6 個(gè)大洲，23 個(gè)國(guó)家，86 個(gè)城市，269 個(gè)污水處理廠，1200 個(gè)活性污泥樣本，這項(xiàng)研究的取樣工作規(guī)模之大前所未有。

清華大學(xué)環(huán)境學(xué)院周集中教授團(tuán)隊(duì)于 2019 年 5 月在 Nature 子刊 Nature Microbiology（IF 14.3）上發(fā)表文章《Global diversity and biogeography of bacterial communities in wastewater treatment plants》。該研究通過對(duì) 1200 個(gè)活性污泥樣品的 16S rDNA 序列分析，加深了對(duì)污水處理廠的微生物群落的全球多樣性和生物地理學(xué)特征的認(rèn)識(shí)，對(duì)污水處理工藝的優(yōu)化具有重要的意義。

圖片來源：Nature Microbiology

眾所周知，微生物是地球上最多樣化的生命群體，在碳（C）、氮（N）、硫（S）、磷（P）和各種金屬的生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。揭示產(chǎn)生微生物多樣性的背后機(jī)制是改進(jìn)生物工藝過程（例如廢水處理和土壤修復(fù)）的關(guān)鍵。

宏基因組學(xué)的快速發(fā)展加深了對(duì)包括人體腸道、海洋、淡水、空氣和土壤在內(nèi)的微生物多樣性和分布的理解，然而，關(guān)于污水處理廠（WWTPs）中微生物群落的多樣性和生物地理學(xué)的研究才剛剛起步。

每年全球產(chǎn)生超過 300 km3 的廢水，占全球河流量的七分之一。大約 60% 的廢水需要在排放前進(jìn)行處理，其中廣泛應(yīng)用的方法是活性污泥法。

該方法將廢水與活性污泥（包含微生物）混合攪拌并曝氣，使廢水中的有機(jī)污染物分解，生物固體隨后從已處理廢水中分離，并可根據(jù)需要將部分回流到曝氣池中。可以理解為微生物「吃掉」了污水中的有機(jī)物，這樣污水變成了干凈的水。它本質(zhì)上與自然界水體自凈過程相似，只是經(jīng)過人工強(qiáng)化，污水凈化的效果更好。

該研究從全球系統(tǒng)地收集并分析全球活性污泥微生物群落，想要解決以下五個(gè)科學(xué)問題：

(1) 活性污泥微生物群落的全球多樣性程度如何？

(2) 跨洲的活性污泥中是否存在核心微生物群？

(3) 活性污泥微生物是否表現(xiàn)出緯度多樣性梯度 (LDG)？

(4) 微生物多樣性對(duì)活性污泥的功能是否重要？

(5) 決定因素與隨機(jī)因素在調(diào)節(jié)活性污泥微生物群落組成、分布和功能方面的相對(duì)重要性是什么？

研究表明，對(duì)數(shù)正態(tài)模型預(yù)測(cè)了全球活性污泥系統(tǒng)中細(xì)菌物種數(shù)為 1.1±0.07×109 種。盡管全球海洋系統(tǒng)是一個(gè)比全球活性污泥系統(tǒng)大得多的生態(tài)系統(tǒng)，活性污泥細(xì)菌豐富度估計(jì)值卻僅比全球海洋微生物 (～1010) 低一個(gè)數(shù)量級(jí)，這可歸因于活性污泥有較高的細(xì)菌細(xì)胞的濃度。

全球污水處理廠的微生物多樣性

(a) 本研究中 269 個(gè)污水處理廠的地理分布圖；(b) 活性污泥中細(xì)菌群落的物種豐度分布（SAD）預(yù)測(cè)圖；(c) 污水處理廠中活性污泥的微生物豐富度的評(píng)估；(d) 活性污泥細(xì)菌多樣性的緯度分布圖。

圖片來源：Nature Microbiology

盡管細(xì)菌多樣性極高，但在全球污水處理廠的活性污泥中，組成細(xì)菌群落的核心 OTUs 并不多，僅有 28 個(gè)，且與活性污泥的性能密切相關(guān)，如增強(qiáng)活性污泥的絮凝能力、氧化活性污泥中的亞硝酸鹽、強(qiáng)化生物除磷能力等。

根據(jù)地球微生物項(xiàng)目 (EMP) 數(shù)據(jù)庫(kù)在全球范圍內(nèi)確定了各種生態(tài)系統(tǒng)的核心群落，土壤、人類糞便、空氣和淡水微生物分別有 9、6、2 和 1 個(gè)細(xì)菌 OTUs 被確定為核心分類群，比較后得知，活性污泥的核心群落與其他生境沒有重疊，這表明活性污泥具有一個(gè)獨(dú)特的核心微生物群落。

相比于植物與動(dòng)物的多樣性，活性污泥的細(xì)菌群落并沒有表現(xiàn)出緯度梯度差異性（LDG）。

另外，分析活性污泥的細(xì)菌群落組成如何在不同的空間尺度上變化后得知：

（1）南亞和南美洲的多樣性最高；

（2）即使在門水平，活性污泥樣品之間也有相當(dāng)大的變化；

（3）氣候和活性污泥工藝類型對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)都有顯著的影響 (P＝0.001)，但是遠(yuǎn)不如大陸地理分隔造成的影響大。

用 Bayesian 法確定活性污泥細(xì)菌群落的潛在來源，結(jié)果顯示，最主要的來源是淡水（平均 46%），其次是土壤（平均 17%）和海洋（平均 12%）。顯然，活性污泥微生物群落與淡水微生物群落的環(huán)境特性更為相似。

