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作為地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，植物光合作用對大多數(shù)人來說，好像并沒有什么太大的秘密，它的過程無非就是吸收二氧化碳，放出氧氣。植物光合作用的過程是怎樣的呢？光合作用的化學(xué)方程式又是怎樣？然而，盡管光合作用的發(fā)現(xiàn)距今已有200多年的歷史，并且已有多位科學(xué)家在光合作用前沿研究上頻頻摘取諾貝爾獎，但其內(nèi)在復(fù)雜機理仍被重重謎團籠罩?？茖W(xué)家坦言，要真正揭開“綠色工廠”的全部謎底，仍有很長的一段路要走。 為什么科學(xué)家們要對光合作用進行研究呢?這是因為人類所需要的各種生產(chǎn)生活資料都是由光合作用產(chǎn)生的，如果沒有光合作用就不會有人類的生存與發(fā)展。所以，對光合作用的研究是一個重大的生物科學(xué)問題，同時又與人類現(xiàn)在面臨的糧食、環(huán)境、材料、信息問題等密切相關(guān)。 現(xiàn)在世界上每年通過光合作用產(chǎn)生2200億噸生物質(zhì)，相當(dāng)于世界上所有能耗的10倍。要植物產(chǎn)生更多的生物質(zhì)，就需要提高光合作用效率。通過高新技術(shù)轉(zhuǎn)化，我們甚至可以讓有些藻類在光合作用的調(diào)節(jié)與控制下直接產(chǎn)生氫。根據(jù)光合作用原理，還可以研制高效的太陽能轉(zhuǎn)換器。光合作用與農(nóng)業(yè)的關(guān)系同樣密切，農(nóng)作物干重的90%～95%來自光合作用。高產(chǎn)水稻與小麥的光合作用效率只有1%～1.5%，而甘蔗或者玉米的效率則可達到50%或者更高。如果人類可以人為地調(diào)控光能利用效率，農(nóng)作物產(chǎn)量就會大幅度增加。  光合作用原理 化學(xué)方程式 1水的光解:2H2O→4[H]+O2(為暗反應(yīng)提供氫) 2.ATP的形成:ADP+Pi+光能—→ATP(為暗反應(yīng)提供能量) 暗反應(yīng)折疊 1.CO2的固定:CO2+C5→2C3 2.C3化合物的還原:2C3+[H]+ATP→(CH2O)+C5 1、光合作用:發(fā)生范圍(綠色植物)、場所(葉綠體)、能量來源(光能)、原料(二氧化碳和水)、產(chǎn)物(儲存能量的有機物和氧氣)。 1，光反應(yīng)階段： 條件：光，色素，酶等。 變化主要有兩類： a物質(zhì)變化：水光解：H2O____光____2[H]+1/2o2. ATP的形成：ATP:ADP+Pi+光能___酶____ATP。 B 能量變化：光能——————ATP中活躍的化學(xué)能 光反應(yīng)的部位：葉綠體的囊狀結(jié)構(gòu)上。 2，暗反映階段 條件：多種酶，不需光。 酶 變化主要有兩類：A物質(zhì)變化：CO2的固定：CO2+C5————2C3 ， 酶 [H] C3的還原2C3——————(CH2O)+C5+H2O ATP B 能量變化：ATP中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為有機物活躍的化學(xué)能 部位：葉綠體基質(zhì)中 總結(jié)：光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段是一個整體，在光合作用的過程中，二者是緊密聯(lián)系、缺一不可的。 光反應(yīng)為暗反應(yīng)供[H]和ATP 和酶。暗反應(yīng)為光反應(yīng)供酶和ADP+PI 植物光合作用的過程: 1.光反應(yīng)階段 光合作用第一個階段中的化學(xué)反應(yīng)，必須有光能才能進行，這個階段叫做光反應(yīng)階段。光反應(yīng)階段的化學(xué)反應(yīng)是在葉綠體內(nèi)的類囊體上進行的。 暗反應(yīng)階段 光合作用第二個階段中的化學(xué)反應(yīng)，沒有光能也可以進行，這個階段叫做暗反應(yīng)階段。 暗反應(yīng)階段中的化學(xué)反應(yīng)是在葉綠體內(nèi)的基質(zhì)中進行的。光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段是一個整體，在光合作用的過程中，二者是緊密聯(lián)系、缺一不可的。 光合作用的機理 : 光合作用是一個很復(fù)雜的過程，它至少包含幾十個步驟，大體上可分為原初反應(yīng)、同化力形成和碳同化3大階段。原初反應(yīng)包括光能的吸收、傳遞和電荷的分離;同化力形成是原初反應(yīng)所引起的電荷分離，通過一系列電子傳遞和反應(yīng)轉(zhuǎn)變成生物代謝中的高能物質(zhì)腺苷三磷酸(ATP)和還原輔酶Ⅱ(NADPH);碳同化是以同化力(ATP和NADPH)固定和還原CO2形成有機物質(zhì)。 電子鏈：光合作用中的電子傳遞鏈光合作用中，受光激發(fā)推動的電子從H2O到輔酶Ⅱ(NADP+)的傳遞過程。光合色素吸收光能后，把能量聚集到反應(yīng)中心——一種特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，引起電荷分離和光化學(xué)反應(yīng)。