水稻株型是受株高、分蘗數(shù)以及穗形態(tài)影響的復(fù)雜性狀，是影響水稻產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀。因此，對水稻株型遺傳調(diào)控機制的研究至關(guān)重要。在過去，水稻育種者已培育出具有多種水稻株型的品種，但整體上可以分為兩大類，一是穗數(shù)類（即，穗數(shù)多、穗子小并且植株矮?。撬胫仡悾?，穗數(shù)少、穗子大并且植株高）【1】。由于構(gòu)成株型的各要素之間具有復(fù)雜的相關(guān)性，以及穗重和穗數(shù)之間存在平衡關(guān)系，很難在育種中實現(xiàn)數(shù)量和大小同時增加。

近些年來，隨著生物信息學的發(fā)展，主成分分析（principal component analysis, PCA）已成為可以從復(fù)雜的表型性狀中提取關(guān)鍵信息的有效手段。PCA通過降維分析，可以簡化原始數(shù)據(jù)并捕獲最重要的信息【2】。全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome-wide association study, GWAS）則可以通過結(jié)合單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism, SNP）與表型性狀信息，快速找出決定某一性狀的關(guān)鍵的SNP和基因。

近日，日本名古屋大學 Makoto Matsuoka課題組在PNAS在線發(fā)表了一篇題為GWAS with principal component analysis identifies a gene comprehensively controlling rice architecture 的研究論文，基于PCA性狀分析并將主成分作為因變量進行全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定了一個控制水稻株型的基因。

該研究首先對169個粳稻品種中與株型有關(guān)的8個性狀（開花期、莖長、穗數(shù)、穗長、葉軸長、每穗一次枝梗、二次枝梗數(shù)和每穗穎花數(shù)）并進行了PCA分析，發(fā)現(xiàn)在第一主成分PC1得分較高的性狀為長莖、大穗以及穗數(shù)少；而PC2軸方向主要與開花期和穗數(shù)有關(guān)。該研究對PCs和8個性狀進行了進一步的GWAS分析，發(fā)現(xiàn)PC1的GWAS鑒定了NAL1 和OsGATA28（植物株型有關(guān)）而PC2鑒定出了Hd1（與開花時間有關(guān)），這同時也表明PC1和PC2分別對植物株型和開花期的提示作用。

該研究進一步對PC1中的SNP進行分析，鑒定到編碼SPINDLY（OsSPY）的基因LOC_Os08g44510。OsSPY負調(diào)控赤霉素（GA）信號并且參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。利用CRISPR/Cas9 敲除OsSPY后，水稻植株基本不能生長。而OsSPY  RNAi植物在營養(yǎng)生長階段未出現(xiàn)異常表型，但在抽穗階段穗子表現(xiàn)出嚴重的細長表型。該研究還發(fā)現(xiàn)，OsSPY是通過激活GA信號抑制蛋白SLR1（一種DELLA蛋白）抑制GA信號傳導(dǎo)，從而導(dǎo)致穗數(shù)的增多和株高及穗粒徑的減小。此外，該研究通過GA信號突變體證實了GA對水稻株型的調(diào)控作用，表明OsSPY在調(diào)控水稻株型和產(chǎn)量中的重要作用。

GA signaling levels impact rice morphology

總之，該研究結(jié)合PCA分析和GWAS，為水稻株型遺傳調(diào)控提供了有價值的信息，并在分子水平上對復(fù)雜農(nóng)藝性狀調(diào)控基因的挖掘提供了新的研究思路。