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為什么是雄性競爭，雌性選擇？

 逸香閣居士麗人 2019-09-19
在生殖選擇中，一個或多個性伴侶對雌性來說沒差別
所有雄性都是花花公子嗎
事實上，“父親比母親更多”
無論是濫交還是競爭，都不是雄性繁衍成功的保障
……
為什么是雄性競爭，雌性選擇

有段時間，我曾和一個開瑪莎拉蒂的男人約會。當我無意中將這事兒透露給母親知曉后，她夸張地大聲道：“天哪！那可是一輛瑪莎拉蒂啊！”隨即她又感嘆道，“那他一定有很多女朋友！”

即使我已經(jīng)成年，媽媽仍然會憑借她豐富的人生閱歷，對我察言觀色，若是判定我干的事情、做的決定，事后鐵定會吃苦頭時，她就會用這種欲蓋彌彰的語氣來諷刺點醒我——那樣的日子一去不復返了，至今回想起來，我仍然對媽媽心存感激。
這個不怎么高明的隱喻所揭示的關(guān)聯(lián)性，還有一段很有趣的科學故事。 20世紀中葉，英國生物學家安格斯·貝特曼用果蠅做過一系列旨在揭示男性女性在進化過程中所產(chǎn)生的心理差異的實驗——人們所熟知的關(guān)于兩性心理差異的論調(diào)即根植于此。
如果你也認為，男人開瑪莎拉蒂就和雄性孔雀開屏所產(chǎn)生的效果一樣，那么，你就會被安格斯·貝特曼的這個里程碑式的研究觸動。達爾文的生殖選擇理論給安格斯·貝特曼的研究帶來了靈感——前提是在此之前，達爾文的自然選擇理論已被人們廣泛接受。

安格斯·貝特曼的研究所得出的結(jié)論是其中一個備受爭議的亞理論。自然選擇是一個過程，即遺傳性狀的版本不同，其變化頻率會隨著時間的推移而改變。這是因為一個性狀的某些變種比其他變種，能獲得更大的繁殖成功率的緣故（也就是生物演化進程是由生存選擇和生殖選擇來共同推動的）。
生殖選擇理論的提出，在某種程度上可說是一種嘗試。它試圖解釋為什么很多雄性物種愛炫耀，比如雄性孔雀愛炫耀尾羽——而這種現(xiàn)象卻令達爾文自然選擇理論陷入了尷尬境地——畢竟，如果生存的首要目標是不被其他動物吃掉，那么拖著一扇巨大、搶眼、拉風的尾羽實在算不上什么優(yōu)勢。
當然，達爾文的研究結(jié)論是對動物繁衍規(guī)律進行翔實考察后得出的解釋。（恰如《自然》雜志的一位記者對那段科學史的記錄：“盡管維多利亞時代以保守聞名，……但是求愛的動物們想從博物學家手上記錄本的字里行間里溜走，無論在哪里幾乎都沒有成功過?！保?這些田野調(diào)查催生了達爾文《人類的由來及生殖選擇》中很著名的觀察記錄，同時也解釋了兩性存在性別差異的原因：

幾乎所有動物中，雄性都比雌性更有激情。因此，雄性之間才會通過戰(zhàn)斗，在雌性面前充分展示其魅力。
從另一角度講，可以將雄性之間的戰(zhàn)斗更準確地表述為同性競爭。達爾文提出：一方面，生物的有些特征通常都會由雄性遺傳（比如雄壯的身形或大鹿角）。因為這些特征能增強雄性的戰(zhàn)斗力，幫助它們打敗同類競爭者，以獲得雌性的青睞，從而增強自己的繁殖優(yōu)勢；另一方面，那些卓爾不凡的特征（如美麗的羽毛、性感的體味、令異性回味的叫聲）能增加雄性對雌性的性吸引力，為成功繁殖錦上添花。
達爾文承認，他所描述的上述模式有時候會顛倒過來，即雌性被描述成更愛爭強好勝，更愛裝飾打扮；而雄性則變得很愛挑剔，并且沒那么雄壯。達爾文并不認為這種情況很常見，雖然兩性均面臨著被挑選的壓力，但雄性的擇偶標準往往更容易妥協(xié)。他指出，在某種程度上，這種情形可能要歸因于精子和卵子在大小和運動性方面的差異。然而，安格斯·貝特曼正是基于此想法而進行了深入研究后，才對“為什么是雄性競爭，雌性選擇”的疑問，第一個給出了令人信服的解釋。
在生殖選擇中，一個或多個性伴侶對雌性來說沒差別

