圖片欣賞 霧雨拳卷葉攝于廣東 (Cyathea),'kyatheion'來(lái)自希臘語(yǔ),小杯子。杯子形狀參考葉子背面孢子囊。模式種為喬木狀,1753年被林奈命名為多足蕨屬。 番桫欏屬(Cyathea)陸生蕨類植物(C.gracilis可能是附生的)通常都有單一的直立莖,樹(shù)干可能是分枝或匍匐的,許多種在樹(shù)干的基部,形成纖維狀的根團(tuán)。 Cyathea gracilis 植株附生或土生(陸生),根狀莖直立可能有60厘米,很少超過(guò)3米。直徑5-12厘米,樹(shù)干上長(zhǎng)滿了殘存的葉柄基部和有光澤的鱗片,鱗片二色,紅棕色和黑褐色。鱗片邊緣淺棕色,葉柄基部黑褐色,。葉柄光滑有光澤,柄為深紫褐色。二回羽狀復(fù)葉,葉長(zhǎng)2—3米,葉軸光滑,顏色黑褐色,孢子囊群著生在小羽片中脈的兩側(cè),囊群蓋棕色球狀的。 分布:牙買(mǎi)加、哥斯達(dá)黎加和巴拿馬、哥倫比亞和厄瓜多爾 Cyathea gracilis生長(zhǎng)在山地雨林中,是附生的,在林下和900米以上的開(kāi)闊地帶生長(zhǎng),在哥倫比亞可達(dá)1700米。 Cyathea gracilis是一種特別罕見(jiàn)的蕨類植物,它可能是附生的,缺乏 直立的樹(shù)干。它是一群以Cyathea lechleri為中心分布的樹(shù)蕨 Cyathea lechleri 直立的樹(shù)干可能有9米高,二回羽狀復(fù)葉2.5米長(zhǎng),偶爾長(zhǎng)達(dá)6米。葉軸不是有短柔毛就是有分散的鱗片,葉柄紅棕色,棕色鱗片朝向葉柄基部。 分布:委內(nèi)瑞拉到秘魯和玻利維亞,在蒙大拿森林里的密云林和800-1500米的竹林。 Cyathea lechleri是多變的,顯然形成了一組包括C. dudleyi, C. ebenina, 和 C. gracilis 物種的確切數(shù)量是未知的不確定的,這反映出某些地理區(qū)域普遍缺乏分類知識(shí)。 在廣義上講,番桫欏屬是一個(gè)非常大的屬,約有470-600種。 桫欏科(Cyatheaceae)有一個(gè)非?;靵y的分類歷史,在19世紀(jì)早期分類研究中根據(jù)孢子囊群蓋有無(wú)及蓋的形狀,將桫欏科劃分成3個(gè)屬。 圖片示例:無(wú)囊群蓋的蕨類
所有杯形囊群蓋(cup-shaped indusium),歸為番桫欏屬(Cyathea) 圖片示例:杯形囊群蓋的蕨類 以及具有部分囊群蓋(hooded indusium)的,歸為半蓋桫欏屬(Hemitelia) 蕨類植物學(xué)家對(duì)于這三個(gè)屬的劃分爭(zhēng)議不斷,認(rèn)為只應(yīng)存在番桫欏屬(Cyathea)一個(gè)屬 后來(lái)人們認(rèn)識(shí)到,這些分類是不合理的。 1925年,里卡德·埃里克·霍爾通,成為新加坡植物園主任 里卡德·埃里克·霍爾通 Richard Eric Holttum(1895-1990) 霍爾通在馬來(lái)半島33年(1921-1954),1922年任新加坡植物園主任助理,1925-1949年任新加坡植物園主任。他終生感興趣的是蕨類植物,但也研究了蘭科、姜科、竹類和其他單子葉植物?;魻柾ㄊ占私茙缀跛袑俚幕钪参锖驮S多臘葉標(biāo)本,主要目的是為每個(gè)種的描述提供材料。他強(qiáng)調(diào)(1950)“我認(rèn)為在目前對(duì)姜科的認(rèn)知狀態(tài)下,有必要收集每個(gè)物種的活材料。我的經(jīng)驗(yàn)是早期(基于臘葉標(biāo)本)描述物種時(shí)經(jīng)常忽略一些特征數(shù)據(jù),這些特征對(duì)認(rèn)知物種的特有特征是必要的?!?