撰文 | 劉瑩瑩

責(zé)編 | 李珊珊

巴甫洛夫，俄國(guó)生理學(xué)家

（圖源， Courtesy of the National Library of Medicine）

伊萬·彼得羅維奇·巴甫洛夫 (Ivan Petrovich Pavlov) 是俄國(guó)生理學(xué)家、心理學(xué)家，構(gòu)建了條件反射理論，也是對(duì)心理學(xué)發(fā)展影響最大的人物之一。1904年，巴甫洛夫因在消化系統(tǒng)生理學(xué)方面取得的開拓性成就，獲得了諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)，他是俄國(guó)第一個(gè)獲得諾貝爾獎(jiǎng)的科學(xué)家。此后他仍然沒有停下研究的腳步，不斷在科學(xué)的天地開荒破土，成績(jī)斐然。可以毫不夸張地說，巴甫洛夫一生都致力于自己熱愛的科學(xué)研究，直到生命的最后一刻。

我愿用我全部的生命，從事科學(xué)研究，來貢獻(xiàn)給生育我、栽培我的祖國(guó)和人民。

—巴甫洛夫

1849年，巴甫洛夫出生在俄國(guó)中部小城梁贊。他的父親是一名鄉(xiāng)村牧師，母親是一位牧師的女兒。巴甫洛夫是家里十一個(gè)孩子中最大的一個(gè)。作為長(zhǎng)子，小巴甫洛夫非常懂事，主動(dòng)承擔(dān)起分擔(dān)家庭負(fù)擔(dān)的責(zé)任，幫助母親做家務(wù)，有時(shí)也會(huì)照顧弟弟妹妹。

童年時(shí)代起，巴甫洛夫就表現(xiàn)出了好奇心和不尋常的精力，他稱之為“研究的本能”。由于父親喜歡看書，家中有許多像赫爾岑，車爾尼雪夫斯基等人的進(jìn)步著作。在父親的影響下，他一有空就爬到閣樓上，讀父親的藏書。此外，他愛好廣泛，喜歡園藝，騎自行車，劃船，游泳，每到假期這些活動(dòng)就占據(jù)了他全部的時(shí)間。盡管七歲就可以上學(xué)了，但當(dāng)時(shí)，淘氣的小巴甫洛夫從高墻上摔了下來，受了嚴(yán)重的傷，所以直到11歲他才開始接受正規(guī)教育。 

小巴甫洛夫先進(jìn)入梁贊教會(huì)學(xué)校學(xué)習(xí)， 4年后進(jìn)入梁贊教會(huì)神學(xué)院。然而，受到查爾斯·達(dá)爾文（Charles Darwin）的進(jìn)化論和當(dāng)時(shí)蘇俄著名生理學(xué)家謝切諾夫（Ivan Mikhailovich Sechenov）思想的啟發(fā)，他放棄了神學(xué)研究，轉(zhuǎn)而走入了科學(xué)的世界。

1870年，沒畢業(yè)的巴甫洛夫決定離開神學(xué)院，21歲的他帶著一張錄取通知書，進(jìn)入圣彼得堡大學(xué)物理數(shù)學(xué)系，開始了學(xué)習(xí)自然科學(xué)。

當(dāng)時(shí)，謝切諾夫在這里任生理學(xué)教授，而年輕的門捷列夫則是化學(xué)教授。巴甫洛夫在大學(xué)的前兩年表現(xiàn)平平，在大學(xué)三年級(jí)時(shí)上了齊昂（Ilya Cyon）教授所開授的生理學(xué)，對(duì)生理學(xué)和實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生了濃厚興趣，找到了自己想要主修的學(xué)科，從而投入了生理學(xué)研究的懷抱。

巴甫洛夫?qū)W習(xí)十分刻苦，為了使實(shí)驗(yàn)做的得心應(yīng)手，他不斷練習(xí)用雙手操作，漸漸地相當(dāng)精細(xì)的手術(shù)他也能做又好又快。齊昂老師很欣賞他的才學(xué)，常常讓巴甫洛夫做助手。在齊昂的指導(dǎo)下，1874年，他和同學(xué)阿法納西耶夫（Afanasyev）完成了第一篇科學(xué)論文《論支配胰腺的神經(jīng)》，獲得了研究金質(zhì)獎(jiǎng)?wù)隆?/p>

