2019年8月12日, 水稻遺傳學(xué)家盧永根院士于廣州逝世, 享年89歲. 他將畢生心血獻(xiàn)給了國家教育事業(yè)和農(nóng)業(yè)科學(xué)研究. 《中國科學(xué): 生命科學(xué)》特邀華南農(nóng)業(yè)大學(xué)劉耀光院士撰文，對(duì)盧院士的科研工作進(jìn)行回顧，以紀(jì)念他平凡而偉大的一生。盧永根院士, 水稻遺傳學(xué)家, 1930年12月2日出生于香港, 祖籍廣東省廣州市花都區(qū)(原花縣)。于1983年11月至1995年5月?lián)稳A南農(nóng)業(yè)大學(xué)校長. 1993年11月當(dāng)選為中國科學(xué)院院士. 曾任中國科學(xué)院第八屆、第九屆、第十屆生物學(xué)部副主任. 2019年8月12日, 盧永根院士于廣州逝世, 享年89歲. 盧院士長期從事稻種種質(zhì)資源收集、保護(hù)與創(chuàng)新利用, 以及水稻遺傳學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)等基礎(chǔ)性研究工作, 取得一系列重要成果. 他把畢生獻(xiàn)給國家的教育事業(yè)和農(nóng)業(yè)科學(xué)研究. 他生前和夫人徐雪賓教授將畢生積蓄880萬余元全部捐獻(xiàn)出來支持國家的教育事業(yè), 引起了全社會(huì)的廣泛贊譽(yù). 他獲得2017年度“感動(dòng)中國人物”榮譽(yù)稱號(hào). 本文對(duì)盧院士的科研工作進(jìn)行回顧, 以紀(jì)念他平凡而偉大的一生.
1 收集保護(hù)稻種資源, 科學(xué)意義深遠(yuǎn)作為我國“稻作之父”丁穎院士的科研助手, 盧院士傳承并精心保存了丁穎院士收集的7000多份的稻種資源, 并將這批資源命名為“丁氏稻種資源(Ting’s Collection)”. 為了不斷豐富我國的稻種資源, 盧院士帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)廣泛收集我國南方各省區(qū)的野生稻資源, 將丁氏稻種資源擴(kuò)充到1萬多份, 并建立“華南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻屬種質(zhì)資源保護(hù)基地”. 基地按野生稻居群來源分隔成專門的稻種居群池, 每年開花前割兜3次再生, 以避免開花受精結(jié)實(shí)和自交結(jié)實(shí)引起的退化. 至今, 這些稻種資源已無償提供給國內(nèi)外多家單位開展研究(樣本數(shù)量超過12000份次), 取得了一系列的研究成果. 為發(fā)掘利用丁氏稻種資源, 盧院士帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)開展了以下研究:圖2 盧永根院士到廣東省佛岡市一山谷采集普通野生稻(1) 構(gòu)建丁氏稻種資源栽培稻微核心種質(zhì). 對(duì)2262份丁氏稻種資源材料(占原群體的6.6%), 通過對(duì)34個(gè)質(zhì)量性狀和15個(gè)數(shù)量性狀的表型分析, 構(gòu)建了由150份栽培稻組成的核心種質(zhì)庫. 并通過分子標(biāo)記分析, 定位了一些重要農(nóng)藝性狀的遺傳位點(diǎn). 此外,利用丁氏稻種資源等材料, 創(chuàng)建了40多份同源四倍體水稻, 并對(duì)其生殖特性進(jìn)行了系統(tǒng)研究. 發(fā)現(xiàn)同源四倍體水稻的低育性不僅與花粉發(fā)育相關(guān)基因的差異表達(dá)有關(guān), 基因序列的變異和差異甲基化也會(huì)對(duì)其育性造成影響, 表明低育性可能受多因素影響. 