現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的由來

1．拉馬克的進(jìn)化學(xué)說

（1）歷史上第一個(gè)提出比較完整的進(jìn)化學(xué)說

（2）內(nèi)容：地球上的所有生物都不是神造的，而早更古老的生物進(jìn)化來；生物是由低等到高等逐漸進(jìn)化的；生物各種適應(yīng)性特征的形成都是由于用進(jìn)廢退和獲得性遺傳。器官用得越多就越發(fā)達(dá)，器官?gòu)U而不用，就會(huì)造成形態(tài)上的退化。這些因用進(jìn)廢退而獲得的性狀是可以遺傳給后代的。這是生物進(jìn)化的主要原因

（3）意義：否定了神創(chuàng)論和物種不變論，為科學(xué)的生物進(jìn)化論奠定了基礎(chǔ)

（4）不足：錯(cuò)誤地把進(jìn)化的動(dòng)力歸結(jié)為外因，提出的用進(jìn)廢退和獲得性遺傳的觀點(diǎn)缺少科學(xué)依據(jù)，過于強(qiáng)調(diào)環(huán)境的變化直接導(dǎo)致物種的改變，因而具有局限性。實(shí)際上，如果環(huán)境的變化未引起遺傳物質(zhì)的改變，就不會(huì)使生物產(chǎn)生可遺傳的變異

2．達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說

（1）研究方法：觀察動(dòng)植物和化石

（2）模型：

（3）主要觀點(diǎn)

①過度繁殖：選擇的基礎(chǔ)

②生存斗爭(zhēng)：生物進(jìn)化的動(dòng)力和選擇的手段

③遺傳和變異：生物進(jìn)化的內(nèi)因

④適者生存：自然選擇的結(jié)果

（4）達(dá)爾文自然選擇學(xué)說內(nèi)容之間的關(guān)系

①自然選擇的對(duì)象：表面是對(duì)個(gè)體的選擇；實(shí)質(zhì)上是直接對(duì)個(gè)體產(chǎn)生的變異性狀進(jìn)行選擇；間接對(duì)相關(guān)的基因型進(jìn)行選擇

②自然選擇的因素：無機(jī)環(huán)境和生物環(huán)境

③自然選擇的手段：生存斗爭(zhēng)

④進(jìn)化的內(nèi)因：遺傳變異

⑤選擇的結(jié)果：適者生存，不適者被淘汰

（5）貢獻(xiàn)

①論證了生物是不斷進(jìn)化的，合理解釋了生物進(jìn)化的原因

②提示了生命現(xiàn)象的統(tǒng)一性是由于所有的生物都有共同的祖先

③科學(xué)解釋了生物的多樣性和適應(yīng)性——長(zhǎng)期的自然選擇的結(jié)果

④指出生物界千差萬(wàn)別的種類之間有一定的內(nèi)在聯(lián)系，從而大大促進(jìn)了生物學(xué)各個(gè)分支學(xué)科的發(fā)展

⑤給予神創(chuàng)論和物種不變論以致命打擊，為辯證唯物主義世界觀提供了有力的武器

（6）局限

①對(duì)遺傳和變異的本質(zhì)不能作出科學(xué)的解釋

②對(duì)生物進(jìn)化的解釋局限于個(gè)體水平

③強(qiáng)調(diào)物種形成都是漸變的結(jié)果，不能解釋物種大爆發(fā)等現(xiàn)象

3．達(dá)爾文以后進(jìn)化理論的發(fā)展：隨著生物科學(xué)的發(fā)展，關(guān)于遺傳和變異的研究，已經(jīng)從性狀水平深入到基因水平。關(guān)于自然選擇的作用等問題的研究，已經(jīng)從以生物個(gè)體為單位，發(fā)展到以種群為基本單位

二、現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的主要內(nèi)容

1．種群基因頻率的改變與生物進(jìn)化

（1）種群是生物進(jìn)化的基本單位

①種群：生活在一定區(qū)域的同種生物的全部個(gè)體。是物種、生物進(jìn)化、生物繁殖、基因交流的基本單位

②基因庫(kù)：一個(gè)種群中全部個(gè)體所含有的全部基因。每個(gè)個(gè)體所含有的基因只是種群基因庫(kù)中的一個(gè)組成部分；種群中的個(gè)體一代代地死亡，但基因庫(kù)卻代代相傳，并在傳遞過程中得以保持和發(fā)展；不同的基因在基因庫(kù)中的基因頻率不同；生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群基因頻率的改變

