土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的生命組分之一,其在為自身生存獲取資源的同時(shí),驅(qū)動(dòng)著生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的流動(dòng),調(diào)控著養(yǎng)分元素在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)。土壤酶作為生態(tài)系統(tǒng)的生物催化劑,是土壤有機(jī)體的代謝驅(qū)動(dòng)力,在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用,且因其對(duì)環(huán)境等外界因素的敏感性成為陸地生態(tài)系統(tǒng)變化的預(yù)警和敏感指標(biāo)。土壤微生物在生境中具備維持群落“內(nèi)穩(wěn)態(tài)”的能力,其在生物地球化學(xué)循環(huán)過程中起著至關(guān)重要的作用,而土壤微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解及養(yǎng)分循環(huán)受到土壤環(huán)境中胞外酶的調(diào)節(jié),胞外酶在傳遞微生物與外界物質(zhì)、能量交換中起著關(guān)鍵作用,在調(diào)節(jié)土壤微生物呼吸作用的同時(shí)調(diào)控著養(yǎng)分元素的交換。20世紀(jì)以來,全球環(huán)境變化趨勢(shì)明顯,而氣候變化對(duì)土壤微生物及酶活性的調(diào)控作用是顯著的。Zogg等通過整合分析發(fā)現(xiàn),陸地溫度、大氣CO₂濃度的變化引起土壤溫度的改變,可以直接影響微生物的代謝速率以及酶活性,同時(shí),溫度的改變可造成植物生長(zhǎng)變化、地上部分碳輸入功能轉(zhuǎn)變、土壤水分和養(yǎng)分變動(dòng),間接調(diào)控土壤微生物和酶活性;Treseder研究證實(shí),大氣氮沉降可影響植物新陳代謝活動(dòng)、地上地下養(yǎng)分元素傳輸及礦化速率,從而調(diào)控土壤微生物及酶活性;Bardgett等通過對(duì)氣候變化下植物-土壤間的養(yǎng)分運(yùn)輸研究發(fā)現(xiàn),陸地降水變化易引起土壤濕度變化,導(dǎo)致土壤微生物呼吸速率及養(yǎng)分運(yùn)輸改變,從而影響土壤微生物代謝活動(dòng)。因此,探索陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候變化背景下土壤微生物對(duì)碳氮磷循環(huán)的調(diào)控機(jī)制、胞外酶與土壤微生物的養(yǎng)分耦合關(guān)系,以及土壤微生物的養(yǎng)分循環(huán)對(duì)地上植被生長(zhǎng)、凋落物功能特征和土壤環(huán)境因子變化的調(diào)控機(jī)制成為了目前陸地生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn),也是研究生物地球化學(xué)循環(huán)的重要內(nèi)容。

土壤微生物個(gè)體微小和群體巨大造成了對(duì)其生物多樣性、物質(zhì)循環(huán)以及與生物間相互作用研究的復(fù)雜性,且土壤微生物和酶之間耦合關(guān)系調(diào)控困難度和土壤酶對(duì)環(huán)境因子變化的敏感性也成為了研究的難點(diǎn),因而微生物生態(tài)學(xué)研究面臨著巨大挑戰(zhàn)。生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)與養(yǎng)分元素的運(yùn)輸及動(dòng)態(tài)分布有著緊密聯(lián)系,而以養(yǎng)分元素特定化學(xué)計(jì)量關(guān)系分析的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的運(yùn)用,有助于研究土壤微生物代謝過程和酶活性相互耦合關(guān)系及其內(nèi)在機(jī)理,并提升我們對(duì)微生物和酶活性的認(rèn)識(shí)以及相關(guān)機(jī)理的完善。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是基于元素比率來研究生態(tài)過程和生態(tài)作用的學(xué)科,是考察生物體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能以及生態(tài)環(huán)境和生物體養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制的重要方法。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究早期的“生長(zhǎng)速率假說”指出,環(huán)境C∶N∶P的變化可以影響有機(jī)體的生長(zhǎng)速率,進(jìn)而影響其種群動(dòng)態(tài)分布特征。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是生態(tài)學(xué)與生物化學(xué)、土壤化學(xué)研究領(lǐng)域的新方向,也是研究植物-土壤微生物-凋落物相互作用、微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的影響和物質(zhì)循環(huán)的新思路,且其綜合了生物學(xué)、化學(xué)、物理計(jì)量學(xué)等基本原理,可以更加深入探究生物之間的養(yǎng)分循環(huán)內(nèi)在機(jī)理以及生態(tài)系統(tǒng)組分之間的聯(lián)系。