安格斯·貝特曼的研究目標是測試生殖選擇理論正確與否。和自然生存選擇一樣，生殖選擇也需要在繁殖成功率存在差異時才能起作用——畢竟如果每個個體都能成功繁殖后代，那就沒必要優(yōu)勝劣汰了。正如達爾文所說，如果生殖選擇在雄性身上發(fā)揮出了更強大的作用，那就意味著雄性在繁殖成功率方面差異更大。也就是說，在繁殖成功的對象中，失敗者和成功者的差距會拉大。安格斯·貝特曼通過果蠅實驗首次對該假設(shè)進行了測試。
安格斯·貝特曼進行了六組實驗，將雌性果蠅和雄性果蠅（這里的果蠅是黑腹果蠅）關(guān)在玻璃容器里三四天。因為每只果蠅都有天生獨特的突變：有些極富個性的名字聽起來肯定會讓你很帶感，比如“剛毛”、 “禿毛”、 “毛翅”；而有一些你看上一眼都能令你毛骨悚然，諸如微型的甚至是沒有眼睛的“細頭”果蠅。每只果蠅都有一個顯性突變等位基因（單個基因的兩個副本之一）和一個隱性正?；?。最終大約四分之一的后代會因父母雙親的基因成分發(fā)生突變，遺傳自父親的占四分之一，遺傳自母親的又占了四分之一；最后還有四分之一的幸運兒，其后代不會發(fā)生突變。這個基因遺傳規(guī)律，使安格斯·貝特曼能估算出每一對雄性和雌性生育的后代比例，及每一只果蠅交配的性伴侶數(shù)目。

安格斯·貝特曼通過6組果蠅實驗配對得出兩種結(jié)果：一是雄性的繁殖成功率較之雌性表現(xiàn)出更大差異，比如21%的雄性沒能生育出后代，相比之下雌性只有4%沒能成功繁殖；二是估算雄性的性伴侶數(shù)目也顯示出更大差異。這兩種結(jié)果為解釋“雄性競爭，雌性選擇”的現(xiàn)象奠定了基礎(chǔ)。
安格斯·貝特曼因此得出結(jié)論：雄性越濫交，其繁殖成功率越高，而雌性的繁殖成功率恰好相反。雄性繁殖后代的成功率在很大程度上受制于其授精成功的雌性數(shù)量。而雌性在第一個雄性處獲得的精子就已經(jīng)足夠了。所以，一個性伴侶或多個性伴侶對雌性來說沒有差別。這個觀點我們現(xiàn)在覺得聽得多了，見怪不怪，但在當時可是個重磅型的發(fā)現(xiàn)，高瞻遠矚。

然而很大程度上，安格斯·貝特曼的研究成果在隨后長達20多年的時間里被視若無睹。 之后，美國進化生物學家羅伯特· 特里弗斯 在一篇具有里程碑意義的論文中，深入闡釋了安格斯·貝特曼的這個觀點。他在這篇論文里更明確地解釋了卵子和精子的經(jīng)濟效益：雌性需投入一顆又大又珍貴的卵子，而雄性只需貢獻一個又小又單一的精子。對比二者可知，雌性的投入更大，雄性的貢獻則微不足道。羅伯特·特里弗斯還指出，比起卵子和精子的原始配子貢獻，這種生殖成本極不公平，包括妊娠、哺乳、養(yǎng)育和保護等，因性別帶來的生殖投入差異懸殊。

所有雄性都是花花公子嗎

哺乳動物當中，雌性在繁殖中扮演著舉足輕重的角色。至于我們?nèi)祟?，我堅信，每一位生育過的女性讀者都會認同這一點——因為我自己就是在第一次懷孕時才明白這一深刻的事實的。記得曾經(jīng)讀過一篇旨在賺人眼球，沒什么價值的文章，里面把分娩描述成一種生理極限挑戰(zhàn)，就仿佛坐在汽車里的人，卻要通過排氣管爬出來一樣。已經(jīng)生育過的女性朋友看到這里，肯定會嗤之以鼻。

美國進化論學家羅伯特·特里弗斯推測，生殖繁衍過程中，雌性通常投資更高，所以它們堅持要找到最合適的雄性來交配，決不妥協(xié)。盡管雌性交配質(zhì)量差且付出的成本相當高，但雄性仍會為盡可能多地在雌性體內(nèi)播撒廉價的、批量生產(chǎn)的種子，而與勁敵一決高下。羅伯特·特里弗斯認為，這樣會導致一種后果：因為雄性在交配過程中損失通常較少，所以它們會遺棄現(xiàn)有的后代，而尋覓新的性伴侶，以期繁殖更多的后代。

上述羅伯特·特里弗斯不遺余力的闡釋，其實早在很多年前安格斯·貝特曼的結(jié)論中就有體現(xiàn)，而且后來也得到了大眾認可。很長一段時間里，安格斯·貝特曼的結(jié)論（后以他的名字命名為貝特曼原理）被視為生殖選擇理論的指導原則和基石。在解釋男女進化差異的說法中，類似于孔雀尾巴的效用，被瑪莎拉蒂或辦公室角落閃閃發(fā)光的大獎杯等取代?？梢栽囋嚢选坝泻芏嗯笥选钡拿枋?，泛化為“擁有很多雌性”；把“成功的男人才開得起瑪莎拉蒂”泛化為“成功男人所具備的特質(zhì)”，凡此種種。從進化論的角度看，一個追求崇高地位的女性，就有那么點兒像渴望擁有一輛自行車的魚兒一樣（意即所有這些對男人來說代表地位崇高的特質(zhì)，對于女性就是毫無意義）。
密蘇里大學圣路易斯分校進化生物學家朱麗瑪·唐·馬丁內(nèi)斯說：