/div> 霍爾通在研究了馬來(lái)西亞大量的姜科活標(biāo)本后,發(fā)表了《馬來(lái)半島的姜科植物(Zingiberacear of Malay Peninsula)》(Gardens Bulletin Singapore 13, 1950),對(duì)Schumann(1904)系統(tǒng)屬概念作了進(jìn)一步修訂,認(rèn)為姜屬(Zingiber)以其側(cè)生退化雄蕊與唇瓣愈合而與姜花族相似,故將姜屬?gòu)钠湓瓉?lái)隸屬的姜族分出至姜花族,而將原來(lái)的姜族更名為山姜族(Alpineae)?;魻柾?xì)致的研究仍然被認(rèn)為是最經(jīng)典的姜科植物研究。但遺憾的是霍爾通沒(méi)有時(shí)間研究更廣泛地區(qū)的姜科活植物。 有三種姜科植物是以霍爾通的名譽(yù)命名的,Amomum holttumii, Geostachys holttumii和Globba holttumii。 霍爾通和約翰E·J·H(1906-1996) 在日本占領(lǐng)下的第二次世界大戰(zhàn)中幸存下來(lái),作為被拘禁的平民,以幫助保存不可替代的植物標(biāo)本收藏品和圖書(shū)館。 戰(zhàn)后,1949年,霍爾特姆成為馬來(lái)西亞的第一位植物學(xué)教授,也是皇家植物園邱園的植物學(xué)家,從1954年起。他將對(duì)20世紀(jì)的樹(shù)蕨分類學(xué)產(chǎn)生重大影響。 以他的經(jīng)驗(yàn),基于主要是在舊大陸的熱帶地區(qū),使他最初回歸到一個(gè)包含番桫欏的屬。 霍爾特姆意識(shí)到葉柄上的鱗片對(duì)于桫欏科植物而 言是一個(gè)非常有用的分類特征,并將番桫欏屬(Cyathea) 分為兩個(gè)亞屬: 番桫欏亞屬(Cyathea subg) 白桫欏亞屬(Sphaeropteris subg) 番桫欏屬(Cyathea )(有邊的鱗片)和番桫欏亞屬(Cyathea subg)。 白桫欏亞屬(Sphaeropteris subg) (同形的鱗片)。 番桫欏屬(Cyathea)有邊的鱗片最初由 霍爾特姆 稱為“flabelloid”,意味著鱗片的邊緣細(xì)胞 在方向上不同于中央細(xì)胞,并以扇形方式向外擴(kuò)散。 相比之下,最初被稱為 “setiferous”的同形鱗片,其所有細(xì)胞在大小和方向上都一致,在邊緣處具有規(guī)則的 剛毛。 盡管 霍爾特姆的工作僅基于馬來(lái)西亞物種,但他的成果為后續(xù)的分類研究奠定了基礎(chǔ)。 1963年,霍爾特姆使用了一個(gè)單獨(dú)的番桫欏屬 (Cyathea)和兩個(gè)亞屬的概念:番桫欏亞屬和白桫欏亞屬 圖片來(lái)自水印 到了20世紀(jì)70年代和80年代初,這一觀點(diǎn)受到了挑戰(zhàn),屬(部分新的和部分重新定義的,霍爾特姆的細(xì)分版本)由羅拉·特雷恩限定 1970年,羅拉·特雷恩認(rèn)為桫欏科 有六個(gè)屬的系統(tǒng): 桫欏屬(Alsopjila) 矮桫欏屬(Cnemidaria) 番桫欏屬(Cyathea) 鱗刺桫欏屬(Nephleln) 無(wú)蓋桫欏屬(Triciptens) 白桫欏屬(Sphearoptens)有兩個(gè)亞屬: 白桫欏亞屬(Sphaeropteris subgenus)和 (Sclephropteris亞屬) 并猜測(cè)它們?yōu)槿齻€(gè)進(jìn)化系,即: (1) Sphaeropteris Bernh.(具有同形鱗片) (2) Alsophila 和 Nephelea R. M. Tryon (具有邊緣,頂端有剛毛的鱗片);(3)TrichipterisC.Presl,Cyathea和Cnemidaria C.Presl(具有邊緣,無(wú)剛毛的鱗片)。 