近些年,在全球氣候變化背景下對(duì)土壤微生物的研究越來越多。目前,C∶N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于物種組成及其養(yǎng)分循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)限制元素分析、凋落物-土壤微生物物質(zhì)循環(huán)、微生物活動(dòng)對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響,以及土壤胞外酶活性(extracellular enzymatic activities,EEA)與生物分解和養(yǎng)分循環(huán)的生物化學(xué)機(jī)理等方面的研究中。我國對(duì)全球氣候變化背景下土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化學(xué)計(jì)量的系統(tǒng)綜述較少,對(duì)于土壤微生物對(duì)全球氣候變化的響應(yīng),以及胞外酶活性與土壤微生物代謝過程的響應(yīng)機(jī)制尚不明確。為此,本研究基于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論,說明微生物在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷循環(huán)中的作用以及微生物與胞外酶之間的耦合關(guān)系,綜述土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化學(xué)計(jì)量特征及其在全球氣候變化背景下的響應(yīng)規(guī)律,并綜合分析微生物-土壤胞外酶之間養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化特征及其養(yǎng)分化學(xué)循環(huán)機(jī)制,最后分析當(dāng)前研究的不足,提出亟待解決的問題,以期推動(dòng)該領(lǐng)域的發(fā)展。

土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分,作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷循環(huán)中的核心環(huán)節(jié),其群落結(jié)構(gòu)和功能特征的變化影響著生物地球化學(xué)循環(huán)過程。土壤微生物通過分解作用對(duì)養(yǎng)分元素進(jìn)行礦化并釋放到土壤中,推動(dòng)著生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán),同時(shí),土壤微生物可通過調(diào)控自身代謝過程來應(yīng)對(duì)全球變化下生態(tài)系統(tǒng)的變動(dòng)。土壤酶是指土壤中的聚積酶,包括胞外酶、胞內(nèi)酶和游離酶等,主要是動(dòng)植物殘?bào)w分解、植物根系外滲物和土壤微生物活動(dòng)過程中釋放的酶,其中土壤胞外酶是土壤有機(jī)質(zhì)分解的主要介質(zhì),其活性常與微生物代謝過程、養(yǎng)分的生物化學(xué)循環(huán)聯(lián)系起來。多數(shù)胞外酶通過微生物響應(yīng)環(huán)境條件的變化而被表達(dá)、釋放到土壤中,另一些則是通過細(xì)胞溶解進(jìn)入土壤,微生物在代謝過程中通過和胞外酶之間建立的養(yǎng)分元素、能量物質(zhì)傳輸與土壤、植被和大氣間完成物質(zhì)能量循環(huán)過程。因此,土壤微生物與胞外酶的關(guān)系緊密,且在陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)認(rèn)為,在生態(tài)系統(tǒng)中的任何組成物質(zhì)都是由C、N、P和其他元素按照一定比例組成的,并且不同營養(yǎng)層級(jí)的物質(zhì)能量傳遞同樣存在特定的化學(xué)計(jì)量關(guān)系。而微生物與外界環(huán)境和生物之間存在著C、N、P和其他營養(yǎng)元素的傳輸,其間通過胞外酶等介質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)和能量交換,即微生物可通過胞外酶將資源中的有機(jī)態(tài)轉(zhuǎn)化為無機(jī)態(tài),且顯著改變生態(tài)系統(tǒng)中C、N和P的比例。β-1,4-葡萄糖苷酶(β-1,4-glucosidase,BG)、β-1,4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(β-1,4-N-acetyl glucosaminidase,NAG)、亮氨酸氨基肽酶(leucine amino peptidase,LAP)和磷酸酶(acidoralkaline phosphatase,AP)等胞外酶的活性與微生物代謝、養(yǎng)分的生物循環(huán)密切相關(guān)。在目前的研究中,常將BG∶(NAG LAP)、BG∶AP和(NAG LAP)∶AP與養(yǎng)分元素C∶N、C∶P和N∶P相聯(lián)系,用來評(píng)價(jià)微生物生物量C、N、P養(yǎng)分供給情況,繼而提出了土壤酶化學(xué)計(jì)量的概念。Allison等研究發(fā)現(xiàn),土壤磷酸酶活性與土壤P的有效性呈負(fù)相關(guān),而N有效性的降低可以促進(jìn)乙酰葡糖氨糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶活性的提高。Bardgett等和Suseela等研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物中SOC的分解造成胞外酶對(duì)土壤C的降解從而影響土壤呼吸作用,而微生物可調(diào)控胞外酶活性,間接改變土壤、植被等有機(jī)體中養(yǎng)分元素的動(dòng)態(tài)變化。此外,土壤的吸附作用也與土壤微生物息息相關(guān),而微生物對(duì)無機(jī)鹽的吸收則需要通過胞外酶的調(diào)控。因此,微生物和胞外酶在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷循環(huán)中起著關(guān)鍵的調(diào)控和驅(qū)動(dòng)作用。