直到最近，那些確證無疑的假設(shè)，奠定了生殖選擇研究的基礎(chǔ)，也就是說，卵子是金貴的，而相對來說精子就仿佛無窮多似的，廉價得很；生殖繁衍中，雄性會濫交，而雌性則變得挑剔，只和非常好的性伴侶交配，大概是因為單個雌性只能和一個雄性配對成功；相比雌性，雄性的生殖成功率差異更大，所以雄性要去競爭，并且可以和不止一個雌性交配。這就意味著一部分雄性可以和很多雌性配對，而另一部分雄性只能和少數(shù)雌性配對，或者根本沒有雌性配對。因此這種繁殖差異會借助生殖選擇定律來挑選出優(yōu)秀雄性個體具備的特質(zhì)寫入基因遺傳代碼中。 
我一向很認同安格斯·貝特曼的觀點，直到遇到一位生物學教授，與他深入交談后才明白，在過去的幾十年里，進化生物學界，生殖選擇的提法在概念和實證個案上都發(fā)生了劇變。如今，人們還會引用安格斯·貝特曼和羅伯特·特里弗斯的觀點，很大程度上是情感作祟。而令人震驚的是，我們即將看到的第一組矛盾的數(shù)據(jù)，恰好就是來自于安格斯·貝特曼的研究。

雖然貝特曼原理很容易喚起人們對花花公子的印象——坐擁豪宅，妻妾成群，但我們回過頭來再想想誕生貝特曼原理的那個其實并不理想的玻璃箱，我們就會發(fā)現(xiàn)這份讓世人矚目的安格斯·貝特曼生殖選擇研究報告所誕生的實驗，在那之后一直到21世紀初都沒重現(xiàn)過，而且似乎也沒有被仔細檢驗過。

正是如此，為了進一步驗證該報告的成果，當代進化生物學家布萊恩·斯奈德和帕特里夏·高維對其重新進行了檢驗。他們在重做實驗時，承認他們比安格斯·貝特曼當初極為有限的條件多了許多優(yōu)勢，包括借助現(xiàn)代計算機等輔助工具，采用更精密的統(tǒng)計方法等。或許我可以大膽地再加上一句——這50年來女權(quán)主義者們已經(jīng)洞悉了文化信仰是如何影響科學進程的。 和研究安格斯·貝特曼理論的現(xiàn)代批評家一樣，布萊恩·斯奈德和帕特里夏·高維也對安格斯·貝特曼“突破性的”研究表現(xiàn)了相當?shù)木磁搴妥鹬?。但是正如他們隨后指出的那樣：鑒于研究的“基本性質(zhì)”，了解“安格斯·貝特曼的數(shù)據(jù)是穩(wěn)健的，分析是正確的，結(jié)論是合理公正的”這一點很重要。 恰恰得出的結(jié)論正好相反：布萊恩·斯奈德和帕特里夏·高維重新檢驗的結(jié)果揭示出安格斯·貝特曼生殖選擇研究報告中的某些重大問題。
首先，你要明確一點，安格斯·貝特曼選取的是不同的突變果蠅變種，他只計算了實驗中幸存的幼蟲。如此他能揭示的只是變態(tài)變異類型成功完成遺傳接力棒，繁殖出下一代的情形。如果這種方式令你不那么舒服地聯(lián)想起一只蒼蠅要多么不幸才會同時繼承了父系和母系雙方的突變基因，那么你就離發(fā)現(xiàn)“基因突變會影響后代存活率，但安格斯·貝特曼只計算了實驗中幸存下來的幼蟲” 這個重大問題就只差一步之遙了。

姑且遵循他的推導方式，反過來想想，如果僅是遺傳了其中一個突變基因，或是一個也沒有，這只果蠅更能存活下來，那么最多這個突變基因只是存在于親代遺傳的一方。這樣一來，就有相當大比例的受精個體親代遺傳的情形沒有或只是部分解釋清楚了，這就導致了存在一個不容忽視的誤差范圍的問題。
對于這個問題，安格斯·貝特曼的確意識到了，而布萊恩·斯奈德和帕特里夏·高維則給予了量化。他倆觀察得出，在安格斯·貝特曼的一系列實驗中，有三分之二的實驗，其數(shù)據(jù)表明，雄性比雌性成功繁殖了更多后代——但這在邏輯上是不成立的，因為每一個后代有且僅有一個父親和一個母親。換而言之，在對雄性的后代數(shù)量進行統(tǒng)計時，這些數(shù)據(jù)明顯有偏差。 （重復計算數(shù)值）這個偏差不容忽視，它正是導致得出雄性和雌性在成功繁殖子代數(shù)目存在差異的重點，要知道，以這種方法得出的數(shù)據(jù)偏差，可能會放大雄性差異（雄性成功繁殖的數(shù)量更多）。

