每年，物種日歷上都會(huì)出現(xiàn)一篇翼狼和盧平雙“狼”合寫(xiě)的文章——海獺，灰熊，狼，都是食肉目的物種。今年，我們還想聊聊一種“狼”，那就是堪稱(chēng)“海中狼群”的虎鯨Orcinus orca。

并非惡魔，只是悶瘋了

虎鯨在大眾心目中的形象頗為“精分”：一方面，虎鯨從圓滾滾的體型到奧利奧之配色都算得上是海洋版大熊貓，再加上一抹讓人時(shí)時(shí)產(chǎn)生錯(cuò)覺(jué)的白色眼斑，著實(shí)憨態(tài)可掬；另一方面，英文俗名killer whale的它們長(zhǎng)期背負(fù)著“殺人鯨”的惡名，刻板印象中高聳出水的黑色背鰭是如同鯊魚(yú)鰭一樣的“危險(xiǎn)”信號(hào)。

令人不寒而栗的巨大背鰭。圖片：Pixabay

實(shí)際上，野生環(huán)境中的虎鯨從未有過(guò)傷人致死的記錄，反倒是被我們?nèi)祟?lèi)圈養(yǎng)起來(lái)用于表演的虎鯨曾經(jīng)引發(fā)過(guò)數(shù)起“殺人”事件。不過(guò)在指責(zé)它們“具有強(qiáng)烈攻擊性”之前我們不妨來(lái)設(shè)想一下：如果把人關(guān)在一個(gè)只能勉強(qiáng)轉(zhuǎn)過(guò)身的房間里，只給你四面墻，斷網(wǎng)斷WiFi斷流量斷外賣(mài)，沒(méi)有任何人和你聊天，連本書(shū)都不會(huì)提供。我相信沒(méi)有誰(shuí)能夠在這種環(huán)境下維持神志清醒——對(duì)虎鯨而言亦是如此。它們?nèi)粘；顒?dòng)需要廣闊的水域供它們巡弋和玩耍。人工圈養(yǎng)的場(chǎng)地?zé)o論是面積還是水深都無(wú)法滿(mǎn)足虎鯨正常的活動(dòng)需求。

圣地亞哥海洋世界圈養(yǎng)的虎鯨，背鰭下垂是人工飼養(yǎng)的虎鯨常出現(xiàn)的一種病態(tài)。圖片：JamesHills / Wikimedia Commons

人工圈養(yǎng)幾乎無(wú)法讓多頭虎鯨共存在一個(gè)池子中，然而作為一種社會(huì)性動(dòng)物，社交活動(dòng)對(duì)于虎鯨來(lái)說(shuō)是必不可少的。再加上水池中匱乏而且一成不變的豐容（甚至很有可能沒(méi)有豐容），連個(gè)玩具都找不到，這對(duì)于充滿(mǎn)好奇心的虎鯨而言，無(wú)疑是最可怕的酷刑。逼仄單調(diào)的生活環(huán)境，加上被迫展示違背天性的行為動(dòng)作，致使那些圈養(yǎng)虎鯨飽受精神抑郁的折磨而且無(wú)法宣泄，最終才導(dǎo)致了那些傷人和自殘事件的發(fā)生。

奧蘭多海洋世界的著名虎鯨Tilikum，因?yàn)殚L(zhǎng)期圈養(yǎng)精神出現(xiàn)問(wèn)題，曾三次攻擊人致人死亡。圖片：David R. Tribble / Wikipedia

畢竟，真正的虎鯨，是群居聰慧的捕獵好手，是天生應(yīng)該在遼闊大海中劈波斬浪的矯健“海狼”。

口味也有南北之分

虎鯨的分布十分廣泛。它們喜愛(ài)中高緯度靠近陸地的海域，但是在溫暖的大洋深處也有所目擊?；ⅥL和狼的相似之處，并不限于它們都是“社會(huì)人兒”。

作為犬科中的頂級(jí)捕食者，狼常常是憑借著超強(qiáng)的心肺能力，把大型獵物追到筋疲力盡而得手。而虎鯨也打好了如意算盤(pán)：作為身軀龐大的溫血?jiǎng)游?，它們的機(jī)動(dòng)能力在冷水中幾乎不受影響，無(wú)論是在白令海追獵魚(yú)群，還是在好望角對(duì)抗冷血的大白鯊，都游刃有余。這可能也是虎鯨們偏愛(ài)中高緯度地區(qū)的一個(gè)重要因素。

阿根廷的瓦爾德斯（Valdes）半島，虎鯨企圖攻擊海灘上的小海獅。圖片：Ecohotel / Wikimedia Commons

北太平洋、北大西洋和南極附近海域是虎鯨出沒(méi)最為頻繁的地區(qū)。研究發(fā)現(xiàn)，這些虎鯨群體分成了好幾個(gè)“生態(tài)型”，不同生態(tài)型的虎鯨食物不同，生活習(xí)性不同，群體大小也不一樣。