在全球氣候變化背景下,氣候變暖、大氣氮沉降加劇、CO₂濃度上升和降水量變化引起地上植被、凋落物、根際分泌物、土壤濕度、土壤溫度和土壤pH等因素的變化,改變了土壤微生物與植被、土壤之間的養(yǎng)分分配,直接或間接地影響了微生物的代謝過程和自身生長(zhǎng)以及群落結(jié)構(gòu),從而調(diào)控土壤微生物生物量C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。土壤微生物自身具備“內(nèi)穩(wěn)態(tài)”調(diào)節(jié)能力,在自身代謝過程中,與胞外酶之間的耦合關(guān)系引起生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P的利用效率變化,通過養(yǎng)分供給、礦化及養(yǎng)分固定等方式對(duì)植物生長(zhǎng)、土壤環(huán)境進(jìn)行正、負(fù)效應(yīng)驅(qū)動(dòng)及調(diào)控,加強(qiáng)或減弱由于氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)造成的影響。

溫度變化對(duì)土壤微生物生物量C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響在時(shí)空上具有較大差異。Li等通過整合分析了全球164個(gè)研究點(diǎn)中652個(gè)土壤微生物生物量N(MBN)和P(MBP)及其比值的試驗(yàn)數(shù)據(jù),得出溫度變化與MBN∶MBP呈顯著正相關(guān),其中MBN和MBP的含量與溫度變化呈顯著負(fù)相關(guān),隨溫度上升呈下降趨勢(shì)。表明由于熱帶土壤成土發(fā)育較成熟、過濾系統(tǒng)發(fā)達(dá)、淋溶嚴(yán)重,引起低緯度地區(qū)土壤P大量損耗,導(dǎo)致低緯度地區(qū)MBN和MBP含量低于高緯度地區(qū),而MBN∶MBP大于高緯度地區(qū),且差距占比為14。9%。而且,文中還闡述了溫度-生物地球化學(xué)假說(TBH)和溫度補(bǔ)償假說(TCH):在高緯度、溫度較低的條件下,土壤微生物可增加MBN和MBP含量用以補(bǔ)償在低溫環(huán)境中的低活性。Sinsabaugh等對(duì)全球24個(gè)生態(tài)系統(tǒng)、41個(gè)樣地?cái)?shù)據(jù)的酶活性C(BG)、N(NAG LAP)和P(AP)養(yǎng)分濃度及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行數(shù)據(jù)整合發(fā)現(xiàn),土壤酶C∶P(lnBG∶lnAP)與溫度變化呈顯著負(fù)相關(guān),在溫度升高過程中C∶P(lnBG∶lnAP)降低了0。7%;土壤pH對(duì)固定在土壤基質(zhì)中的胞外酶活性具有直接的生物化學(xué)作用,尤其在高緯度地區(qū)土壤過氧化物酶(PER)和酚氧化酶(POX)易受土壤pH的調(diào)控;土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)與土壤pH和土壤酶活性呈顯著相關(guān),在干旱地區(qū),土壤堿性加強(qiáng)造成土壤有機(jī)質(zhì)下降,進(jìn)而導(dǎo)致土壤酶C∶P(lnBG∶lnAP)降低。