朱麗瑪·唐·馬丁內(nèi)斯和布蘭特·萊德率先提出，即使不考慮安格斯·貝特曼的數(shù)據(jù)偏差源頭，一個致命錯誤也依然存在。 雖然他倆承認安格斯·貝特曼的研究是“靈巧的和一流的”，但同時也指出，安格斯·貝特曼那個著名的發(fā)現(xiàn)——只有雄性受益于濫交，因被認定為普遍法則而永垂不朽——實際上只適用于安格斯·貝特曼的最后兩組實驗。

因為某種撲朔迷離的原因，安格斯·貝特曼把最后兩組實驗數(shù)據(jù)和前4組實驗數(shù)據(jù)分開分析，然后單獨做成兩個獨立的圖表。值得一提的是，在前4組實驗中，數(shù)據(jù)表明，雌性交配的雄性數(shù)量更多時，繁殖成功率則較高，雖然比雄性還是少了一些。然而在文章的討論部分，安格斯·貝特曼主要關(guān)注的還是符合“雄性競爭，雌性選擇”的觀點的實驗結(jié)果。正如朱麗瑪·唐·馬丁內(nèi)斯所指出的，這種選擇性忽略的做法隨后被其他人延續(xù)了下來：

除了少數(shù)人例外，后來的研究人員大多數(shù)都采納并且依賴于安格斯·貝特曼實驗5和6的數(shù)據(jù)（安格斯·貝特曼根據(jù)最后兩組實驗所得出的第2個圖表）。有關(guān)生殖選擇的普遍論述，甚至在涉及研究動物行為的教科書中，幾乎總是呈現(xiàn)第2個圖表。其論述也總是跳不出安格斯·貝特曼研究所得出的結(jié)論，常用作解釋為什么雄性濫交，而雌性雖保守又挑三揀四。實際上，前4組實驗成果，以及任何有關(guān)雌性繁殖成功率的增長是視雌性的性伴侶數(shù)量而定的論述，都在文獻資料中找不到了。
事實上，“父親比母親更多”