在北太平洋上，虎鯨的勢(shì)力范圍西起遠(yuǎn)東堪察加半島，經(jīng)過(guò)阿留申島鏈、阿拉斯加和加拿大，向東向南直到美國(guó)加州沿海。根據(jù)對(duì)北太平洋種群的研究，虎鯨主要分為“居留型（resident）”、“過(guò)客型（transient）”和“遠(yuǎn)洋型（offshore）”三類(lèi)。

顧名思義，居留型虎鯨是“安土重遷”的類(lèi)群，家庭群體比較穩(wěn)定，常常在固定的海域出現(xiàn)，也因此得到了充分的研究。居留型虎鯨活躍的北太平洋沿岸，也是遠(yuǎn)東和北美大地上大小河流的入?？谒凇Ｃ磕晗奶?，數(shù)以千萬(wàn)計(jì)的太平洋鮭（Oncorhynchus spp.）都會(huì)拼死沿河回溯，上演“回老家結(jié)婚”的生殖洄游大潮。而秋季順流而下的魚(yú)苗在養(yǎng)料豐富的低溫海水中迅速生長(zhǎng)，三四年就能發(fā)育成熟，是居留型虎鯨的主要食物。

“遠(yuǎn)洋型”（左）、“居留型”（中）和“過(guò)客型”（右）三個(gè)種群背鰭形狀的細(xì)微差別。圖片：Marilyn Dahlheim et al. / Wikimedia Commons

如果說(shuō)居留型虎鯨是文雅享用（太平洋）三文魚(yú)刺身的美食家形象，那過(guò)客型虎鯨無(wú)疑就是刀切肉排大塊朵頤的饕餮食客了。它們基本只捕食海生哺乳動(dòng)物，港海豹（Phoca vitulina）和鼠海豚（Phocoenidae）是家常便飯，其它鯨豚類(lèi)和海獅海豹也難逃毒手。過(guò)客鯨常常結(jié)成2~6只個(gè)體、親緣關(guān)系松散的殺戮小隊(duì)在不同的海域游蕩捕獵。相比之下，我們對(duì)深居大洋的遠(yuǎn)洋型虎鯨所知甚少。

如果把視線(xiàn)轉(zhuǎn)向北大西洋和南方大洋，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)每個(gè)地區(qū)的虎鯨都有相似的習(xí)性分化。在南美洲和南極沿海，虎鯨被分為A、B、C三個(gè)類(lèi)型，體型較大的A型虎鯨是專(zhuān)業(yè)的小須鯨（Balaenoptera acutorostrata）獵手，B型則鐘愛(ài)海豹，侏儒身材的C型主要吃魚(yú)。而在北大西洋，也存在著吃魚(yú)和海豹的“雜食型”和只吃鯨豚類(lèi)的“專(zhuān)食型”群體。

南極的Graham海岸，幾只虎鯨圍住了一只冰上的食蟹海豹（Lobodon carcinophaga）。圖片：Callan Carpenter / Wikimedia Commons

曾有觀點(diǎn)認(rèn)為那些“哺乳類(lèi)專(zhuān)殺”的類(lèi)群是一個(gè)獨(dú)立物種，但實(shí)際上，這種食性和群體習(xí)性的分化可能是在各個(gè)海域分別獨(dú)立完成的，只有北太平洋的過(guò)客鯨在演化上與其它類(lèi)群相去甚遠(yuǎn)，從遺傳信息來(lái)看，可能已經(jīng)分化了70萬(wàn)年之久。

媽寶男與老外婆

“海狼”之稱(chēng)并非虛妄。作為海洋環(huán)境中的頂級(jí)捕食者，虎鯨的生存之道與陸地上的灰狼頗有共同之處——抱團(tuán)。那么“群狼”會(huì)有什么演化上的優(yōu)勢(shì)呢？

像絕大多數(shù)動(dòng)物社群一樣，虎鯨群體大致以家族為基本單位。除了在捕獵時(shí)更有效率的團(tuán)隊(duì)合作之外，家族社會(huì)的存在讓“文化”的傳承成為了可能。居留型虎鯨的群體通常更大更穩(wěn)定，其中的傳奇一員便是生活在美國(guó)和加拿大沿海的雌性J2“老奶奶（Granny）” ，帶領(lǐng)著南方居留型虎鯨三大家族之一的J群，在2017年去世時(shí)可能已有105歲高齡。

虎鯨“老奶奶”的背鰭。背鰭后面有一個(gè)不明顯的凹陷，是它的特征。圖片：Monika Wieland / Wikimedia Commons

有趣的是，虎鯨和人類(lèi)一樣，雌性在40歲左右就會(huì)停經(jīng)，失去生育能力。因此，雌鯨老年時(shí)光的演化意義顯然不是生育更多后代，而是照顧群體中的子女孫輩，讓后代更好地存活。有研究表明，居留型虎鯨的雄性是“媽寶男”，平時(shí)在自家群體里由老母親罩著覓食生活，但是只“走婚”到其他群體中與雌性交配。相應(yīng)地，大齡雌性如果持續(xù)生育，就會(huì)占用自己女兒們的生活資源，而放棄生育照顧兒子，能把本族群的基因傳給更多的群體，故而停經(jīng)是一件演化上劃算的事情。