③基因頻率：在一個(gè)種群基因庫(kù)中，某個(gè)基因占全部等位基因數(shù)的比率。區(qū)分常染色體、性染色體的基因頻率計(jì)算（根本區(qū)別在于基因型的表達(dá)）

④基因型頻率：在一個(gè)種群中，某種基因型占全部基因型數(shù)的比率

實(shí)例1：AA、Aa和aa個(gè)體分別是30、60和10個(gè)，求基因頻率

實(shí)例2：AA、Aa和aa個(gè)體分別是30%、60%和10%，求基因頻率

實(shí)例3：AA、Aa和aa個(gè)體分別是30%、60%和10%，因?yàn)榄h(huán)境因素使顯性每年增加10%，隱性每年減少10%，求第二年、第三年的基因型頻率、基因頻率

⑤自然條件下，基因頻率改變與基因型頻率改變模型

⑥理想條件：種群非常大；所有雌雄個(gè)體間都能自由交配并產(chǎn)生后代，且后代全存活或存活率一致；沒有遷入和遷出；自然選擇對(duì)種群無影響；不產(chǎn)生突變；只研究某個(gè)種群，即無種群之間個(gè)體的遷移或基因交流。理想條件在自然條件下不可能同時(shí)滿足

1）哈溫遺傳平衡定律：p=A基因頻率；q=a基因頻率；p+q=1→（p+q）₂=p²+2pq+q²=1→P_AA=p²，P_Aa=2pq，P_aa=q²，模型如下。區(qū)分自由交配與自交，常染色體與伴X染色體，正常與攜帶的基因型頻率計(jì)算（參考以前內(nèi)容）。推論：基因型頻率改變不一定導(dǎo)致生物進(jìn)化；基因頻率改變，基因型頻率一定改變

典型例題：

（2015新課標(biāo)全國(guó)卷Ⅰ，32，9分）假設(shè)某果蠅種群中雌雄個(gè)體數(shù)目相等，且對(duì)于A和a這對(duì)等位基因來說只有Aa一種基因型?；卮鹣铝袉栴}：

（1）若不考慮基因突變和染色體變異，則該果蠅種群中A基因頻率：a基因頻率為1：1。理論上，該果蠅種群隨機(jī)交配產(chǎn)生的第一代中AA、Aa和aa的數(shù)量比為1：2：1，A基因頻率為0.5。 

（2）若該果蠅種群隨機(jī)交配的實(shí)驗(yàn)結(jié)果是第一代中只有Aa和aa兩種基因型，且比例為2∶1，則對(duì)該結(jié)果最合理的解釋是A基因純合致死。根據(jù)這一解釋，第一代再隨機(jī)交配，第二代中Aa和aa基因型個(gè)體數(shù)量的比例應(yīng)為1∶1

（2016全國(guó)卷Ⅰ，6，6分）理論上，下列關(guān)于人類單基因遺傳病的敘述，正確的是（D）

A.常染色體隱性遺傳病在男性中的發(fā)病率等于該病致病基因的基因頻率的平方

B.常染色體顯性遺傳病在女性中的發(fā)病率等于該病致病基因的基因頻率：p²+2pq=1-q²

C.X染色體顯性遺傳病在女性中的發(fā)病率等于該病致病基因的基因頻率：p²+2pq=1-q²

D.X染色體隱性遺傳病在男性中的發(fā)病率等于該病致病基因的基因頻率

（變式訓(xùn)練）若在果蠅種群中，XB的基因頻率為80%， Xb的基因頻率為20%，雌雄果蠅數(shù)相等，理論上XbXb、XbY的基因型頻率依次為（C）

A.1%、2%          B.8%、8%           C.2%、10%           D.2%、8%

（2017全國(guó)卷Ⅱ，32（3），5分）已知一個(gè)群體中，血友病的基因頻率和基因型頻率保持不變，且男性群體和女性群體的該致病基因頻率相等。假設(shè)男性群體中血友病患者的比例為1%，則該男性群體中血友病致病基因頻率為1%;在女性群體中攜帶者的比例為1.98%