Parry等預(yù)計(jì),到2100年全球溫度將上升2。4~6。4℃。隨著全球氣溫的上升,生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)元素含量和物質(zhì)循環(huán)也將發(fā)生不同程度的變化,而且在干旱的森林和沙漠生態(tài)系統(tǒng)中均發(fā)現(xiàn),溫度的上升造成土壤酶活性下降,并且在此過程中對(duì)土壤微生物造成影響。為說明溫度上升對(duì)土壤微生物生物量C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響,大量研究對(duì)生物圈中不同地域不同溫度條件下進(jìn)行MBC、MBN、MBP量進(jìn)行測(cè)定或?qū)υ囼?yàn)地區(qū)進(jìn)行一系列溫控試驗(yàn)(表1)。多數(shù)研究認(rèn)為,大部分地區(qū)MBC∶MBN、MBN∶MBP和MBC∶MBP隨氣溫上升而升高,原因主要有3個(gè)方面:1)溫度升高會(huì)增加土壤微生物的活性和土壤酶活性,加快有機(jī)質(zhì)分解和吸收,提升微生物代謝過程,并且微生物對(duì)有機(jī)碳利用效率(CUE)大于磷利用效率(PUE);2)溫度的升高使得自養(yǎng)微生物量(AMB)總體大于非自養(yǎng)微生物量(NAMB),微生物呼吸速率增大,導(dǎo)致對(duì)有效碳的吸收速率增強(qiáng);3)溫度誘導(dǎo)增大了微生物氮利用效率(NUE),并加劇了植物生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)的磷限制,減弱了對(duì)磷元素的利用效率。相反,部分研究表明,增溫對(duì)MBC∶MBN沒有影響,其中多數(shù)試驗(yàn)是在森林系統(tǒng)中進(jìn)行,溫度上升后確實(shí)改變了生態(tài)系統(tǒng)整體對(duì)營養(yǎng)元素的利用效率,但微生物呼吸效率卻未受顯著影響。

然而,在氣候較為寒冷的地區(qū),氣候變暖對(duì)土壤微生物生物量C∶N∶P的影響研究結(jié)果卻不同。Rinnan等和Callahan等發(fā)現(xiàn),在長(zhǎng)期的模擬增溫試驗(yàn)后,土壤MBC、MBN濃度降低,且其MBC∶MBN、MBC∶MBP、MBN∶MBP與溫度呈負(fù)相關(guān)。Sinsabaugh等研究也發(fā)現(xiàn),土壤酶C∶P(lnBG∶lnAP)與年均溫呈顯著負(fù)相關(guān),隨氣溫的上升土壤酶C∶P(lnBG∶lnAP)從1.1∶1下降到0.7∶1。這可能是由于氣溫的上升降低了土壤水分含量,進(jìn)而導(dǎo)致真菌和細(xì)菌的生物量比值下降,造成微生物中活性炭大量損失和營養(yǎng)元素失衡,從而影響微生物和酶活性及其C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比。同時(shí),在溫度較低的區(qū)域,升溫易導(dǎo)致冰雪消融程度加大,進(jìn)而造成該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素的大量損失,最終導(dǎo)致MBC、MBN下降。Gao等在模擬增溫試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),通過增溫1.16℃,不同土壤土層(0~10、10~20cm)的MBC增加了39.3%、70.8%,MBN增加了66.5%、178.3%,MBC∶MBN下降。Xu等發(fā)現(xiàn),模擬增溫顯著增加了營養(yǎng)物質(zhì)的可利用性,但土壤微生物生物量卻未受明顯影響,表明土壤微生物本身并沒有直接從營養(yǎng)物質(zhì)的更高可利用性中獲益,但是微生物生物量碳氮濃度的增加,表明微生物在氣候變暖過程中加強(qiáng)了生物呼吸作用。那么,全球變暖導(dǎo)致的寒帶地區(qū)冰融作用加強(qiáng)及微生物營養(yǎng)元素對(duì)不同季節(jié)的響應(yīng)程度,是否會(huì)影響土壤微生物C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及微生物對(duì)營養(yǎng)元素的吸收速率,以及不同溫度條件下如何調(diào)控土壤酶活性及其吸收利用養(yǎng)分元素的能力和速率的響應(yīng)機(jī)制,仍需要進(jìn)一步的研究。

