覺得它有部分像魚；你覺得腹足綱的海螺都是只有一個(gè)殼的，Juliidae 的海螺居然有2 個(gè)對(duì)稱的殼（圖5 ）！與此同時(shí)，軟體動(dòng)物還有異常多樣的“ 生物礦化” 的硬器官— 多數(shù)與幾丁質(zhì)有關(guān)系：例如，貝殼，烏賊的海螵蛸和喙，螺類的厴（operculum ，又稱殼片），齒舌（radula ）等等。

圖5. 多樣的軟體動(dòng)物。A ，Kuphus，又名船蛆；B ，Lampsilis，美麗蚌屬；C ，Julia zebra，具有兩個(gè)殼的海螺。圖片均來自網(wǎng)絡(luò)。

從一開始陳博士開始考慮為什么鱗足螺會(huì)有鱗片的時(shí)候，他的注意力便先轉(zhuǎn)向了史前五億四千萬年前的寒武紀(jì)。軟體動(dòng)物主要分兩大類：雙神經(jīng)亞門（Aculifera ，常見的如石鱉等）和有殼亞門（Conchifera，絕大部分的軟體動(dòng)物，海螺，貝類，頭足類等）。鱗片這一特征在寒武紀(jì)的化石中其實(shí)很常見，在現(xiàn)存的物種當(dāng)中，石鱉類也保留了類似的鱗片的結(jié)構(gòu)。而在海螺、貝殼這一類，背覆鱗片僅鱗足螺孤例。從進(jìn)化親緣關(guān)系上看，鱗足螺屬于一個(gè)深海熱液特有的科Peltospiridae，該科的物種不多，與之比較近的類群是含有鮑魚在內(nèi)的古腹足類（Vetigastropoda），但分化的時(shí)間也超過了3億年11。

陳博士對(duì)鱗足螺的鱗片做了切片和解剖學(xué)觀察，認(rèn)為鱗足螺的鱗片更像史前寒武紀(jì)的軟體動(dòng)物祖先的鱗片而與石鱉并不相似。主要區(qū)別在于鱗足螺的鱗片其實(shí)向外凸出，中間仍有部分軟組織存在，這與寒武紀(jì)化石的鱗片特征類似；而石鱉的鱗片更像是從一個(gè)內(nèi)凹的腺體中向外凸起（ 圖6）12。這難道是一種“ 返祖”現(xiàn)象？

圖6.A ，B，鱗足螺的鱗片；C，D，石鱉的鱗片；E，F(xiàn)，Wiwaxia corrugata，寒武紀(jì)時(shí)代軟體動(dòng)物的祖先的化石以及其特有的鱗片（或突起） 結(jié)構(gòu)。圖片來自12經(jīng)過重新排列。

為了解答這個(gè)疑惑，可能只有從基因水平才能知道了。在基因組測(cè)序非常的普遍的今天，對(duì)它的基因組的測(cè)序其實(shí)不是特別的費(fèi)力。一開始，我同陳博士期待一個(gè)神奇怪異的海螺或許應(yīng)該有很多它自己獨(dú)有的基因，結(jié)果通過比較，我們發(fā)現(xiàn)鱗足螺獨(dú)有的基因的數(shù)目反而是所比較的物種當(dāng)中最少的。它至少87% 的基因其實(shí)早在寒武紀(jì)大爆發(fā)時(shí)或之前就已經(jīng)存在了。再通過對(duì)基因表達(dá)的分析，我們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)有可能參與幾丁質(zhì)合成的基因其實(shí)同珍珠貝貝殼形成的基因同源。后來，我們歸納了一系列參與殼和鱗片形成的轉(zhuǎn)錄因子（一種調(diào)控下游基因表達(dá)的蛋白），又比較了它們?cè)谄渌涹w動(dòng)物中參與的礦化過程，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些轉(zhuǎn)錄因子大多都參與了其他軟體動(dòng)物其他礦化器官的形成，例如殼，齒舌，厴，喙，甚至多毛類的剛毛的形成11 。這說明軟體動(dòng)物的礦化過程其實(shí)自寒武紀(jì)以來一直都存在，但這些基因在不同物種中的重排、調(diào)控、擴(kuò)張、選配最終導(dǎo)致了軟體動(dòng)物千奇百怪的形態(tài)特征。

