雙螺旋是DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)，如果把雙螺旋DNA看作一根繩子，再將其進(jìn)一步扭曲，就稱為超螺旋，即螺旋上的螺旋。超螺旋就是DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)，具體情況取決于二級(jí)結(jié)構(gòu)。

電話線的超螺旋結(jié)構(gòu)，引自百度圖片

B-DNA以每10個(gè)堿基一圈盤繞時(shí)能量最低，處于伸展?fàn)顟B(tài)；當(dāng)盤繞過(guò)多或不足時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)張力，形成超螺旋。盤繞過(guò)多時(shí)形成正（右手）超螺旋，盤繞不足時(shí)為負(fù)超螺旋。因?yàn)槌菪窃陔p螺旋的張力下形成的，所以只有雙鏈閉合環(huán)狀DNA和兩端固定的線性DNA才能形成超螺旋，有切口的DNA不能形成超螺旋。

無(wú)論是真核生物的雙鏈線形DNA，還是原核生物的雙鏈環(huán)形DNA，在體內(nèi)都以負(fù)超螺旋的形式存在，密度一般為100-200 bp一圈。DNA形成負(fù)超螺旋是結(jié)構(gòu)與功能的需要。

在細(xì)胞內(nèi)DNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)是動(dòng)態(tài)變化的。通過(guò)多種蛋白因子和酶的作用，改變DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)和三級(jí)結(jié)構(gòu)，是生物功能的需要。DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、重組、修復(fù)，都伴隨著其高級(jí)結(jié)構(gòu)的變化。在生物體內(nèi)，改變高級(jí)結(jié)構(gòu)有以下三種方法：

• 在解鏈酶的作用下，破壞堿基對(duì)間的氫鍵，使DNA局部解鏈成為單鏈區(qū)，以增加未解鏈的雙鏈區(qū)的盤繞數(shù)，從而增加正超螺旋或減少負(fù)超螺旋。

• 通過(guò)局部形成Z-DNA（左手）雙螺旋，也可增加B-DNA部分的盤繞數(shù)，減少負(fù)超螺旋。

• 通過(guò)拓?fù)洚悩?gòu)酶切斷DNA的一條或兩條鏈，在雙螺旋張力的推動(dòng)下，使斷端繞互補(bǔ)鏈旋轉(zhuǎn)，釋放張力后再連接，可消除超螺旋。如果額外消耗能量，也可引入超螺旋。

環(huán)狀DNA的拓?fù)洚悩?gòu)，引自百度圖片

DNA的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)公式如下：

                   L=T+W

其中L稱為連環(huán)數(shù)，是一條鏈以右手螺旋繞另一條鏈纏繞的次數(shù)，必須是整數(shù)。纏繞數(shù)T是雙螺旋周數(shù)，W是超螺旋數(shù)。T、W可以是小數(shù)。超螺旋密度一般在-0.03到-0.09之間。

真核生物的染色體是DNA與蛋白質(zhì)的復(fù)合體，其中DNA的超螺旋結(jié)構(gòu)是多層次的。染色體由染色質(zhì)細(xì)絲經(jīng)過(guò)多次卷曲而成，染色質(zhì)細(xì)絲是由核小體重復(fù)單位構(gòu)成的串珠狀結(jié)構(gòu)，而核小體則由DNA和組蛋白構(gòu)成。

核小體結(jié)構(gòu)，引自百度圖片

組蛋白是富含精氨酸和賴氨酸的堿性蛋白，有H1、H2A、H2B、H3和H4共5種。后四種各2分子組成核小體的蛋白核心，約140 bp雙螺旋DNA（核心DNA）在蛋白核心外繞行1.75圈，共同構(gòu)成核小體的核心顆粒。核心顆粒之間有約60 bp的連接DNA。1分子組蛋白H1結(jié)合在連接DNA的進(jìn)出部位，將核心DNA固定在核心蛋白外圍。

核小體呈扁球形，高約6 nm，直徑約11 nm。核小體重復(fù)單位約200 bp，長(zhǎng)度由68 nm壓縮至11 nm。所以第一次超螺旋使直徑2 nm的DNA雙螺旋變成直徑11 nm的染色質(zhì)細(xì)絲，長(zhǎng)度壓縮6-7倍。

染色體DNA的超螺旋層次，引自百度圖片

染色質(zhì)細(xì)絲經(jīng)過(guò)再一次超螺旋，形成直徑30 nm的染色體粗絲，長(zhǎng)度又壓縮6倍。第三次超螺旋使粗絲盤繞成直徑400 nm的單位纖維，長(zhǎng)度壓縮40倍。最后由單位纖維折疊形成染色單體，長(zhǎng)度壓縮4-5倍。這樣，經(jīng)過(guò)4次超螺旋，DNA的長(zhǎng)度壓縮了近萬(wàn)倍（8400倍）。

人類基因組DNA總量30億堿基對(duì)，全長(zhǎng)可達(dá)1.75米，DNA分子平均長(zhǎng)度在4cm以上。只有經(jīng)過(guò)這樣的壓縮，才能裝入細(xì)胞核中。