為了檢驗安格斯·貝特曼的實驗成果是否有明顯的人為操作或者存在選擇性忽視，布萊恩·斯奈德和帕特里夏·高維重新分析整合了6組實驗的所有數(shù)據(jù)。他倆幽默地指出，如果是安格斯·貝特曼自己這么做，那他就可以自豪地宣布這個雌性濫交獲得繁殖紅利的第一個證據(jù)了！生殖成功率伴隨著交配對象的數(shù)量增加而提高，對于雌性和雄性都適用，且雙方增長幅度相似。鑒于父系后代的計算誤差，布萊恩·斯奈德和帕特里夏·高維得出結(jié)論：“安格斯·貝特曼的結(jié)論并沒有大量嚴謹?shù)慕y(tǒng)計數(shù)據(jù)來證明—雌性的繁殖成功率不會因其交配對象的數(shù)量增長而提高?！?/section>
說貝特曼原理和他觀測的數(shù)據(jù)自相矛盾，可能也算不上什么馬后炮。但對研究生殖選擇感興趣的進化生物學家們而言，并沒有因為安格斯·貝特曼在1948年就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)他們所需要知道的一切，就懶惰懈怠蹉跎幾十年。他們一直忙著做實驗。當代研究已經(jīng)證明了貝特曼原理的確適用于很多物種，但對于很多動物明顯不適用，果蠅只是其中一種。在2012年的一份行為生態(tài)學學術(shù)雜志上，一張列舉了39個物種，并且涵蓋整個動物界的冗長表格表明，雌性濫交，其繁殖成功率會更高。 雖然在這些物種中，這種關(guān)聯(lián)性對雄性來說會強那么一點點，但有時也會和雌性一樣（例如，在黃松花栗鼠和野生東方蠑螈這兩個物種中即是如此）。 在解釋為什么濫交不是雄性的專利時，這個發(fā)現(xiàn)令人大跌眼鏡。目前已知動物界中雌性存在很多濫交現(xiàn)象，種類從果蠅類 到座頭鯨，尤其是在靈長類動物 中更是比比皆是。研究人員之所以有這樣的發(fā)現(xiàn)，很大程度上要歸功于DNA親子鑒定技術(shù)。這項技術(shù)使得研究人員得以撕下遮掩雌性有濫交自由的朦朧面紗（尤其是鳥類當中有很多種類的雌性曾被認為是堅守一夫一妻制的忠貞代表）。 想想鳥類的求偶方式吧：在某個種類的特定領(lǐng)地或場地中舉行的求偶派對上，雄性之間為了爭奪雌性交配權(quán)，會展開 “贏者通吃”式的較量。這是雄性競爭而雌性選擇的范例。但在有些物種中，通過DNA親子鑒定技術(shù)的進一步檢查表明，結(jié)果是顛覆性的：研究者對一只美麗的海鳥—黃胸鷸進行了長達兩年多的觀察后發(fā)現(xiàn)，它們的行為符合鳥類求偶方式的傳統(tǒng)預期。一只雄鳥很幸運，在觀察期的第一年就參與了80%的交配狂歡派對，并且在第二年達到了100%。 你可能會說，冒著風險拿下“鳥王”的皇冠對這只雄鳥來說意義非凡。但利用DNA親子鑒定技術(shù)測試這期間孵化出的160多個后代，卻發(fā)現(xiàn)存在很多隱形交配的現(xiàn)象。在接受測試的47窩幼鳥里，結(jié)果顯示這些后代至少是59個雄性共同努力的成果。無視“贏者通吃”規(guī)則而成功繁殖撞大運的失敗者，遠不止一兩個。同一窩的幼鳥可能有不同的父親。這就意味著“事實上父親比母親更多”。 別忘了在此之前，我們設(shè)想的是它們當中遵循的是勝出的雄性作為王者，獨享整個種群的雌性，把它們都變成自己幼鳥的母親的情形。此外，大多數(shù)雄性僅只和一個雌性生育后代，但驚人的是，40%的鳥巢中的幼鳥卻遠不止有一位父親。
這是怎么回事？很大程度上，慣例的解釋幾乎沒有參照對比性。就好像古代土耳其宮廷里的蘇丹王的嬪妃們，不經(jīng)意間議論她們的王時，恰好被蘇丹王逮個正著，她們語無倫次地解釋道：“噢，不，那個孩子不是您的—那是第二個男仆的女兒……呃？啊，不好意思。他也不是您的孩子，他是司機的兒子。別急，王，我們肯定會找到您的孩子的。納迪亞……納迪亞！這些孩子當中，你記得哪一個是王的嗎？哦，是的，那就對了。那邊正和同母異父兄弟一起玩的那個男孩兒，他就是您的孩子了，幾乎可以確定了?！?/section>
正如加州大學尼克·戴維斯分校的行為生態(tài)學家薩拉·布萊弗·赫爾迪指出的，事實上早在20世紀六七十年代，就已經(jīng)有關(guān)于雌性濫交的驚人報道了。以大型貓科動物為例，發(fā)情期的母獅子通常會和多頭雄獅子交配，次數(shù)一天多達百次?；蚴牵覀冊倏纯床菰翎?。據(jù)報道，狒狒們會積極地尋求大量短暫交配。 然而，這些觀察結(jié)果都沒有撼動傳統(tǒng)觀念的壁壘，哪怕是一絲裂痕也沒有出現(xiàn)。薩拉·布萊弗·赫爾迪挖苦道，也許是因為“理論上這種現(xiàn)象不應該存在吧”。 這正如人類學家所譏諷的：“如果我不信的話，那么我就看不見它了?！?/section>
無論是濫交還是競爭，都不是雄性繁衍成功的保障

在對“雌性信守忠貞、遵循一夫一妻制”的觀念發(fā)起挑戰(zhàn)的人當中，薩拉·布萊弗·赫爾迪可謂是其中翹楚。在她還是哈佛大學研究生時，就已經(jīng)研究過一種印度的灰黑臉長尾葉猴。她發(fā)現(xiàn)，雌性會頻頻引誘其他交配對象，而不是它們所謂的“名義上占有它們、充實其后宮的王者”。薩拉·布萊弗·赫爾迪的文字敘述當中透露出智慧的曙光：
那是在印度拉賈斯坦邦大沙漠附近，驚鴻一瞥中，我看見一只長尾葉猴—這個令我前后斷斷續(xù)續(xù)花了近十年時間來研究的物種，它是一只雌性長尾葉猴。當時，它正離開原生族群，迅速地穿過布滿花崗巖的陡峭峽谷，去接近一群雄性長尾葉猴，并使出渾身解數(shù)誘惑它們?？v然我有著一雙在哈佛練就的“慧眼”，卻仍缺乏相應的知識儲備，來解釋這種看起來奇怪而不可思議的行為。唯一值得一提的是，我當時立刻意識到這種四處流竄且看起來“淫蕩”的行為，在長尾葉猴的生命中是極其普遍常見的。 
鑒于“超額”交配的風險和成本（比如離開族群后的患病風險、遭劫掠風險，以及時間和精力成本—原本那些可以花在其他如覓食等重要事情上），有必要對雌性長尾葉猴的這種行為做出合理解釋（薩拉·布萊弗·赫爾迪認為，這樣做有利于模糊父親的身份，從而使同母異父的后代降低被“許多個父親”殺死的可能）。受這個著名的科學發(fā)現(xiàn)啟發(fā)，研究者們腦洞大開，奇思妙想層出不窮，試圖找出雌性動物能從多重交配行為當中獲得什么樣的收益?？雌饋磉@似乎僅只對女性顯得公平，那么女性在找借口哄騙伴侶時，也能用進化論的腔調(diào)打趣道“是我的基因悄悄讓我這樣干的”—此處我僅基于以上觀點給出一種選擇。雌性濫交的好處包括有更多基因優(yōu)勢、生育更健康的后代、誘發(fā)精子競賽汰劣存優(yōu)。甚至有人認為，雌性可以通過與原生族群之外的群體的多個雄性發(fā)生性關(guān)系，來耗盡對方族群的精子儲備，破壞競爭對手的生殖繁衍進程，降低生殖成功率。
如果你覺得最后一個觀點像“惡魔博士”的邪說多過對自然天性的描述而荒謬可笑至極，那也許是因為貝特曼原理成功地模糊了雌性競爭的概念。 多年來，研究者一直假設(shè)的是，即使是最平庸的雌性也能以平淡無奇的技巧誘使一個饑渴的雄性給自己授精。每個成年雌性都會一個接著一個地繁殖后代。因此，幾乎沒有生殖選擇的壓力迫使雌性演化出區(qū)分優(yōu)劣的進化特征。