20世紀(jì)由于人類活動(dòng)干擾(如化石燃料排放、農(nóng)業(yè)肥料使用等)使得陸地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降水平成倍增加,至2050年,全球氮沉降將達(dá)到目前的兩倍。大氣N沉降不僅影響森林N的固定能力,也可能加速土壤N淋失,引起土壤N利用效率、土壤C∶N、C∶P、N∶P化學(xué)計(jì)量比值以及土壤酸化等一系列問題。為了更好地研究氮沉降對(duì)土壤微生物生物量C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的影響,對(duì)于模擬氮沉降環(huán)境下土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)、生物活性和碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征等進(jìn)行試驗(yàn)研究(表2)。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn),氮沉降作用易造成MBC∶MBN、MBN∶MBP、MBC∶MBP上升,其原因有3個(gè)方面:1)氮添加條件下,地上植被及凋落物等通過物質(zhì)循環(huán)增加對(duì)土壤C輸入,導(dǎo)致MBC含量上升,從而加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,并增加土壤微生物磷酸酶活性,且氮沉降提升后造成土壤微生物加強(qiáng)了對(duì)P的消耗,導(dǎo)致土壤P限制。2)氮富集可以通過降低土壤pH值和抑制木質(zhì)素降解速率來抑制真菌活性,但同時(shí)可增強(qiáng)土壤酶活性和土壤真菌對(duì)凋落物的分解能力,使得土壤微生物生物量碳氮比值增加。3)氮沉降作用增強(qiáng)了植被凈生產(chǎn)力,加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán),進(jìn)而提高了土壤微生物對(duì)土壤C的利用效率。

土壤胞外酶C(lnBG)∶N[ln(LAP NAG)]∶P(lnAP)在全球尺度上的比值約為1∶1∶1,說明在生物地球化學(xué)循環(huán)之間C、N和P營養(yǎng)元素存在相互耦合關(guān)系。胞外酶通過在微生物體外將動(dòng)物殘?bào)w、植物凋落物等有機(jī)物質(zhì)分解為活性物質(zhì),以便于微生物自身吸收與同化。并且土壤微生物對(duì)C、N的獲取主要通過吸收氨基酸和氨基糖來獲取,而對(duì)P則是通過磷酸酶的水解獲取。因此,土壤微生物與胞外酶的養(yǎng)分元素循環(huán)存在關(guān)聯(lián)性。Olander等研究發(fā)現(xiàn),氮沉降與酶活性C(lnBG)∶P(lnAP)、N[ln(LAP NAG)]∶P(lnAP)呈顯著負(fù)相關(guān),隨著氮添加程度的提高,易造成土壤P限制。前人研究發(fā)現(xiàn),土壤P的限制增強(qiáng)了微生物隨磷酸酶的活性,從而降低了C(lnBG)∶P(lnAP)、N[ln(LAP NAG)]∶P(lnAP)。