（2）突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料

①可遺傳的變異是生物進(jìn)化的原材料：基因重組和突變（基因突變和染色體變異）

②突變作為生物進(jìn)化的原材料：基因突變產(chǎn)生新的基因，改變基因頻率，進(jìn)而改變基因型頻率，所以是生物進(jìn)化的原始材料（參考課本P116-117對(duì)基因突變數(shù)的示例）

③基因重組作為生物進(jìn)化的原材料：基因重組只會(huì)產(chǎn)生新的基因型或表現(xiàn)型，不會(huì)產(chǎn)生新基因、產(chǎn)性狀，不改變基因頻率。通過有性生殖過程中的基因重組，可形成多種多樣的基因型，結(jié)合突變會(huì)產(chǎn)生更多的基因型；從而使種群出現(xiàn)大量的可遺傳變異，在自然選擇的作用下，引起種群基因頻率的改變

④基因頻率與可遺傳變異：三種可遺傳變異都能產(chǎn)生新的基因型；基因突變、染色體數(shù)目變異、染色體結(jié)構(gòu)變異中的重復(fù)、缺失，一定會(huì)改變基因頻率（改變基因的種類或數(shù)量）；染色體結(jié)構(gòu)變異中的易位、倒位，基因重組，不改變基因頻率（三者都是改變基因的位置或組合，不改變基因的種類和數(shù)量）；突變和重組都是隨機(jī)的、不定向的，因此它們只是提供了生物進(jìn)化的原材料，不能決定生物進(jìn)化的方向

⑤基因頻率與種群特征：種群特征有：種群密度、遷入率和遷出率、出生率和死亡率、年齡組成、性別比例。種群特征的改變會(huì)直接或間接改變基因頻率（取決于種群特征與種群數(shù)量的直接或間接關(guān)系）

⑥基因頻率與選擇：自然選擇和人工選擇（個(gè)體以外的因素都是選擇）

⑦選擇與變異：變異在環(huán)境變化之前已經(jīng)產(chǎn)生且是不定向的，環(huán)境只是起“選擇”作用

⑧基因頻率與代數(shù)：進(jìn)化研究的是長(zhǎng)期的過程，∴會(huì)涉及代數(shù)，即代數(shù)越長(zhǎng)，基因頻率改變?cè)酱?。若顯性性狀為有利，那么PA的基因頻率增加，但增加需要的代數(shù)多（即隱性基因會(huì)以雜合子的形式存在，淘汰隱性的時(shí)間長(zhǎng)）；若隱性性狀為有利，那么Pa的基因頻率增加，但增加需要的代數(shù)少（即顯性基因型有兩種，淘汰顯性的時(shí)間短）

（3）自然選擇決定生物進(jìn)化的方向

①實(shí)例：樺尺蠖的進(jìn)化

②宏觀-性狀：淺色性狀與環(huán)境色彩相似，屬于保護(hù)色，適應(yīng)環(huán)境而生存，數(shù)目眾多；黑色性狀與環(huán)境色彩差異很大，不能適應(yīng)環(huán)境而被捕食者捕食，數(shù)目受限。由于環(huán)境改變，地衣死亡，樺尺蠖棲息的樹皮裸露并被煤煙熏黑。黑色型的適應(yīng)環(huán)境而大量生存，淺色型的易被捕食而大量被淘汰

③微觀-基因：由于黑色基因S為不利變異基因，控制的性狀不能適應(yīng)環(huán)境而大量被淘汰；淺色基因s的頻率為95%，黑色基因S頻率為5%。環(huán)境改變后，黑色型大量生存并繁殖，淺色型不能適應(yīng)而被淘汰；淺色基因s的頻率下降為5%，黑色基因S頻率上升為95%。淘汰了不利變異基因而保留了有利變異基因，有利變異的基因通過遺傳逐漸積累（可由基因頻率的定向改變倒推環(huán)境變化方向，如黑色基因頻率增加，則環(huán)境趨于黑色）

④結(jié)論：生物種群內(nèi)產(chǎn)生的變異是不定向的；經(jīng)過長(zhǎng)期的自然和種群繁殖，種群的基因頻率發(fā)生定向改變，從而導(dǎo)致生物沿一定方向緩慢進(jìn)化