看來鱗片的形成機(jī)制已初見端倪，那么它的鱗片上的那些礦的形成又是什么原理呢？前文講到，硫化鐵貌似有兩個(gè)來源：外源的鐵和內(nèi)源的硫。Kairei 的那些黑煙囪所噴出來的水當(dāng)中含鐵量極高，是Solitaire那里的58倍之多13。這也是為什么在Solitaire 那里的鱗足螺沒有硫化鐵的礦化。但是具體是什么樣的化學(xué)反應(yīng)呢？日本JAMSTEC科學(xué)家為此設(shè)計(jì)了一個(gè)精妙的實(shí)驗(yàn)，他們采自把Solitaire白色的（無硫化鐵）鱗足螺的鱗片轉(zhuǎn)移到了Kairei那些黑煙囪附近，一段時(shí)間以后回收上來看上面的礦物質(zhì)形成。Okada等人這次用了兩個(gè)超高分辨的檢測(cè)技術(shù)，一個(gè)是同位素示蹤技術(shù)的納米二次離子質(zhì)譜技術(shù)（NanoSIMS）和掃描透射電子顯微鏡（STEM）, 一方面示蹤硫和鐵不同同位素餾分在鱗片中的空間分布，另一方面詳細(xì)的看鱗片當(dāng)中更細(xì)微的結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明，鱗足螺的鱗片中存在著納米級(jí)別的沿著鱗片內(nèi)部縱向分布的管道結(jié)構(gòu)，而這些硫元素正是在這些毛細(xì)管道中像是被“泵”出體外一樣與外源滲透進(jìn)來的鐵離子在此發(fā)生化學(xué)反應(yīng)形成硫化鐵14。作者認(rèn)為鱗片的這種構(gòu)造很有可能是鱗足螺為了去除其內(nèi)共生硫氧化細(xì)菌所產(chǎn)生的硫類代謝廢物的一種特殊“ 脫毒”機(jī)制。

圖7 . 3D重建的鱗片內(nèi)部“管道”狀結(jié)構(gòu)。圖片來自14 。

這位印度洋熱液區(qū)的“精絕女王”正在逐漸的向我們展示它的神奇之處，它最近又多了一個(gè)綽號(hào)叫“海洋穿山 甲”（sea pangolin）。也正是由于它的這些神奇之處和相對(duì)的較為稀少的數(shù)量，目前鱗足螺被IUCN 記錄為“瀕危”物種并加以保護(hù) 15。我們也希望盡量不要打攪到它們，讓它們安靜的棲息在印度洋的驚濤駭浪之下。

第四部分：后記

2019 年春，大洋52航次，我同自然資源部第二海洋研究所周亞東博士一起乘大洋一號(hào)赴西南印度洋龍旂和天成熱液區(qū)科考。周博士是印度洋熱液區(qū)的老熟人，只要一聽到調(diào)查船要去印度洋，他立刻兩眼亮光、炯炯有神。有一天，我們還在航次進(jìn)行中，他心血來潮地跟我講，Scaly-foot Snail中文名字不太統(tǒng)一，有叫鱗腳螺，又有鱗腳蝸牛、鱗角腹足蝸牛的名字?！镑[腳螺其實(shí)直接來自英文的直譯，但軟體動(dòng)物其實(shí)并不稱foot為腳而是足，我建議中文改為鱗足螺合適，不知你意下如何？” 我深感周博士治學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)，因此此后任何報(bào)告、匯報(bào)我們都用了鱗足螺這一稱謂。

參閱文獻(xiàn)：

1、Nakamura, K. & Takai, K. in Subseafloor Biosphere Linked to Hydrothermal Systems: TAIGA Concept(eds Jun-ichiro Ishibashi, Kyoko Okino, & Michinari Sunamura) 147-161 (Springer Japan, 2015).

4、Suzuki, Y.et al.Sclerite formation in the hydrothermal-vent “scaly-foot” gastropod—possible control of iron sulfide biomineralization by the animal. Earth Planet. Sci. Lett.242, 39-50, doi:10.1016/j.epsl.2005.11.029 (2006).

6、Nakagawa, S.et al.Allying with armored snails: the complete genome of gammaproteobacterial endosymbiont. ISME J8, 40-51, doi:10.1038/ismej.2013.131 (2014).

7、Nakamura, K.et al.Discovery of new hydrothermal activity and chemosynthetic fauna on the Central Indian Ridge at 18°–20°S. PLOS ONE7, e32965, doi:10.1371/journal.pone.0032965 (2012).

10、Chen, C., Linse, K., Copley, J. T. & Rogers, A. D. The ‘scaly-foot gastropod’: a new genus and species of hydrothermal vent-endemic gastropod (Neomphalina: Peltospiridae) from the Indian Ocean. J. Mollus. Stud.81, 322-334, doi:10.1093/mollus/eyv013 (2015).

12、Chen, C., Copley, J. T., Linse, K., Rogers, A. D. & Sigwart, J. How the mollusc got its scales: convergent evolution of the molluscan scleritome. Biological Journal of the Linnean Society114, 949-954, doi:10.1111/bij.12462 (2015).

13、Kawagucci, S.et al.Fluid chemistry in the Solitaire and Dodo hydrothermal fields of the Central Indian Ridge. Geofluids16, 988-1005, doi:10.1111/gfl.12201 (2016).

信息來源：中國(guó)海洋大學(xué)生物多樣性與進(jìn)化所 ；作者：香港科技大學(xué) 孫進(jìn)

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