但也有研究認(rèn)為,土壤微生物生物量C∶N、N∶P與氮沉降呈顯著負(fù)相關(guān)。Johnson等在模擬氮沉降試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),隨氮添加濃度的增大,MBC濃度下降40%,而MBC∶MBN下降47%。有效氮的大量輸入限制了土壤微生物利用根分泌物合成額外的生物質(zhì)和胞外酶的能力,造成了土壤微生物對(duì)營養(yǎng)元素的利用效率顯著下降,使得土壤微生物中C、P濃度降低,MBC∶MBN、MBN∶MBP下降。其次,無機(jī)氮的高沉積速率通常會(huì)增加木屑、單寧和其他次生植物化合物等含量相對(duì)較低的凋落物質(zhì)量損失,導(dǎo)致土壤中營養(yǎng)元素的損失,從而影響微生物對(duì)C、P的利用率。Johnson等認(rèn)為,長(zhǎng)期施氮過程中,在酸性或鈣質(zhì)土中MBC濃度沒有影響或有所下降,這影響了元素之間的轉(zhuǎn)化效率,且當(dāng)?shù)砑拥揭欢ǔ潭群?土壤微生物生物量磷的減少導(dǎo)致P成為了限制因素,造成MBN∶MBP上升。今后的研究還需進(jìn)一步明確微生物與胞外酶的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征之間的相互耦合機(jī)制。

二氧化碳(CO₂)被認(rèn)為是全球氣候變化加劇的最重要原因之一。另外,CO₂對(duì)全球變暖的影響預(yù)計(jì)將持續(xù),對(duì)CO₂導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素及群落結(jié)構(gòu)變化的研究也在不斷完善和深入。CO₂不僅是植物光合作用的底物,還是微生物呼吸的產(chǎn)物,大氣CO₂濃度的增加勢(shì)必引起地上植被碳同化速率的積累、營養(yǎng)元素的分配策略以及土壤微生物代謝過程,從而導(dǎo)致MBC、MBN、MBP濃度變化及其比值發(fā)生變化。Heuck等、Tischer等和Xu等通過對(duì)土壤微生物生物量C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的研究發(fā)現(xiàn),CO₂濃度的增加引起MBC∶MBN、MBC∶MBP上升,其原因有3個(gè)方面:1)微生物中的細(xì)菌將有效碳以糖原、淀粉或脂質(zhì)的形式儲(chǔ)存,存儲(chǔ)在細(xì)菌中的MBC含量可以達(dá)到細(xì)菌干質(zhì)量的20%~40%,提高CO₂濃度的條件下,微生物通過代謝活動(dòng)間接提升了MBC濃度。2)增加CO₂濃度可以通過根部和根部分泌物增強(qiáng)活性碳的地下分配,這可以增強(qiáng)微生物活性并促進(jìn)惰性碳的部分分解,增強(qiáng)土壤微生物對(duì)C的利用。3)CO₂對(duì)土壤碳輸入的影響和植物對(duì)水和養(yǎng)分的利用往往對(duì)微生物過程具有協(xié)同效應(yīng),增加的CO₂濃度增強(qiáng)了植物氮素吸收、微生物生物量碳、微生物活性碳,提升了MBC濃度及MBC∶MBN、MBC∶MBP。

盡管微生物在很大程度上是穩(wěn)定的,但土壤微生物生物量在其C∶N∶P化學(xué)計(jì)量中表現(xiàn)出相對(duì)靈活性,并且在生物群落和生態(tài)系統(tǒng)類型之間發(fā)現(xiàn)了顯著差異,在增加CO₂濃度過程中,微生物表現(xiàn)出的內(nèi)穩(wěn)態(tài)變化及營養(yǎng)元素前后差異等需要做進(jìn)一步研究。Dijkstra等在半干旱地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),CO₂濃度與MBC∶MBN、MBN∶MBP呈顯著負(fù)相關(guān),其中MBN∶MBP隨著CO₂濃度提升而下降了7%,且研究表明,高CO₂對(duì)植物和微生物有效MBN∶MBP的反作用是受土壤水分變化驅(qū)動(dòng)的。Carreira等也指出了由CO₂升高引起的土壤水分變化會(huì)影響P和N的比例供應(yīng)。Eljaschewitsch等研究發(fā)現(xiàn),P大部分來自土壤對(duì)沉積巖的礦化作用,無機(jī)磷在土壤中的解吸和溶解可作為微生物的重要來源。Lambers等揭示了土壤水分的增加會(huì)加強(qiáng)P的擴(kuò)散率,從而增強(qiáng)微生物對(duì)P的吸收,CO₂濃度的升高使得土壤濕度增加,導(dǎo)致P的礦化作用加強(qiáng)。而Austin等研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)土壤濕度增加,土壤微生物通過硝化和反硝化作用造成的N缺失或通過浸出損失NO₃可能會(huì)降低N的相對(duì)利用率,從而降低MBN∶MBP。