特雷恩的研究備受美國(guó)學(xué)者的認(rèn)可,后人萊林格在其分類基礎(chǔ)上做了一些修改。 例如將:鱗刺桫欏屬(Nephelea )歸并到桫欏屬(Alsophila) 將無(wú)蓋桫欏屬(Trichipteris )合并到番桫欏屬(Cyathea), 以及重新定義白桫欏屬 (Sphaeropteris sensuTryon) 圖片來(lái)自水印 1983年鱗刺桫欏屬(Nephleln)后來(lái)被大衛(wèi)·科南特與桫欏組合并 圖片來(lái)自水印 特雷恩的分類法并沒(méi)有明確區(qū)分屬 ,在美洲一直沿用但在歐洲和南半球基本上被忽視。 后來(lái)的許多著作,包括克萊默(1990)和博斯托克(1998),都保留了霍爾特姆意義上對(duì)番桫欏屬(Cyathea)的廣泛界定,認(rèn)為這是番桫欏屬家族在世界范圍內(nèi)唯一合適的劃分。 1987年萊林格根據(jù)前人的分類系統(tǒng)制定了四個(gè)屬: 桫欏屬(Alsophila) (包括特雷恩的桫欏屬和鱗刺桫欏屬并用),番桫欏屬(Cyathea) (包括特雷恩的無(wú)蓋桫欏屬和白桫欏亞屬Sclephropteris屬) 矮桫欏屬(Cnemidaria) 白桫欏屬(Sphearoptens) (包括特雷恩的白桫欏亞屬和白桫欏屬) 這一系統(tǒng)在某種程度上與最近支持三個(gè)主要進(jìn)化系的分子研究進(jìn)行了比較,它們是桫欏屬分支,番桫欏屬分支,白桫欏屬分支 這些進(jìn)化枝并不完全符合公認(rèn)的屬,是特雷恩或霍爾特姆所使用的群系,但它們確實(shí)在某種程度上支持了萊林格眼中對(duì)桫欏屬(Alsophila)和白桫欏屬(Sphaeropteris)的觀點(diǎn)。 另一方面,矮桫欏屬(Cnemidaria)與番桫欏屬(Cyathea)分支親緣關(guān)系很近,甚至可以直接歸入番桫欏分支內(nèi)。 這三個(gè)分組可能還被認(rèn)為是基于自身的特征,并類似于勒林格在1987年提出的分類方案。 1996年,根據(jù)分子和形態(tài)學(xué)的證據(jù),康南特得出結(jié)論,一個(gè)由三個(gè)分支組成的系統(tǒng)。桫欏屬(Alsophila)番桫欏屬(Cyathea)白桫欏屬(Sphearopteris)更能反映出桫欏科的進(jìn)化譜系。但是,還沒(méi)有進(jìn)行正式的分類更改,這個(gè)家族的重新分類有待進(jìn)一步研究。 最后,就目前而言,必須要考慮到涉及的名稱組合和更改的重大分類問(wèn)題。 其中桫欏科番桫欏屬的分類歷史在識(shí)別有效的特定名稱和存在的同義詞方面造成重大問(wèn)題。盡管在創(chuàng)造新的植物名稱方面顯然有著豐富的機(jī)會(huì),某些特定的名稱一直很受歡迎,同一個(gè)名稱可能在不同世代和不同植物中多次出現(xiàn),這些重復(fù)出現(xiàn)的名字引起了相當(dāng)大的混淆如果屬后來(lái)被合并(例如)那么以前很多屬的名稱可能不是有效詞。 參考文獻(xiàn): 1.Phylogeneticand reproductivestudiesof Cyatheaceaein China 2.Tree ferns Cyatheaceae 3.Lycophytes and Ferns of china 編輯:蕨境重生-周 圖片:未標(biāo)明出處的為網(wǎng)圖 排版:蕨境重生-周 審核:蕨境重生-周、霧雨拳卷葉、Pesaw |
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來(lái)自: 零壹貳012 > 《蕨類植物門(mén)》