但薩拉·布萊弗·赫爾迪也指出，30多年前以及目前正在進行的研究都一直在論證，雌性的地位和境況對其繁殖成功率有著重大影響—特別指出的是，在較長時期內(nèi)，雄性繁殖成功率的差異在某種程度上，受“皇帝輪流做，今年到我家”的影響。 在靈長類動物中，地位低的雌性的排卵可能會受到附近地位高的雌性的抑制，甚至還會因受到它們的騷擾而流產(chǎn)。即使它們能僥幸成功分娩，其后代也會因食物短缺、外界騷擾而無法茁壯成長，甚至被沒有血緣關(guān)系的雌性殺掉。更令人毛骨悚然的是，這些殺戮成性的雌性甚至會吃掉它們親手殺掉的幼仔。與此同時，在黑猩猩這類動物中，地位較高的雌性會以更快的速度繁殖。它們的幼仔也就更有可能存活下來。這顯然是因為它們可以占據(jù)更豐富的覓食場所。
資源和地位對雌性來說很重要。（說到這里，的確現(xiàn)在可能是一個好時機，借此提醒我們自己“尊卑有序”所傳達的雌性禮節(jié)。）人們發(fā)現(xiàn)，占主導地位的雌性哺乳動物能獲得更多更高質(zhì)量的食物，占領(lǐng)更好的水域或巢穴，其被捕食的風險也較低。因此“在各種哺乳動物中，占據(jù)了主導地位的雌性，其繁殖成功率得到提高，這是一個廣泛而普遍的現(xiàn)象”。 你若想想在孕育、哺乳乃至幫助其幼仔順利地融入世界的這一過程中所需的一切條件—食物、安全保護，也許是能優(yōu)先使用的飼養(yǎng)場地，或是一個漂亮的小巢穴，就會明白前文的結(jié)論是言之有理的。那些在物質(zhì)資源和社會資源競爭中能贏得更多的個體，更能成功地將它們的基因傳給下一代，甚至憑借這些后代的質(zhì)量（優(yōu)秀個體的優(yōu)勢基因得以傳承），或者地位的繼承 傳至千秋萬代。 簡而言之，無論是濫交還是競爭，都不是雄性繁衍成功的保障。
鳥類和魚類更容易出現(xiàn)“超級奶爸”

對貝特曼原理直覺上的第三個挑戰(zhàn)是——雄性也可以挑三揀四。當然，如果一開始就假設(shè)，雄性用于交配的精子近于無限供應而廉價至極，那么，繼續(xù)討論就毫無意義了。但事實證明，這種認為雄性精子成本低得微不足道、存量無限的假設(shè)是一種嚴重誤導人的思維方式。一些科學家已經(jīng)指出，觀察結(jié)果和個人經(jīng)驗也都證實，雄性不是提供單個精子來匹配一個卵子，而是一次性提供數(shù)百萬個精子（人類男性一次提供的精子數(shù)量高達2億以上），混合在大量的精液分泌物中。生物學家總結(jié)道，這種狀況會因物種的不同而有所差異，總而言之，“雄性以低到可忽略不計的成本，產(chǎn)生難以計數(shù)的精子，這種陳舊觀念錯得離譜”。 事實上，有一種雄性蜘蛛，交配一次就會耗盡精子。 一次射精不能確保授精成功，所以只能繼續(xù)追加生物投資。 除貢獻精子外，還有其他的交配成本。很多雄性物種會獻上“結(jié)婚禮物”，比如營養(yǎng)豐富的精子庫，捕獲的獵物，甚至是它們自身身體的某些部分。對任何物種來說，交媾比授精著床更耗費心血，需要更多求愛的時間和精力。
說一千道一萬，“一切為了繁衍”對某些物種的雄性來說是個讓它們一決高下的好理由。這個話題為許多業(yè)余動物行為學家提供了許多有趣的案例研究，也間接指出，交媾是為雄性貼上的一個重要的生物價值標簽。 有些雄性物種，比如臭蟲和獠牙鸚嘴魚，用“吝嗇鬼”的方式解決精子消耗問題。根據(jù)雌性獲得精子后的生殖質(zhì)量，極不情愿地“量入而出地控制著射精的分寸”。 像袋鼯這樣的動物則完全相反，簡直就是“牡丹花下死，做鬼也風流”的動物版：雄性抓住短暫的生殖旺季，盡情揮霍精子，一直交配到死。