1875年，25歲的巴甫洛夫以出色的成績(jī)完成了課程，并獲得了生理學(xué)學(xué)士學(xué)位。出于對(duì)生理學(xué)的濃厚興趣，巴甫洛夫決定繼續(xù)深造，并就讀于帝國(guó)醫(yī)學(xué)外科學(xué)院，之后，在這所學(xué)院，巴甫洛夫度過了40多個(gè)年頭。

在著名外科醫(yī)生波特金的生理實(shí)驗(yàn)室，巴甫洛夫展開了有關(guān)心臟神經(jīng)的研究。1883年，巴甫洛夫發(fā)表了《心臟的傳出神經(jīng)》，該論文以他發(fā)現(xiàn)的心臟神經(jīng)為例，闡述了有關(guān)神經(jīng)在生理活動(dòng)中地位的觀點(diǎn)。同時(shí)他還發(fā)現(xiàn)，由于反射作用，循環(huán)器官能夠?qū)崿F(xiàn)自我調(diào)節(jié)，這些都是前所未有的發(fā)現(xiàn)。巴甫洛夫也因此獲得醫(yī)學(xué)博士學(xué)位，講師職務(wù)和金質(zhì)獎(jiǎng)?wù)隆?/p>

獲得博士學(xué)位后，巴甫洛夫去德國(guó)萊比錫學(xué)習(xí)了2年，并在海德漢實(shí)驗(yàn)室工作。此時(shí)該實(shí)驗(yàn)室正在體外使用狗胃研究狗的消化方法。巴甫洛夫完善了該技術(shù)，用外科手術(shù)方法在狗胃大彎處隔出一個(gè)小囊并開口于皮膚，這個(gè)小胃內(nèi)并不會(huì)掉進(jìn)食物，但仍保留內(nèi)臟神經(jīng)和血流供應(yīng)，這樣，大胃在消化食物時(shí)，胃的活動(dòng)和分泌將通過小胃得到清楚的展示，這就是著名的“巴氏小胃”技術(shù)。

著名的巴氏小胃技術(shù)

（圖源，F(xiàn)ront. Physiol, 18 September 2019）

隨后，巴甫洛夫回到俄國(guó)并幫助圣彼得堡大學(xué)實(shí)驗(yàn)醫(yī)學(xué)研究所組建了生理學(xué)系，此后45年，巴甫洛夫一直是這里的領(lǐng)頭人。時(shí)至今日，該研究所已經(jīng)成為世界上最重要的生理研究中心之一。

“科學(xué)需要一個(gè)人貢獻(xiàn)出雙重的精力，假定你們每個(gè)人有兩次生命，這對(duì)你們來說還是不夠的。你必須懷著滿腔熱情去工作，去進(jìn)行你的科學(xué)探索”。這是巴甫洛夫的感言，也是他一生的寫照。

在十八世紀(jì)九十年代，巴甫洛夫選擇了研究消化系統(tǒng)的生理狀況這個(gè)課題。一開始他研究了狗的胃，透過唾腺來研究在不同條件下狗對(duì)食物的唾液分泌。實(shí)驗(yàn)中，他注意到狗在食物送進(jìn)嘴里之前便開始分泌口水，并開始研究這個(gè)他所稱的”靈魂分泌液”。他認(rèn)為這些現(xiàn)象比起唾液的化學(xué)成分更加有趣，于是便改變了他的研究焦點(diǎn)，開始長(zhǎng)時(shí)間觀察動(dòng)物體內(nèi)的消化活動(dòng)。