不同洲和不同棲息地的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的比較

(a) 與其他環(huán)境的微生物相比，污水處理廠的活性污泥存在特定的微生物群落；(b) 屬水平上活性污泥中的細(xì)菌在空氣、人和動(dòng)物糞便、淡水、海洋及土壤中的占比。

圖片來源：Nature Microbiology

探究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)中的關(guān)鍵內(nèi)容，評(píng)價(jià)污水處理能力的常見五個(gè)參數(shù)有機(jī)物 [生化需氧量 (BOD)、化學(xué)需氧量 (COD)]、總磷、總氮和氨氮的去除率。

研究發(fā)現(xiàn)在 28 個(gè)全球活性污泥微生物群落核心 OTUs 中，27 個(gè)與以上五個(gè)參數(shù)中的至少一個(gè)顯著相關(guān)（P<0.05），并且大部分（81%）相關(guān)為陽(yáng)性。例如，在本研究中活性污泥群落組成與 EBPR 污水廠樣品的磷去除率顯著相關(guān)，而與非 EBPR 污水廠的磷去除率無關(guān)，因?yàn)榉?EBPR 污水廠的除磷過程以化學(xué)除磷為主。這些結(jié)果表明，活性污泥細(xì)菌群落特別是主要群體的結(jié)構(gòu)對(duì)于維持活性污泥的功能至關(guān)重要。

此外，污水處理廠的微生物群的空間周轉(zhuǎn)率與研究的尺度有關(guān)，活性污泥群落的總體空間周轉(zhuǎn)率與在土壤和沉積物等非流動(dòng)自然生境中發(fā)現(xiàn)的相似。

使用結(jié)構(gòu)方程模型 (SEM) 進(jìn)行更加深入的分析來探究環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素對(duì)群落結(jié)構(gòu)的直接和間接影響。結(jié)果表明，溫度對(duì)代表群落結(jié)構(gòu)的第一主成分（PC1）的直接影響最大，說明溫度是影響活性污泥群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)關(guān)鍵因素，特別是對(duì)于生長(zhǎng)緩慢的微生物（如氨氧化細(xì)菌和亞硝酸鹽氧化細(xì)菌）的數(shù)量和多樣性。

進(jìn)水 BOD 是對(duì)細(xì)菌豐富度直接影響最大的的環(huán)境變量 (β=- 0.28，P<0.001)，其平均 rRNA 基因拷貝數(shù)隨進(jìn)水 BOD 的增加而顯著增加 (R2 = 0.19，P<0.0001)。

環(huán)境驅(qū)動(dòng)活性污泥群落結(jié)構(gòu)組成

(a) 結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）顯示環(huán)境因子、群落結(jié)構(gòu)組成及污水處理廠功能性三者間的關(guān)系；(b) 群落中平均 rRNA 基因拷貝數(shù)隨進(jìn)水 BOD 的增加而顯著增加；(c) 根據(jù)隨機(jī)森林模型（n = 269 WWTPs）分析物種組成與溫度間的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度。

圖片來源：Nature Microbiology

總結(jié)

該研究提高了我們對(duì)活性污泥中微生物生態(tài)的理解，為今后對(duì)污水處理廠微生物以及全球微生物群落的分析奠定了基礎(chǔ)。

根據(jù)實(shí)驗(yàn)和理論分析，估計(jì)全球的活性污泥系統(tǒng)中有 109 種不同的細(xì)菌。相比之下，只有大約 104 種微生物可以進(jìn)行純培養(yǎng)來進(jìn)行更進(jìn)一步的研究。也就是說活性污泥微生物群落中有 99.999% 的微生物仍然沒有得到純培養(yǎng)。

這一發(fā)現(xiàn)也突顯了我們對(duì)世界微生物群的了解之少，即使是在最常見和控制簡(jiǎn)單的污水處理系統(tǒng)中也是如此。盡管活性污泥的多樣性很大，但一個(gè)功能重要的全球核心群落只有不到 30 個(gè)分類群。這一核心可能作為重點(diǎn)研究對(duì)象「most wanted list」來指導(dǎo)未來的實(shí)驗(yàn)工作。

盡管活性污泥系統(tǒng)是一個(gè)常見并且易于管理的生態(tài)系統(tǒng)，但它的細(xì)菌組成似乎是由分散和漂移等隨機(jī)過程驅(qū)動(dòng)的，這顯然與傳統(tǒng)觀點(diǎn)相矛盾。然而，決定因素 (如溫度、SRT 和有機(jī)碳輸入) 在調(diào)節(jié)活性污泥群落結(jié)構(gòu)方面起著重要作用。這些研究結(jié)果對(duì)于維持系統(tǒng)生物多樣性性能穩(wěn)定的工作來說相當(dāng)重要。

最后，除了本研究的實(shí)際意義外，值得一提的是，活性污泥中的全球細(xì)菌群落遵循各種宏觀生態(tài)模式，如 SADs、DDRs、資源理論和群落組裝機(jī)制。

考慮到活性污泥系統(tǒng)容易被控制和監(jiān)測(cè)，它可以作為一個(gè)很好的系統(tǒng)來研究不同的宏觀生態(tài)學(xué)理論在微生物生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用。例如生物多樣性、食物網(wǎng)相互作用、演替、穩(wěn)定和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系等。

原文鏈接：

http:// 129.15.40.254 /NewIEGWebsiteFiles/publications/Wu- 2019 -GlobDivBiogeoWWTP-NatMicrobio.pdf