而對雄性圣安德魯十字蜘蛛來說，交配的代價更是高昂，乃至于它僅僅只能交媾一次。墨爾本大學進化生物學家馬克·埃爾加向我解釋道，因為在非常特殊的情況下，“十字蜘蛛愚蠢地弄折了性器官，為了避免它尷尬，雌性干脆就吃掉它” （難怪它們呈交叉的十字形）。其他物種則用自我約束的貞操觀來降低交配成本。馬克·埃爾加的實驗室每周都會給雄性竹節(jié)蟲（俗稱“麥克利幽靈”的蟲子）提供交配機會。很明顯，它們除了整天把自己偽裝成一根竹棍，就沒有更多需求了。它們活躍起來時會抓住交配的機會，但十次當中只有三四次成功。 雄性粉虱甲蟲、摩門螽斯和歐洲椋鳥也一樣，經(jīng)常都對雌性的魅力無動于衷。 事實證明，即使是花花公子的代表—雄性果蠅，有時也會拒絕雌性的求愛。其原因大概是它們在為理想伴侶節(jié)省精子。

鑒于安格斯·貝特曼故事原始版本的復雜性，其得出雙親的投資和關(guān)愛之間沒有直接聯(lián)系的這一結(jié)論也就并不讓人驚訝了。多年來，人們的關(guān)注點都被雄性那令人眩暈的生殖能力帶偏了，以至于都忘了追問：所有被授精的雌性都來自哪里？ 人們往往會忽視這樣一個事實：大多數(shù)雌性生下后代撫育成長，可能就已經(jīng)忙得團團轉(zhuǎn)了。平均算來，雄性的繁殖成功率不可能超過雌性。這歸因于一個簡單的事實：每一個后代的誕生都需要一個父親和一個母親。進化生物學家漢娜·庫克和邁克爾·詹尼斯都指出，一個雄性和幾十個雌性交配，生育幾十個后代，理論上這樣的可能性很小?，F(xiàn)實中，雌性之間的競爭非常激烈，只有少數(shù)雌性能夠被授精。他們提出，羅伯特·特里弗斯的親代投資理論：

含蓄地認為，雄性會比雌性面臨更多競爭性伴侶的對手，對它們而言，非常好的策略就是加大對武器裝備、裝飾品或其他可以贏得交配機會的特性上的投資。然而，存在一個有力的反駁：當情況變得棘手時，聰明的個體為達目的就不擇手段了。 
有角的蜣螂就是一個絕佳的例子。 這個物種中，個頭較大的雄性生有長角，它們會在雌性用來交配和產(chǎn)卵的巢穴通道里進行激烈的角逐對抗。但是當長角的雄性在巢穴通道處跌了跟斗時，那些較小的根本就沒長角的雄性，就會不費吹灰之力取而代之。它們只是從側(cè)門潛進巢穴，找到雌性，并完成交配（順便說一句，雌性對更符合它們傳統(tǒng)的優(yōu)秀追求者沒有表現(xiàn)出什么特別的偏好）。這種情況下，雄性采用了兩種可能的繁殖策略其中的一種，較為聰明的“不走尋常路”的做法，能夠規(guī)避高昂的戰(zhàn)斗成本和武裝投資成本。

但是其他物種中，雄性可能會進化出一種更普遍的“不走尋常路”的父系撫育。一個物種是否演化出父系撫育現(xiàn)象，似乎取決于許多不同因素相互作用的結(jié)果，目前人們還沒能完全弄明白。但毫無疑問的是，比起哺乳動物，父系撫育在鳥類和魚類中更常見，因為哺乳動物的妊娠期和哺乳期需要母親付出巨大的生物學成本，至少其中的有些種類能常常見到父系撫育這一現(xiàn)象：“如很多雄性經(jīng)常會保護、營救、巡邏守護、看顧照料、領(lǐng)養(yǎng)、帶著幼仔，撫養(yǎng)庇護幼仔，喂食，和它們玩耍以及訓練它們?！?/section>
交配策略會“因時空、生態(tài)學和社會學的影響而靈活變化”