一方面將水氧化，放出氧氣;另一方面把電子傳遞給輔酶Ⅱ(NADP+)，將它還原成NADPH，其間經(jīng)過一系列中間(電子)載體(也稱遞體)。 綠色植物中，光合電子傳遞由兩個光反應(yīng)系統(tǒng)相互配合來完成。一個是吸收遠紅光的特殊葉綠素a分子，最大吸收峰在700納米處，稱為P700。由P700和其他輔助復(fù)合物組成的光反應(yīng)系統(tǒng)，稱光系統(tǒng) I(PSI)。另一個是吸收紅光的特殊葉綠素a分子，其吸收峰在680納米處，稱為P680。由P680和其他輔助復(fù)合物組成的光反應(yīng)系統(tǒng)，稱光系統(tǒng)Ⅱ(PSII) 關(guān)于光合電子傳遞途徑，比較普遍認為光合電子傳遞鏈?zhǔn)怯蒔SⅡ和PSI以及連接兩個光系統(tǒng)的一系列電子載體組成，電子傳遞鏈上各個載體按其氧化還原電位高低，成Z形串聯(lián)排列。  近年來，空氣里面二氧化碳不斷增加，產(chǎn)生溫室效應(yīng)。光合作用能否優(yōu)化空氣成分，延緩地球變暖，也很值得探索。光合作用研究，還可以為仿真模擬、生物電子器件、研制生物芯片等提供理論基礎(chǔ)或有效途徑，對開辟21世紀(jì)新興產(chǎn)業(yè)產(chǎn)生廣泛而深遠的影響。正是這些，使得光合作用研究在國際上成為一大熱點難點。早在一個多世紀(jì)以前，科學(xué)家就已經(jīng)知道了光合作用，但真正開始研究光合作用還是在量子力學(xué)建立之后，人們也越來越為它復(fù)雜的機制深深嘆服。 現(xiàn)在，科學(xué)家們已經(jīng)知道，光合作用的吸能、傳能和轉(zhuǎn)化均是在具有一定分子排列及空間構(gòu)象、鑲嵌在光合膜中的捕光及反應(yīng)中心色素蛋白復(fù)合體和有關(guān)的電子載體中進行的。但是讓科學(xué)家們覺得不可思議的是，從光能吸收到原初電荷分離涉及的時間尺度僅僅為10-15～10-17秒。這么短的時間內(nèi)卻包含著一系列涉及光子、激子、電子、離子等傳遞和轉(zhuǎn)化的復(fù)雜物理和化學(xué)過程。更讓人驚奇的是，這種傳遞與轉(zhuǎn)化不僅神速，而且高效。在光合膜系統(tǒng)中，在最適宜的條件下，傳能的效率可高達94%～98%，在反應(yīng)中心，只要光子能傳到其中，能量轉(zhuǎn)化的量子效率幾乎為100%。這種高效機制是當(dāng)今科學(xué)技術(shù)遠遠不能企及的。 那么，光合系統(tǒng)這個高效傳能和轉(zhuǎn)能超快過程到底是如何進行的?其全部的分子機理及其調(diào)控原理究竟是怎樣的?為什么這么高效?這些都是多年來一直困擾著眾多科學(xué)家的謎團。有科學(xué)家說：要徹底揭開這一謎團，在很大程度上依賴于合適的、高度純化和穩(wěn)定的捕應(yīng)中心復(fù)合物的獲得，以及當(dāng)代各種十分復(fù)雜的超快手段和物理及化學(xué)技術(shù)的應(yīng)用與理論分析。事實上，當(dāng)代所有的物理、化學(xué)最先進設(shè)備與技術(shù)都可以用到光合作用研究中。 光合作用的另外一個謎團是：生化反應(yīng)起源是自然界最重大的事件之一，光合作用的過程是一系列非常復(fù)雜的獨立代謝反應(yīng)，它究竟是如何演化而來? 美國亞利桑那州立大學(xué)的生化學(xué)家羅伯特教授說：“我們知道這個反應(yīng)演化來自細菌，大約在25億年前，但光合作用發(fā)展史非常不好追蹤。有多種光合微生物使用相同但又不太一樣的反應(yīng)。雖然有一些線索能把它們聯(lián)系在一起，但還是不清楚它們之間的關(guān)系。”羅伯特教授等人還試圖透過分析5種細菌的基因組來解決部分的問題。 他們的研究結(jié)果顯示，光合作用的演化并非是一條從簡至繁的直線，而是不同的演化路線的合并，把獨立演化的化學(xué)反應(yīng)混合在一起，也許，他們的工作會給人類這樣一些提示：人類也可能通過修補改造微生物產(chǎn)生新生化反應(yīng)，甚至設(shè)計出物質(zhì)的合成的反應(yīng)。這樣的工作對天文生物學(xué)家了解生命在外星的可能演化途徑，也大有裨益。我國著名科學(xué)家匡廷云院士曾深有感觸地說“要揭示光合作用的機理，就必須先搞清楚膜蛋白的分子排列、空間構(gòu)象。這方面我們最新取得的原創(chuàng)性成果就是提取了膜蛋白，完成了LHC一Ⅱ三維結(jié)構(gòu)的測定。由于分子膜蛋白是鑲嵌在脂質(zhì)雙分子膜里面的，疏水性很強，因此難分離，難結(jié)晶。” 現(xiàn)在，中國科學(xué)院植物所經(jīng)過多年努力已經(jīng)提取了這種膜蛋白，在膜蛋白研究上，我國已經(jīng)可以與世界并駕齊驅(qū)。那么是否可能會有那么一天，人們可以模擬光合作用從工廠里直接獲取食物，而不再一味依靠植物提供呢?科學(xué)家們認為，這在近期內(nèi)不可能的，因為人類對光合作用的奧秘并不真正了解，還會很多問題需要進一步弄清楚，要實現(xiàn)人類的這一長遠理想，可能還要付出更為艱辛的努力。 |
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