以下文章來源于盧平的神奇生物 ，作者盧平

作者：盧平

提起 '演化'，大家腦海中浮現(xiàn)的是什么場(chǎng)景呢？是海里的魚游來游去慢慢磨蹭到沙灘上長(zhǎng)出四肢走上陸地，還是四肢行走的猿類雙手離地逐漸直起身來扛起長(zhǎng)矛穿上衣服？

人類的進(jìn)化 | Manuel Cernuda / Flickr

從達(dá)爾文生活的時(shí)代起，'人怎么可能是猴子變來的呢？' 就是對(duì)演化學(xué)說最常見的質(zhì)疑之一。這個(gè)質(zhì)問乍看上去真是胡攪蠻纏、冥頑不化——人怎么就不能是猴子變的呢？畢竟 ' 從樹上下到地面達(dá)成直立行走學(xué)會(huì)使用工具發(fā)展語言文化社會(huì)走向人生巔峰 ' 的發(fā)家史似乎已經(jīng)鐵板釘釘了。

但是像很多人一樣，我曾經(jīng)愣在了第二問上—— '人是猴子變的，那現(xiàn)在為什么還有猴子？現(xiàn)在的猴子以后會(huì)變成人嗎？'

長(zhǎng)鼻猴：？？？| Charles J Sharp, CC BY-SA 4.0, Wikimedia Commons

仔細(xì)想過就會(huì)發(fā)現(xiàn)，其實(shí)這兩問還挺有意思的。通常，要想解開疑問乃至爭(zhēng)執(zhí)，一是明確大家對(duì)所討論的系統(tǒng)有著同樣的假設(shè)模型，也就是 ' 圖景 '，二是明確問題中那個(gè) ' 主角 ' 的定義是啥。首先，地球上億萬物種的演化圖景肯定不是開頭所說那種 ' 打怪升級(jí) ' 的線性過程，而是一棵不停分叉的 '系統(tǒng)發(fā)生樹'；然后，在這棵巨大的 ' 生命之樹 ' 上，把 ' 猴子 '（和 ' 人 '）定義清楚，那么人是不是猴子變的就真相大白了。

演化是棵樹

我們先來看看 ' 生命之樹 '。系統(tǒng)發(fā)生樹的概念其實(shí)比達(dá)爾文的學(xué)說還要古老。在 1809 年出版的《動(dòng)物哲學(xué)》中，' 用進(jìn)廢退 ' 理論的提出者拉馬克就畫了一個(gè)樹形結(jié)構(gòu)來描述動(dòng)物從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化路徑，但是拉馬克并不認(rèn)為所有生物有共同的起源，比方說說植物的演化可能形成另一個(gè)獨(dú)立的演化樹。

左：拉馬克書中的演化樹；右：恩斯特 · ?？藸?1866 年《形態(tài)學(xué)大綱》中的 ' 生命之樹 '。

達(dá)爾文以自然選擇理論而為人熟知，但他更為重要的貢獻(xiàn)恐怕是補(bǔ)全了地球生命的演化圖景，提出全部物種可能具有共同的起源。1859 年，達(dá)爾文的《物種起源》出版，全書只有一幅插圖，就是一棵虛擬的演化樹，或者我們專業(yè)上叫做系統(tǒng)發(fā)生樹（phylogeny）。

達(dá)爾文的這棵演化樹可以反映出演化歷史中的不少 ' 模式 '。作為一棵樹，最重要的模式自然就是分叉（branching）。從圖下方的少數(shù)祖先物種，沿著時(shí)間推進(jìn)的方向向上看，絕大部分樹枝，也就是 ' 演化支系（lineage）'，都會(huì)在某個(gè)時(shí)間點(diǎn)分成幾支。這些分支點(diǎn)代表的演化事件，是一個(gè)祖先物種分化成了幾個(gè)新的物種。新物種形成的推動(dòng)力和具體過程千差萬別，至今仍然是演化生物學(xué)研究的熱門話題。而從某種意義上來說，我們耳熟能詳?shù)?' 自然選擇 '，只不過是在這個(gè)分化趨異大背景下，發(fā)生在每個(gè)分支上的局部事件而已。另外，插圖中的很多樹枝 ' 中道崩殂 '，末端停在某個(gè)時(shí)間點(diǎn)而沒有一直延續(xù)到今天（圖的最上端），說明這些物種在茫茫演化歷史中滅絕消失了。