而另外一個(gè)傳奇群體就是生活在南美巴塔哥尼亞海岸、以海獅為食的虎鯨了。四十多年前，雄鯨貝爾納多（Bernardo）和梅爾（Mel）發(fā)明了驚人的“擱淺戰(zhàn)術(shù)”，靠沖上沙灘主動(dòng)擱淺來(lái)追捕逃命的小海獅。這種危險(xiǎn)性極高的戰(zhàn)術(shù)隨后在家族中流傳開(kāi)來(lái)，不是靠基因而是靠著兄弟姐妹和母子/母女間的主動(dòng)教學(xué)而得以傳承，在人類(lèi)之外的動(dòng)物中難得一見(jiàn)?；ⅥL的過(guò)人智慧和社會(huì)屬性可見(jiàn)一斑。

虎鯨沖上海灘，追逐海獅。小海獅命大逃過(guò)一劫。圖片：BBC Earth / youtube

絕技：塞你鼻孔！

談到“找吃的”這方面，虎鯨的手段可以說(shuō)是相當(dāng)令人著迷。除了前面提到的“擱淺式捕獵”之外，它們捕獵大中型獵物的手段可以說(shuō)是百花齊放，百家爭(zhēng)鳴。

比如有的虎鯨群能夠引發(fā)“小型海嘯”，以數(shù)頭虎鯨齊頭并進(jìn)的隊(duì)形突進(jìn)到浮冰附近后，迅速下潛制造湍流的方式引起局部巨浪，將海面上的浮冰弄翻震碎，把躲在冰面上的海豹、企鵝等獵物沖入海中進(jìn)行捕獵。

虎鯨掀起波浪，將海豹沖入水中。圖片：BBC Earth / youtube

還有的虎鯨會(huì)以“收口袋”的形式，通過(guò)“吐泡泡”制造大小不同的“包圍圈”將獵物逼向一個(gè)特定的方向，然后由埋伏在袋口處的虎鯨負(fù)責(zé)“收網(wǎng)”。更有趣的是，部分虎鯨群還能夠捕獵比自己體型大上數(shù)倍的須鯨（比如灰鯨Eschrichtius robustus）幼崽，使用的方法則是輪番用腹部將獵物的鼻孔堵上，使其無(wú)法呼吸窒息死亡。而這種種對(duì)操作要求極高的捕獵方式，都可以通過(guò)“學(xué)習(xí)”和“教育”的方式，在虎鯨群中代代相傳。

上述這些捕獵方式都需要極其精密的團(tuán)隊(duì)合作。既然是合作，那么“溝通”和“交流”一定是繞不過(guò)去的話(huà)題。可見(jiàn)虎鯨不僅能學(xué)，還會(huì)說(shuō)。居留型虎鯨吃的是聽(tīng)不到超聲波的魚(yú)類(lèi)，所以比較話(huà)嘮，而且“說(shuō)話(huà)”總是和母親相似，也是學(xué)習(xí)的結(jié)果。過(guò)客鯨們由于追捕的是長(zhǎng)著耳朵的哺乳類(lèi)，話(huà)風(fēng)更加簡(jiǎn)潔。不同生態(tài)型的虎鯨叫聲各異，形成了各種方言。

虎鯨沖上海灘，獵捕海獅。圖片：BBC Earth / youtube

哦對(duì)了，虎鯨還有一種非常有意思的行為，那就是“娛樂(lè)”。有觀察記錄發(fā)現(xiàn)虎鯨有的時(shí)候并不是為了捕食而去“欺負(fù)”企鵝、海獅、海豹之類(lèi)的動(dòng)物，而是純粹把它們當(dāng)成是一種“玩具”。最經(jīng)典的一種娛樂(lè)行為就是將企鵝或者別的什么動(dòng)物用尾鰭擊飛到半空之中，等它落水之后再來(lái)一次。這種活動(dòng)可以是一頭鯨的自?shī)首詷?lè)，也可能是幾位鯨伙伴之間的游戲——就像是我們踢毽子或者打羽毛球的感覺(jué)差不多，只是球有點(diǎn)不一樣而已……

啊。不是這種鯨，也不是這種球。圖片：《網(wǎng)球王子》

正是：

能學(xué)會(huì)說(shuō)還顧家，女的長(zhǎng)壽男靠媽。

黑白胖子戲冷水，吃魚(yú)吃獸有分化。

本文來(lái)自物種日歷作者@翼狼Elang 和@盧平 。