為了研究胃液分泌的條件，巴甫洛夫開創(chuàng)了著名的假飼實(shí)驗(yàn)。他首先把狗的食管經(jīng)過手術(shù)切斷，然后讓狗餓上一段時(shí)間。一天以后，巴甫洛夫在這只饑餓的狗面前放一盤鮮肉。狗一見鮮肉，便貪婪地吞了起來?？墒?，過了不一會(huì)兒，咽下去的肉又掉到了食盤里。這是因?yàn)楣返氖彻芤驯磺袛?，肉不能進(jìn)入胃里。狗依然貪婪地吃了四五分鐘后，奇怪的現(xiàn)象出現(xiàn)了，在通向狗胃的一根橡皮管里流出了大量的胃液。

胃液不斷分泌，是狗的第X對(duì)腦神經(jīng)—迷走神經(jīng)的沖動(dòng)引起的。巴甫洛夫在這只狗的迷走神經(jīng)上引出一根絲線，他通過控制絲線，來阻斷腦與胃之間的聯(lián)系。結(jié)果，盡管狗在不斷地吞咽鮮肉，但胃液的分泌卻停止了。這就是著名的“假飼”實(shí)驗(yàn)，它可以使人們觀察到狗的消化腺的分泌情況。

這樣的創(chuàng)意和技巧使得巴甫洛夫能取得他人無法獲得的第一手資料。經(jīng)過長(zhǎng)期觀察，巴甫洛夫發(fā)現(xiàn)消化道的運(yùn)動(dòng)，消化腺的分泌，消化管以及感受器的血液供應(yīng)等均受神經(jīng)支配，這些發(fā)現(xiàn)大大豐富了人們對(duì)消化生理及神經(jīng)調(diào)節(jié)的認(rèn)識(shí)。1897年，《主要消化腺活動(dòng)講義》出版，這部總結(jié)了巴甫洛夫20年研究成果的學(xué)術(shù)著作很快使他名揚(yáng)世界。

1904年，瑞典卡羅林醫(yī)學(xué)院將第四屆諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)授予巴甫洛夫，明確指出“以表彰他在消化生理學(xué)方面的工作。通過巴甫洛夫的工作，消化生理學(xué)方面的知識(shí)得到了轉(zhuǎn)化和擴(kuò)大”。這是生理學(xué)家第一次獲得諾貝爾獎(jiǎng)，巴甫洛夫也是第一個(gè)獲得諾貝爾獎(jiǎng)的俄羅斯科學(xué)家。

1902年，巴甫洛夫在實(shí)驗(yàn)室對(duì)狗做實(shí)驗(yàn)

（圖源，Courtesy Wellcome Library, London）

然而，誰(shuí)能想到，這些發(fā)現(xiàn)僅僅是巴甫洛夫開創(chuàng)性工作的前奏？

在對(duì)消化生理的研究中，巴甫洛夫發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物往往在看到、聞到食物的時(shí)候消化液就開始增加分泌了。從20世紀(jì)初，巴甫洛夫又開始研究神經(jīng)的高級(jí)活動(dòng)，第一次發(fā)現(xiàn)大腦皮質(zhì)功能的活動(dòng)規(guī)律。這一次，他在狗的腮部開了個(gè)小孔，用一根細(xì)細(xì)的導(dǎo)管安在它的一個(gè)唾液腺上。當(dāng)狗吃東西流唾液的時(shí)候，一部分唾液就通過導(dǎo)管流到外面。巴甫洛夫通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，只要食物落到狗的口中，它就會(huì)分泌出唾液。這種反射活動(dòng)是狗和其他一切動(dòng)物生來就有的，巴甫洛夫稱它為非條件反射。

在后來的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，除了食物刺激口腔會(huì)引起狗的唾液分泌以外，其他的與食物無關(guān)的刺激，如光，聲音等的刺激，也能引起狗的唾液分泌。有關(guān)巴甫洛夫在狗身上所做的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)相信大家都很熟悉：從“食物—唾液分泌”到“搖鈴+食物—唾液分泌”再到“搖鈴—唾液分泌”，條件反射的概念至今仍被人們津津樂道，“反射”一詞也頻繁出現(xiàn)在日常用語(yǔ)中。巴甫洛夫證明，吃過檸檬的人再次看到或聽到檸檬字樣的語(yǔ)言，都會(huì)不自覺地流出口水，這種流口水的反射是有條件的。他稱之為“條件反射”。