在此基礎(chǔ)上選育出高育性的新型四倍體水稻(neo-tetraploidrice). 此外, 他根據(jù)水稻矮生性基因的遺傳方式和等位關(guān)系, 把我國主要早秈稻矮源劃分為2類4群, 為更有效地利用水稻矮源和人工創(chuàng)造新矮源提供了理論基礎(chǔ); 他與張桂權(quán)一起對(duì)水稻質(zhì)核互作雄性不育性進(jìn)行基因分析, 證實(shí)不育性由兩對(duì)隱性恢復(fù)基因控制,并在此基礎(chǔ)上成功培育出對(duì)應(yīng)的恢復(fù)系材料, 被作物遺傳學(xué)界認(rèn)為是研究胞質(zhì)雄性不育性分子基礎(chǔ)的理想材料.(2) 構(gòu)建普通野生稻微核心種質(zhì), 發(fā)掘一批攜帶有利基因的種質(zhì). 早在1990年代, 盧院士對(duì)我國野生稻的細(xì)胞遺傳學(xué)進(jìn)行了開創(chuàng)性的研究, 首次建立了三個(gè)野生稻種的粗線期核型, 從細(xì)胞遺傳學(xué)的角度證實(shí)了普通野生稻是栽培稻的祖先, 為丁穎院士的水稻起源理論提供了有價(jià)值的證據(jù). 盧院士帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)通過對(duì)廣東、江西和海南等地來源的8個(gè)普通野生稻居群進(jìn)行遺傳多樣性分析表明, 廣東增城、高州和遂溪的3個(gè)居群的遺傳多樣性較高, 江西東鄉(xiāng)、廣東博羅和佛岡的次之, 廣東惠來和海南瓊海的最低. 根據(jù)遺傳距離逐層壓縮材料, 構(gòu)建了占原始種質(zhì)10%~20%的核心種質(zhì)庫共130份, 其基因保留率在94.2%~98.8%之間. 通過基因組重測(cè)序, 發(fā)掘了超過100多個(gè)抗性變異基因; 并利用該核心種質(zhì)選育了“華野1號(hào)”和“華野2號(hào)”2份水稻新品系. 創(chuàng)建了廣東高州普通野生稻染色體單片段代換系庫, 并定位了4個(gè)耐鋁毒位點(diǎn). 從普通野生稻和尼瓦拉野稻中發(fā)掘了攜帶有秈粳雜種廣親和基因S5n的材料32份, 在普通野生稻中發(fā)掘了攜帶秈粳雜種不育座位Sb, Sd和Se的“中性基因”材料6份.2 提出水稻雜種“特異親和基因”新觀點(diǎn),理論與實(shí)踐意義重大亞洲栽培稻具有2個(gè)亞種, 即秈稻和粳稻, 它們的雜交一代(F1)具有強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢(shì), 但其育性普遍很低, 使產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)難以發(fā)揮, 生產(chǎn)上難以應(yīng)用亞種間雜種優(yōu)勢(shì). 從20世紀(jì)80年代末以來, 盧院士和他的學(xué)生張桂權(quán)針對(duì)秈粳雜種不育問題開展遺傳學(xué)研究. 他們利用雜種雄性不育基因近等基因系為研究材料, 經(jīng)過多年的研究, 提出了“特異親和基因”學(xué)術(shù)新觀點(diǎn). 研究表明, 秈粳雜種雄性不育性至少受Sa~Sf等6個(gè)基因座位控制, 其遺傳模式為單座位孢子體-配子體互作模式, 不同座位互作的效應(yīng)不一樣, 花粉敗育的類型和細(xì)胞學(xué)機(jī)理不一樣; 互作座位越多, 雜種不育效應(yīng)越強(qiáng)烈, 雜種花粉育性越低. 