如果我們把樹橫過來從左到右，就會(huì)是這樣的 | 盧平

在現(xiàn)代演化生物學(xué)研究中，系統(tǒng)發(fā)生樹已經(jīng)成為了最為基礎(chǔ)的概念之一，也是討論很多問題的基本背景框架。在演化樹這個(gè)模型之下，' 猴子變成人，那為什么還有猴子 ' 的疑問就自然消失了——人類并不是由當(dāng)今世界上的任何一種猴子演化而來，二者是演化樹上的兩個(gè)不同的樹枝，只不過沿著時(shí)間追溯回過去，兩個(gè)樹枝在某個(gè)時(shí)間點(diǎn)會(huì)匯合到一個(gè)所謂的共同祖先（common ancestor）物種。猴子的演化和人類的演化，從這個(gè)分叉點(diǎn)開始就已經(jīng)相互獨(dú)立，' 人猴相揖別 ' 了。

具體到人和猴子的情形。注意這是示意圖，很多物種被忽略了 | 盧平

我們已經(jīng)從演化樹模型中明白了 ' 為什么猴子沒有演化成人而消失 '。那么，人到底是不是猴子變的呢？首先，人肯定不是現(xiàn)在的猴子變來的，但是如果把剛才說到那個(gè) ' 共同祖先 ' 也定義為猴子，人類自然就是這個(gè)古老猴類的演化后裔了。那么我們平常說的 ' 猴子 '，在演化樹上究竟是指什么呢？

共同祖先是啥很關(guān)鍵 | 盧平

分類論親疏

1753 年，卡爾 · 林奈創(chuàng)立了沿用至今的生物分類法，按照界 - 門 - 綱 - 目 - 科 - 屬 - 種的等級(jí)把物種分成不同的類群。雖然那時(shí)候還沒有生物演化理論，但分類學(xué)的本質(zhì)就是把親緣關(guān)系相近的物種歸為一個(gè)屬，相似的屬合為一個(gè)科，以此類推。這與在演化樹上追溯不同類群的共同祖先不謀而合，也是現(xiàn)代演化學(xué)界對(duì)于分類方法的共識(shí)。比如，人和黑猩猩的親緣關(guān)系比人和普通獼猴的關(guān)系更近，所以人和黑猩猩都是大猿科物種，而我們跟普通獼猴就要上升到 ' 小目 ' 這個(gè)更高的級(jí)別才能歸到一起。

分類學(xué)名詞與演化樹的對(duì)應(yīng)。注意這里忽略了很多屬于狹鼻小目和大猿科的其它物種 | 盧平

這樣看起來，似乎確定 ' 猴 ' 是什么就很簡(jiǎn)單了。理想狀態(tài)下，在演化樹上，隨便找到一個(gè)樹枝砍斷，掉下來這一簇物種就可以命個(gè)名字。你可能會(huì)想，應(yīng)該有這么一簇，也就是演化樹的一個(gè) ' 子樹 '，它下邊掛著的每一個(gè)物種都叫 ' 猴 '。

制圖 | 盧平

但是現(xiàn)實(shí)沒有這么強(qiáng)迫癥友好。比方說，如果真這么起名字的話，那么白蟻是一種蟑螂，蝴蝶都是蛾子，而陸地上的這些個(gè)長(zhǎng)四條腿兒的哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物和兩棲類，都不過是一條條 ' 肉鰭魚 '。在演化樹上 ' 砍下一簇有個(gè)名 ' 的對(duì)應(yīng)方式對(duì)一些俗名來說不合適。

正是：

物種演化是棵樹，

對(duì)于分類有幫助，

一個(gè)俗名管一簇？

并不！

為什么會(huì)這樣呢？在不斷分叉的演化樹上，只砍斷一枝后從樹上 ' 掉下來 ' 的一簇物種，我們叫做一個(gè)單系群（monophyly）。嚴(yán)格來說，單系群內(nèi)的物種有一個(gè)共同祖先，同時(shí)這個(gè)祖先加上它分化出的所有物種，一個(gè)不多一個(gè)不少，都得是這個(gè)類群的一員。只考慮現(xiàn)存物種的話，我們?nèi)粘Ｋf的大多數(shù)動(dòng)物俗名，的確是可以對(duì)應(yīng)到演化上的某個(gè)單系群的。例如 ' 哺乳動(dòng)物 '：找到演化樹上鴨嘴獸和人類的共同祖先那個(gè)點(diǎn)，砍一刀，掉下來的一家子整整齊齊，就是哺乳動(dòng)物。