在提升大氣CO₂濃度的過程中,不同地區(qū)研究結(jié)果不同,說明在微生物代謝過程中,其對(duì)土壤環(huán)境的變動(dòng)存在不同的響應(yīng)機(jī)制。對(duì)于生態(tài)系統(tǒng),二氧化碳增加對(duì)土壤濕度、溫度的影響可能會(huì)改變氮和磷的相對(duì)供應(yīng),并最終導(dǎo)致系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力、土壤有機(jī)質(zhì)分解和生物多樣性的變化。其次,增加的CO₂可以改變植物和微生物之間的相互作用,有利于植物對(duì)氮的利用,從而減緩微生物分解并增加生態(tài)系統(tǒng)碳積累。然而,CO₂濃度上升對(duì)MBC、MBN、MBP生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征影響的研究尚不夠深入,需要進(jìn)一步分析其在全球尺度上影響土壤微生物整體特征的生物與非生物因素。

根據(jù)IPCC報(bào)告,隨著全球平均表面溫度的上升,中緯度大部分陸地地區(qū)和濕潤(rùn)的熱帶地區(qū)的極端降水很可能強(qiáng)度加大、頻率增高,導(dǎo)致極端降水事件增多。土壤濕度的高低主要取決于生態(tài)系統(tǒng)降水量的多少,同時(shí)與區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)植被光合生理過程、土壤養(yǎng)分循環(huán)密切相關(guān)。目前,多數(shù)研究降水量增加對(duì)土壤微生物生物量C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的影響時(shí),降水量增加導(dǎo)致MBC∶MBN、MBC∶MBP下降。Chen等研究發(fā)現(xiàn),在半干旱地區(qū)降水量增加造成土壤水分增加,在潮濕條件下,土壤微生物對(duì)N的固定加強(qiáng)。Lambers等研究表明,降水量增加后土壤水分可以增強(qiáng)微生物對(duì)P的礦化作用,使得MBC∶MBP下降。Dijkstra等在半干旱地區(qū)研究發(fā)現(xiàn),降水量與MBN∶MBP呈顯著負(fù)相關(guān)。同樣,土壤濕度的增加也會(huì)對(duì)酶活性造成影響。Sinsabaugh等對(duì)數(shù)據(jù)整合分析發(fā)現(xiàn),降水量變化與胞外酶C∶P(lnBG∶lnAP)、N∶P[ln(LAP NAG)∶lnAP]呈顯著負(fù)相關(guān),其中,C∶P(lnBG∶lnAP)、N∶P[ln(LAP NAG)∶lnAP]隨著降水量的上升分別下降了0.8%、0.11%,而與胞外酶C∶N[lnBG∶ln(LAP NAG)]反之。由于降水量增加造成土壤水分上升,在土壤潮濕條件下,土壤中N淋溶和損失的比例較P大,濕潤(rùn)條件下微生物通過胞外酶加強(qiáng)了對(duì)N的反硝化作用,而酶活性的增強(qiáng)也使得對(duì)土壤有機(jī)碳的利用加強(qiáng)。