特別是Sa, Sb和Sc 3個(gè)座位同時(shí)互作時(shí), 雜種花粉育性幾乎為零; 他們進(jìn)一步研究還發(fā)現(xiàn), 這些基因座位的基因均存在遺傳分化, 提出了花粉育性“特異親和基因”的概念. “特異親和基因”學(xué)術(shù)新觀點(diǎn)引起了學(xué)術(shù)界的很大關(guān)注, 被認(rèn)為是對(duì)水稻雜種不育性和親和性的較完整而系統(tǒng)的新認(rèn)識(shí), 在理論上具有獨(dú)創(chuàng)性, 對(duì)水稻遺傳育種理論及實(shí)際工作具有重要的指導(dǎo)意義. 該學(xué)術(shù)觀點(diǎn)不斷被驗(yàn)證和發(fā)展,例如, 張桂權(quán)等人創(chuàng)建了廣親和“粳型親秈系”, 克服了秈粳雜種不育性, 使其雜種優(yōu)勢(shì)得以發(fā)揮. 有關(guān)成果在2017年“秈粳亞種間雜交水稻全國合作論壇暨現(xiàn)場(chǎng)觀摩會(huì)”引起高度的關(guān)注. 劉耀光團(tuán)隊(duì)成功地克隆了Sa和Sc座位的相關(guān)基因并解析其分子機(jī)理, 發(fā)現(xiàn)了這些座位的特異親和基因. 盧院士和劉向東等人發(fā)現(xiàn)“特異親和基因”在同源四倍體水稻雜種中效應(yīng)明顯, 還有類似“上位性”的作用, 雙座位特異親和基因可以較好地克服其不育性, 為克服水稻多倍體雜種不育性提供重要的理論依據(jù). 可以相信, 特異親和基因?qū)W術(shù)新觀點(diǎn)還將不斷發(fā)展, 并最終實(shí)現(xiàn)克服秈粳雜種不育, 利用強(qiáng)大的亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的育種目標(biāo). 圖4 盧永根院士和學(xué)科團(tuán)隊(duì)成員在田間觀察水稻育性表現(xiàn)3 系統(tǒng)開展水稻生殖發(fā)育細(xì)胞學(xué)研究, 豐富水稻生殖生物學(xué)理論多年來, 盧院士團(tuán)隊(duì)一直致力于水稻生殖發(fā)育研究, 對(duì)水稻雌雄發(fā)育(花粉和胚囊)、胚胎發(fā)生等進(jìn)行了深入系統(tǒng)的細(xì)胞學(xué)研究. 他們的研究將水稻花粉發(fā)育分為9個(gè)時(shí)期; 胚囊發(fā)育分為8個(gè)時(shí)期,奠定了水稻生殖發(fā)育學(xué)的基礎(chǔ). 在此基礎(chǔ)上, 系統(tǒng)開展多胚水稻多胚形成的細(xì)胞學(xué)機(jī)理, 發(fā)現(xiàn)寥型變異型胚囊產(chǎn)生的多卵一起受精發(fā)育是多胚形成的原因; 利用整體曙紅染色激光共聚焦掃描顯微術(shù)(whole-mount eosin B-staining confocal laser scanningmicroscopy, 簡稱“WE-CLSM”)研究秈粳雜種胚囊敗育的細(xì)胞學(xué)機(jī)理, 首次將其敗育胚囊分為5種類型; 開展光溫敏雄性不育水稻花粉不育的超微結(jié)構(gòu)研究, 為兩系雜交稻育種中不育系制種提供了科學(xué)依據(jù).盧院士在科學(xué)研究上成績斐然, 但他一生愛國奉獻(xiàn)、淡泊名利、甘為人梯. 他教書育人、人才輩出. 他所堅(jiān)持的“實(shí)事求是, 獨(dú)立思考, 不趕浪頭, 不隨風(fēng)倒, 有三分結(jié)果, 做三分結(jié)論”的嚴(yán)謹(jǐn)求實(shí)的科學(xué)精神,以及獻(xiàn)身農(nóng)業(yè)科學(xué)的精神永遠(yuǎn)是我們科學(xué)工作者學(xué)習(xí)的榜樣. 盧永根院士永垂不朽!該文經(jīng)授權(quán)轉(zhuǎn)自中國科學(xué)雜志社。原文鏈接：http://engine./doi/10.1360/SSV-2019-0180
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