巴甫洛夫從沒有停止探索的腳步。此后，為了深入研究生理反射在腦部的機(jī)理，他對(duì)去除大腦皮層的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行了觀察，確認(rèn)了腦的高級(jí)中樞在條件反射中的地位，并提出了神經(jīng)系統(tǒng)興奮—抑制概念。在此基礎(chǔ)上，巴甫洛夫根據(jù)狗反應(yīng)活動(dòng)的差異，將狗分為四種神經(jīng)類型，類似人類的“氣質(zhì)說”，并探討了不同神經(jīng)類型在神經(jīng)癥發(fā)病過程中的差異。這使得巴甫洛夫的一只腳跨進(jìn)了心理學(xué)的門檻，雖然他經(jīng)常表示不喜歡“沒有經(jīng)過實(shí)驗(yàn)證實(shí)的”，摸不著的那種心理學(xué)，甚至在實(shí)驗(yàn)室大罵稱他為心理學(xué)家的人，但是他的工作對(duì)思想和行為科學(xué)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)而持久的影響。

從低級(jí)生理活動(dòng)的神經(jīng)調(diào)節(jié)到高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的調(diào)節(jié)，從“非條件反射”到“條件反射”，巴甫洛夫經(jīng)歷了漫長(zhǎng)而又艱苦的實(shí)驗(yàn)過程，憑著執(zhí)著的熱情和嚴(yán)謹(jǐn)?shù)闹螌W(xué)態(tài)度取得了一個(gè)又一個(gè)令人驚嘆的成果，奠定了消化生理學(xué)的重要理論基礎(chǔ)。

即使是在生活條件十分艱苦的時(shí)期，巴甫洛夫也將科學(xué)研究放在無比重要的位置。在蘇聯(lián)戰(zhàn)爭(zhēng)期間，高爾基曾受托慰問巴甫洛夫，并詢問是否有什么可以提供的幫助或物資。巴甫洛夫答道，“需要狗，狗！情勢(shì)是如此危急，以至于我的同事不得不去街上捉狗！”，只字不提家中生活困難。

1913年，巴甫洛夫在實(shí)驗(yàn)室（圖源：saint-petersburg）

真正的內(nèi)分泌科學(xué)是貝利斯(William M Bayliss)和斯塔林(Ernest H Starling)通過1902-1905年的實(shí)驗(yàn)而誕生的，他們指出了分泌素的存在和作用方式?？梢哉f巴甫洛夫距離揭示這一基本現(xiàn)象僅有一步之遙。因?yàn)樵缭?894年，巴甫洛夫的學(xué)生俄國(guó)生理學(xué)家道林斯基曾發(fā)現(xiàn)了一種超出神經(jīng)支配的分泌現(xiàn)象。在剝離了全部支配神經(jīng)的十二指腸內(nèi)輸入一定濃度的鹽酸后，竟然引發(fā)了胰液的大量分泌。但是巴甫洛夫一直認(rèn)為這種現(xiàn)象是由于神經(jīng)沒有剝離干凈導(dǎo)致的，仍堅(jiān)持認(rèn)為這是一種神經(jīng)反射。

那之后，機(jī)會(huì)之神又一次眷顧了他，巴甫洛夫的另一個(gè)學(xué)生帕皮爾斯基(Popielski)切斷狗的雙側(cè)迷走神經(jīng)、雙側(cè)內(nèi)臟大神經(jīng)，以及損壞延髓后，反應(yīng)仍然出現(xiàn)。他設(shè)想可能存在著一個(gè)胰液分泌的“外周反射中樞”。