2．隔離與物種的形成：隔離是物種形成的必要條件

（1）物種的概念：能夠在自然狀態(tài)下相互交配且產(chǎn)生可育后代的一群生物，全部此種群構(gòu)成一個(gè)物種

（2）生殖隔離：不同物種之間一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能產(chǎn)生可育的后代，如馬和驢交配產(chǎn)生不可育的騾。特點(diǎn)：種群間不能發(fā)生基因交流。結(jié)果：形成不同的物種。特殊實(shí)例：某動(dòng)物交配擇偶出現(xiàn)嚴(yán)重的同體色選擇偏好，也屬于生殖隔離

（3）地理隔離：同一種生物由于地理上的障礙而分成不同的種群，使得種群間不能發(fā)生基因交流的現(xiàn)象。特點(diǎn)：自然條件下基因不能交流；去除地理隔離后，可以進(jìn)行基因交流。結(jié)果：形成不同的亞種

（4）隔離在物種形成中的作用：同一個(gè)物種不同種群產(chǎn)生的變異，經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇，種群基因頻率朝不同方向定向改變；再經(jīng)過隔離，當(dāng)相互之間產(chǎn)生生殖隔離時(shí)，就產(chǎn)生了新物種。實(shí)例：加拉帕戈斯群島的地雀。由于各個(gè)島上的地雀種群可能會(huì)出現(xiàn)不同的突變和基因重組，而一個(gè)種群的突變和基因重組對(duì)另一個(gè)種群的基因頻率沒有影響（地理隔離）。因此，不同種群的基因頻率就會(huì)發(fā)生不同的變化。由于各個(gè)島上的食物和棲息條件互不相同，自然選擇對(duì)不同種群基因頻率的改變所起的作用就有差別。種群的基因庫(kù)就會(huì)形成明顯的差異，并逐步出現(xiàn)生殖隔離。生殖隔離一旦形成，原來屬于同一個(gè)物種的地雀，就成了不同的物種。所以隔離是物種形成的必要條件

（5）聯(lián)系：

①地理隔離是物種形成的量變階段，生殖隔離是物種形成的質(zhì)變階段

②長(zhǎng)期的地理隔離通常會(huì)形成生殖隔離，生殖隔離是物種形成的關(guān)鍵，是物種形成的最后階段

③不經(jīng)過地理隔離也可達(dá)到生殖隔離，如多倍體的形成

④只有地理隔離而不形成生殖隔離，能產(chǎn)生亞種，但絕不可能產(chǎn)生新物種

⑤如果存在地理隔離的兩個(gè)種群的生活環(huán)境都不發(fā)生變化或變化微小，或發(fā)生相似的變化，則兩個(gè)種群的進(jìn)化方向相同，最終不會(huì)產(chǎn)生生殖隔離

⑥生物進(jìn)化不一定導(dǎo)致物種形成；物種形成一定有生物進(jìn)化

3．共同進(jìn)化與生物多樣性的形成

（1）共同進(jìn)化：不同物種之間、生物與環(huán)境之間在相互影響中不斷進(jìn)化和發(fā)展

①意義：形成物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性

②區(qū)分于、生存斗爭(zhēng)、生態(tài)系統(tǒng)的信息傳遞的范圍：同物種內(nèi)、物種間、生物與環(huán)境間

③生物與生物之間的共同進(jìn)化，即種間關(guān)系

1）互利共生：實(shí)例，某種蘭花具有細(xì)長(zhǎng)的花距，而專門給它傳粉的蛾具有細(xì)長(zhǎng)的吸管似的口器，這兩種生物的出現(xiàn)是共同進(jìn)化的結(jié)果