降水量的變化與微生物群落結(jié)構(gòu)的變化密切相關(guān),并調(diào)控著微生物的穩(wěn)定性。Castro等發(fā)現(xiàn),降水量的變化改變了變形桿菌和酸桿菌的相對(duì)豐度、真菌群落組成,間接影響了土壤微生物對(duì)營養(yǎng)元素的消化與吸收,引起土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的變化。而Chen等研究發(fā)現(xiàn),隨著降水量的增加,MBN∶MBP沒有顯著影響,但卻改變了MBN、MBP濃度,表明濕度的變化易造成土壤養(yǎng)分元素礦化和吸收速率。目前,對(duì)于植物-凋落物-土壤微生物之間C、N和P傳遞與調(diào)控機(jī)制的研究尚未深入,對(duì)此現(xiàn)象的全面解釋還比較困難,因此,土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化學(xué)計(jì)量對(duì)降水量變化的響應(yīng)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

微生物及胞外酶在生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過程中起著重要作用。在全球氣候變化背景下,植物生長(zhǎng)和土壤因素的改變影響了微生物新陳代謝活動(dòng)及酶活性,促使C、N、P利用效率變化。在一般情況下,土壤微生物內(nèi)部具有內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制,而微生物利用土壤胞外酶進(jìn)行的養(yǎng)分元素化學(xué)循環(huán)與環(huán)境變化密切相關(guān)。微生物與土壤酶通過調(diào)控養(yǎng)分供給和礦化以及養(yǎng)分固定以正、負(fù)效應(yīng)的形式對(duì)植物、土壤等有機(jī)體代謝活動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)進(jìn)行調(diào)節(jié)和驅(qū)動(dòng)。綜合分析提出,微生物碳氮磷和土壤酶化學(xué)計(jì)量對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制:1)改變微生物代謝速率和酶活性;2)調(diào)整微生物群落結(jié)構(gòu);3)調(diào)整微生物生物量碳氮磷與土壤酶化學(xué)計(jì)量特征;4)改變碳氮磷養(yǎng)分元素利用效率。其中亟待解決的主要問題有:1)土壤微生物在氣候變化下的響應(yīng)機(jī)制不明確,微生物和酶活性C、N和P養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制探究尚淺。雖然通過上述分析得出氣候變化下通過改變微生物代謝速率和酶活性可調(diào)控碳氮磷化學(xué)計(jì)量比值。然而,土壤微生物在多種氣候變化特征下與胞外酶的耦合機(jī)制仍不明確,需要整合全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其比值、區(qū)域水平下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和新陳代謝活動(dòng)變化特征,以及土壤酶活性變化特征。此外,植物-凋落物-土壤微生物C、N和P營養(yǎng)元素之間的傳遞機(jī)制、動(dòng)態(tài)變化以及微生物與土壤胞外酶物質(zhì)循環(huán)機(jī)制的研究尚需深入。2)土壤微生物和胞外酶養(yǎng)分耦合機(jī)理,以及氣候變化過程中生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境因素交互影響機(jī)制尚不明確。在氣候變化背景下調(diào)整微生物生物量碳氮磷和土壤酶化學(xué)計(jì)量特征及其養(yǎng)分元素利用速率可對(duì)植物-土壤-微生物養(yǎng)分元素進(jìn)行調(diào)控,但對(duì)于全球氣候變化導(dǎo)致的微生物種群變化是否會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能,以及生態(tài)系統(tǒng)地上植被變化對(duì)于土壤微生物生物量碳氮磷和胞外酶C(lnBG)∶N[ln(LAP NAG)]∶P(lnAP)化學(xué)計(jì)量值的影響機(jī)制也不明確。此外,需要進(jìn)行氣候變化多因素協(xié)同效應(yīng)的研究。3)探究土壤微生物和土壤酶生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)氣候變化的適應(yīng)對(duì)策。在全球氣候變化背景下,不同氣候變化因素(如氣溫升高、氮沉降增加、CO₂濃度升高和降水量變化等)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)可產(chǎn)生較大影響。需多角度、多層次地對(duì)土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的響應(yīng)機(jī)制、區(qū)域尺度下土壤微生物營養(yǎng)元素分析以及土壤微生物-胞外酶之間養(yǎng)分化學(xué)循環(huán)的耦合機(jī)制進(jìn)行研究。