這次咱們把樹再掉個(gè)個(gè)兒，時(shí)間軸方向朝下，比較容易理解 | 盧平

但是有的類群則是一個(gè)并系群（paraphyly）。一個(gè)并系群里的所有物種，從演化樹上追溯當(dāng)然也有個(gè)共同祖先，這個(gè)共同祖先也是并系群的一員，但是并不是它所有的后代物種，都屬于這個(gè)并系群。簡(jiǎn)單來說，就是一個(gè)單系群里面摳掉一塊或幾塊，只要共同祖先還在，這就是個(gè)并系群。

制圖 | 盧平

共用一個(gè)俗名的動(dòng)物們，常常會(huì)是一個(gè)并系群。蜚蠊目，也就是蟑螂，是昆蟲演化歷史上很早就出現(xiàn)的一個(gè)支系；但是基因組信息告訴我們，傳統(tǒng)上的 ' 等翅目 '，也就是白蟻，其實(shí)是蜚蠊目里的某一支系演化而來的。這樣一來，三千多種白蟻就只好屈尊降格，被蜚蠊目招安納降變成等翅下目。如果嚴(yán)格套用單系群的概念來定義蟑螂，那么蜚蠊目下所有物種都得是蟑螂，因此才有 ' 白蟻是蟑螂 ' 的說法。與其如此，不如說 ' 蟑螂 ' 這個(gè)俗名對(duì)應(yīng)了一個(gè)并系群。

藍(lán)色的部分都是蟑螂，省略號(hào)代表還有其它蟑螂 / 白蟻物種。這個(gè)類群咱就不放實(shí)物圖了 | 盧平

由此可見，并系群有俗名大多是歷史遺留問題，研究者原本大多按照形態(tài)分類，后來才根據(jù)更多數(shù)據(jù)構(gòu)建了演化樹，發(fā)現(xiàn)某個(gè)形態(tài)獨(dú)特的類群是另一個(gè)類群中的 ' 奸細(xì) '。

我們?cè)倥e個(gè)栗子：傳統(tǒng)分類中，人們根據(jù)外形特征把鱗翅目分成錘角亞目（蝴蝶）和異角亞目（蛾子）兩大類。這兩個(gè)分類學(xué)上同級(jí)的亞目，自然是兩個(gè)單系群。但研究表明，蝴蝶的確是單系群，但它們的共同祖先是眾多蛾子中的一個(gè)支系。所以我們口中的 ' 蛾子 ' 也是一個(gè)并系群，如果說 ' 蛾子的共同祖先的所有后代都是蛾子 '（也就是蛾子是單系群），那么就得把蝴蝶算成是蛾子。

根據(jù)幾千個(gè)基因的序列信息構(gòu)建的鱗翅目系統(tǒng)發(fā)生樹，淺紅色的部分是蝴蝶。剩下的都是蛾子 | Kawahara and Breinholt, 2014, Proc. R. Soc. B.

我們還可以再往大了看?，F(xiàn)存的脊椎動(dòng)物中，比較 ' 原始 ' 的是盲鰻和七鰓鰻兩類沒有下巴頦的無頜類，剩下一大堆有頜類分為兩大類群，軟骨魚綱（鯊魚、鰩魚等）和硬骨魚綱，你可能要問不對(duì)啊，兩棲爬行鳥類哺乳類呢？這些其實(shí)都是硬骨魚綱的一個(gè)支系而已。硬骨魚綱又分為輻鰭魚和肉鰭魚兩個(gè)亞綱，你可能覺得這好像還是沒我啊——那是因?yàn)槲覀冞@些陸生的四足動(dòng)物，是肉鰭魚亞綱的一個(gè)支系。

脊椎動(dòng)物亞門的系統(tǒng)發(fā)育樹 | 制圖：盧平 / Zac Wolf, CC BY-SA 2.5, Wikimedia Commons. Bogdan, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons.