1901年，帕皮爾斯基發(fā)現(xiàn)，即使切除了連接狗胰腺的全部神經(jīng)，鹽酸溶液仍能引起胰液分泌。帕皮爾斯基不得不修正他自己過去的假設(shè)，認(rèn)為這是一個(gè)“局部短反射”，想方設(shè)法把實(shí)驗(yàn)的結(jié)果向“神經(jīng)論”靠攏。人生總是充滿遺憾，如此重要的科學(xué)現(xiàn)象，仍然沒有引起巴甫洛夫的進(jìn)一步思考，他仍然堅(jiān)持認(rèn)為是神經(jīng)調(diào)節(jié)在起作用，徹底錯(cuò)失揭示體液調(diào)節(jié)的良機(jī)。

1902年，貝利斯和斯他林將對(duì)促胰液素的發(fā)現(xiàn)發(fā)表后，引起了全世界生理科學(xué)工作者極大的興趣，也引起巴甫洛夫?qū)嶒?yàn)室工作者的極大震驚。這個(gè)新概念動(dòng)搖了后者多年來奉為圭璋的消化腺分泌完全由神經(jīng)調(diào)節(jié)的神經(jīng)論思想，使他們一時(shí)難以接受。他們一方面力圖收集已有的證據(jù)來反駁這個(gè)化學(xué)調(diào)節(jié)理論，一方面認(rèn)真重復(fù)貝、斯二氏的實(shí)驗(yàn)。但促胰液素是客觀存在的，是經(jīng)得起實(shí)踐檢驗(yàn)的。

巴甫洛夫的一個(gè)學(xué)生巴布金(B.P.Babkin)在撰寫巴甫洛夫傳記時(shí)，有這樣一段生動(dòng)的描述“巴甫洛夫讓他的一個(gè)學(xué)生來重復(fù)貝利斯和斯他林的實(shí)驗(yàn)，巴氏本人和其他學(xué)生都靜靜地立在旁邊觀看。當(dāng)出現(xiàn)(提取物引起)胰液分泌時(shí)，巴氏一言不發(fā)地走出實(shí)驗(yàn)現(xiàn)場(chǎng)回到書房。過了半小時(shí)后，他又回到實(shí)驗(yàn)室來，深表遺憾地說“自然，人家是對(duì)的。很明顯，我們失去了一個(gè)發(fā)現(xiàn)真理的機(jī)會(huì)”。

很少有像巴甫洛夫這樣的科學(xué)家，能夠在其致力的每一個(gè)領(lǐng)域都獲得巨大的成功。在長(zhǎng)達(dá)60余年的科研生涯中，巴甫洛夫在生理學(xué)和心理學(xué)等諸多方面取得了非凡成就：他關(guān)于消化生理方面的發(fā)現(xiàn)使他獲得了諾貝爾獎(jiǎng)；他所創(chuàng)立的“條件反射”學(xué)說影響深遠(yuǎn)，直接導(dǎo)致了行為主義心理學(xué)的誕生；“巴甫洛夫的狗”則演變?yōu)槌烧Z(yǔ)，意指那些做事僅憑本能反應(yīng)而不經(jīng)過大腦的人。

對(duì)巴甫洛夫而言，諾貝爾獎(jiǎng)這一科學(xué)界的最高榮譽(yù)只能概括他工作的一小部分。卓越的成就使得巴甫洛夫獲得了極高的聲譽(yù)。國(guó)際生理學(xué)界將巴甫洛夫視為領(lǐng)袖，22個(gè)國(guó)家的科學(xué)院將巴甫洛夫選為院士。1935年，巴甫洛夫以86歲的高齡，主持了在前蘇聯(lián)召開的第15屆國(guó)際生理學(xué)大會(huì)。在這次大會(huì)上，巴甫洛夫被授予“全世界生物學(xué)屆元老”的稱號(hào)。

1935年，巴甫洛夫在第15屆國(guó)際生理學(xué)大會(huì)（來源，valentinagurarie）

1936年2月27日，巴甫洛夫去世，享年86歲。人們?yōu)樗e行了隆重的葬禮，為了紀(jì)念，他的實(shí)驗(yàn)室被當(dāng)做博物館保存了下來；此外，為了致敬這位偉大的科學(xué)家，小行星1007 Pawlowia和月球隕石坑Pavlov也以他的名字命名。