必須指明的是，上述所有事例并非為了從道德層面上證明人類就真的和黃胸鷸、竹節(jié)蟲和黑猩猩一樣，也不是從原始角度暗示高級女性管理者會受到壓制或是干擾女實習生排卵，或者在兒童保健中心工作的女性想殺害你剛學會走路的孩子，甚至可能會吃掉他。

同時，也并不能得出生殖進程中的性別角色差異是無足輕重的這一結(jié)論。更確切地說，我們所討論問題的重點是—動物界性別角色的多樣化簡直令人難以置信：不同物種，生物性別是由配子型號（兩條性別染色體）來定義的；相應的，也不能決定交配和親代撫育方式。 這就意味著，受著名的貝特曼原理啟發(fā)，所得出的有關(guān)人類性關(guān)系的觀點，適用于其他所有動物，而人類則享有豁免權(quán)。人們對此提出了質(zhì)疑。
但同樣重要的是，即使在同一物種內(nèi)，也不必在描述其生物天性時固守一個模子，千篇一律—特別是在抒寫它們?nèi)绾瓮瓿缮撤毖苓@項偉大的事業(yè)上。比如，當食物資源匱乏時，雌性田野蟋蟀就會表現(xiàn)出非常激烈的競爭性，大概是因為雄性能給它們提供營養(yǎng)豐富的精子包吧。然而，一旦周邊資源充裕，有能夠滿足雌性盡情享用的花粉時，雌性田野蟋蟀在對待雄性時就會切換到更“傳統(tǒng)”的、精挑細選的方式。 誰還會認為花粉有扭轉(zhuǎn)生殖選擇天性的能力呢？
再如，雄性兩斑蝦虎魚在短短幾個月內(nèi)會因交配、照料孩子而喪命。所以，雄性與雌性的整體比例會發(fā)生巨大波動。這種環(huán)境變化會對特定物種的交配策略產(chǎn)生深遠影響?！斑@種季節(jié)之初，雄性之間競爭十分激烈，目的是為了獲得性伴侶；進入求偶期，雄性會更加活躍。然而，一旦來到季節(jié)末，作為求愛對象的雌性……則反客為主。” 劍橋大學的動物學家尼克·戴維斯在一本專門研究林巖鷚（或籬雀之類的鳥）習性的書中指出，19世紀中期，有位業(yè)余鳥類學家，同時也是一位可敬的神父，“曾鼓勵教區(qū)的居民，效仿林巖鷚謙卑的生活方式”。然而，尼克·戴維斯通過辛苦的田野調(diào)查記錄了林巖鷚中盛行的 “稀奇古怪的性行為和變化多端的交配體制”，這主要取決于雌性領(lǐng)地的大小，以及雌性和雄性戰(zhàn)斗力的匹配度。根據(jù)尼克·戴維斯的描述和歸納，林巖鷚多樣的配對組合實在是令人眼花繚亂：一個雌性和一個雄性，一個雌性和兩個雄性，一個雄性和兩個雌性，或者兩個雌性分享兩個雄性。 于是，尼克·戴維斯幽默地指出，“要是這位愛鳥神父的教眾都跟風學習，教區(qū)可能就亂了”。
簡而言之，瑞典生物學家馬琳·阿·京和英格麗·阿內(nèi)斯總結(jié)指出：即使同一物種，其生物性差異也不能完全決定交配策略。相反，交配策略會“因時空變化、生態(tài)學和社會學的影響而靈活變化”。 他們注意到，相比之下，親代撫育就沒有這么靈活。但即使如此，有時在同一物種內(nèi)部也會有變化。比如，在有些野生日本獼猴族群中，成年雄性負責保護、攜帶并且照顧1—2歲的幼仔。然而，在日本其他地方不同族群的雄性獼猴中，并沒有同樣的父系撫育，或根本沒有父系撫育。 甚至涉及某些原始交配行為時，交配行為的開放程度和靈活程度也遠遠超乎我們的想像。這一點我們會在本書的中部詳細解釋。
了解了這么多過去的事，那么未來我們將何去何從呢？進化生物學中，生殖選擇是一種處于騷動期的興奮狀態(tài)。觀察或?qū)嶒灡┞冻龅恼嫦啵峙まD(zhuǎn)了人們頭腦中根深蒂固的觀念。而這種觀念的轉(zhuǎn)變讓人們把長久以來堅持的各種假設(shè)扔到了九霄云外?！耙粋€開著瑪莎拉蒂的男人”是一種很有趣的現(xiàn)象，確實深具研究價值。但是，在人類生物學上，他是等同于長著漂亮鹿角的雄鹿呢，還是說他那“一塵不染的豪華轎車”，就好比孔雀閃閃發(fā)光、豪華拉風的大尾羽呢？話說回來，那就是另一碼事了。

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