有人可能覺得不公平，一堆四足動(dòng)物為啥叫魚！那是因?yàn)槿怫掫~亞綱的共同祖先確實(shí)是魚，是當(dāng)年擁有肉肉的鰭肢、試圖爬上陸地的那群魚。除了演化出四足動(dòng)物之外，我們的肉鰭魚祖先還留下了兩類真 · 魚：所謂的 ' 活化石 ' 矛尾魚，和六種肺魚。雖然經(jīng)營(yíng)慘淡、種類稀少，但這七種正牌肉鰭魚組成了并系群，連帶著上面說的那群共同祖先掌握了本亞綱的冠名權(quán)。如果嚴(yán)格套用 ' 肉鰭魚是單系群 ' 的邏輯，那我們確實(shí)都是長(zhǎng)著腳的肉鰭魚；只不過日常生活中，我們對(duì)于俗名 ' 肉鰭魚 ' 不這么理解而已。

真正的肉鰭魚——西印度洋矛尾魚 Latimeria chalumnae |   Alberto Fernandez Fernandez, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons.

并系群是一整坨物種里挖去幾塊，多系群（polyphyly）就更慘了，是幾坨物種強(qiáng)行合在一起。二者的差別就在于共同祖先還在不在群里。比如分類學(xué)上曾經(jīng)以為刺猬、鼴鼠、鼩鼱、象鼩、樹鼩、馬島猬這幾類食蟲的動(dòng)物是一類，合稱食蟲目。有了基因組信息后，我們發(fā)現(xiàn)這些動(dòng)物在哺乳動(dòng)物的演化樹中天南地北，根本不是近親：有胎盤類哺乳動(dòng)物分為四大總目；象鼩、馬島猬是非洲獸總目的，是大象和海牛的親戚；樹鼩則是靈長(zhǎng)總目的，是我們的親戚，只有刺猬、鼴鼠、鼩鼱的確是一個(gè)單系類群，現(xiàn)在叫做真盲缺目，屬于勞亞獸總目。如果我們?cè)偬崞?' 食蟲目 '，那么這個(gè)類群的共同祖先幾乎就是有胎盤類的共同祖先，很難說是食蟲目的一員。如此一來，群主都 ' 退群 ' 了，食蟲目也就只能是一個(gè)捏不成形的多系群，沒有什么分類學(xué)意義了。

' 食蟲目 ' ——山河破碎風(fēng)飄絮，身世浮沉雨打萍 | 制圖：盧平 / Romiguier et al, Mol Biol Evol, 2013. S. Karthikeyan, CC BY-SA 2.5, Wikimedia Commons. Joey Makalintal, CC BY 2.0, Wikimedia Commons.

看過這些概念和例子，我們?cè)倩仡^看看人到底是不是猴子。靈長(zhǎng)類動(dòng)物的俗名里幾乎都帶猴，撇去狐猴、懶猴、眼鏡猴這些遠(yuǎn)親，我們可以砍下 ' 類人猿下目 ' 這一簇子樹。這個(gè)單系群上有兩大類：闊鼻小目和狹鼻小目。闊鼻猴的鼻孔分開朝外，所有物種都生活在中南美洲，比如卷尾猴、蜘蛛猴等等，所以又叫 ' 新世界猴 '。狹鼻猴的兩個(gè)鼻孔緊挨著，開口向下，又包括兩類，一類是有尾巴、生活在亞非的 ' 舊世界猴 '，另一類是沒有尾巴的 ' 猿 ' ——也就是長(zhǎng)臂猿科和人科，我們?nèi)祟惍?dāng)然是屬于人科啦。

靈長(zhǎng)目系統(tǒng)發(fā)育樹 | 盧平

新世界猴和舊世界猴都是當(dāng)之無愧的 ' 猴 '，它們的共同祖先，叫做猴也是沒啥問題的。所以' 猴 ' 是一個(gè)被挖走了 ' 猿 ' 的并系群。而這個(gè)祖先也是人類的祖先，所以，' 人是猴子變的 ' 這個(gè)說法，問題不大。當(dāng)然，在演化研究中，我們通常用更為嚴(yán)謹(jǐn)?shù)姆诸悓W(xué)名詞（比如 ' 狹鼻小目 '）指代單系群。而生活中常用的動(dòng)物俗名，則常常不對(duì)應(yīng)一個(gè)完整的單系群，是并系群。因此，白蟻到底是不是蟑螂，我們又是不是肉鰭魚，也沒必要太較真。畢竟，看一看演化樹，不就啥都清楚了嘛。

正是：

中出叛徒，蟑螂妖蛾子并非單系

內(nèi)生枝節(jié)，猴幾肉鰭魚亦是并群

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