2）捕食：三大策略

a．“精明的捕食者”策略：捕食者吃掉被捕食者中年老、病弱或年幼的個(gè)體；捕食數(shù)量大的群體，大群體中老弱病殘的出現(xiàn)概率更大，捕食成功率也隨之高；客觀上促進(jìn)種群的發(fā)展；捕食者不會(huì)把食物全吃掉，否則自己也會(huì)餓死；留一部位讓其繁殖，使捕食者食物來源有保障

b．“收割理論”策略：捕食者往往捕食個(gè)體數(shù)量多的物種，為其他物種的生存提供機(jī)會(huì)；即食性廣的捕食者的存在有利于增加物種多樣性（營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定）

c．恐懼生態(tài)學(xué)：大型肉食性動(dòng)物對(duì)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)肉食性動(dòng)物與植食性動(dòng)物有捕食和驅(qū)趕作用。這一建立在“威懾”與“恐懼”基礎(chǔ)上的種間關(guān)系會(huì)對(duì)群落或生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。如果將頂級(jí)肉食性動(dòng)物引入食物網(wǎng)只有三個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的某生態(tài)系統(tǒng)中，使得甲、乙兩種植食性動(dòng)物間的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果發(fā)生了反轉(zhuǎn)，即該生態(tài)系統(tǒng)中甲的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)地位喪失。頂級(jí)肉食性動(dòng)物的直接捕食造成；甲對(duì)頂級(jí)肉食性動(dòng)物的恐懼程度比乙高，頂級(jí)肉食性動(dòng)物引入后甲逃離該生態(tài)系統(tǒng)的數(shù)量比乙多。若某種大型肉食性動(dòng)物在某地區(qū)的森林中重新出現(xiàn)，會(huì)減輕該地區(qū)野豬對(duì)農(nóng)作物的破壞程度。大型肉食性動(dòng)物捕食野豬；野豬因恐懼減少了采食；野豬因恐懼逃離

3）寄生：澳大利亞兔子和病毒

4）競(jìng)爭(zhēng)：作物與雜草

5）人為因素：人工選擇，抗藥性菌的產(chǎn)生

④生物與無機(jī)環(huán)境間的共同進(jìn)化：生物能夠適應(yīng)一定的環(huán)境，也能影響環(huán)境；生物與無機(jī)環(huán)境之間是相互影響、共同演變的（群落的演替）。實(shí)例厭氧生物→光合生物→好氧生物

⑤趨同進(jìn)化：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種，由于相似的生活方式，整體或部分形態(tài)結(jié)構(gòu)向著同一方向改變，體現(xiàn)自然選擇使不同生物對(duì)同一環(huán)境產(chǎn)生了相似的適應(yīng)性。實(shí)例，北極的動(dòng)物皮毛保暖、白色

（2）生物多樣性的形成

①意義：生物多樣性是生物進(jìn)化的結(jié)果，共同進(jìn)化導(dǎo)致生物多樣性，是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)

②內(nèi)容：

1）基因多樣性：分子水平，DNA多樣性；細(xì)胞水平，染色體的多樣性；個(gè)體水平，表現(xiàn)型多樣性

2）物種多樣性：生物進(jìn)化的結(jié)果，是生物多樣性最直觀、最基本的表現(xiàn)

3）生態(tài)系統(tǒng)多樣性：生物多樣性的宏觀表現(xiàn)，包括生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、成分的多樣性，由物種多樣性組成；保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性就是對(duì)生物多樣性最有效的保護(hù)

③聯(lián)系：生物多樣性的形成是多種多樣的環(huán)境對(duì)生物的不定向變異進(jìn)行選擇的結(jié)果；基因多樣性是形成物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ)；物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性影響基因多樣性

④形成：生物的共同進(jìn)化。根本原因，遺傳物質(zhì)的多樣性；直接原因，蛋白質(zhì)的多樣性

⑤研究生物進(jìn)化歷程的主要依據(jù)：化石

⑥生物多樣性的進(jìn)化歷程

1）總趨勢(shì)：簡(jiǎn)單→復(fù)雜（原核→真核，單細(xì)胞→多細(xì)胞），低等→高等（無性生殖→有性生殖），水生→陸生

2）代謝：異養(yǎng)厭氧型→光能自養(yǎng)型→異養(yǎng)需氧型

3）結(jié)構(gòu)：原核細(xì)胞→真核單細(xì)胞→真核多細(xì)胞

4）生殖：無性生殖→有性生殖，自體受精→異體受精，體外受精和發(fā)育→體內(nèi)受精和發(fā)育

5）消化：細(xì)胞內(nèi)消化→細(xì)胞外消化（即各種消化器官、消化腔的出現(xiàn)）

⑦生物進(jìn)化歷程的三個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)

1）真核生物出現(xiàn)：有性生殖作為一種新的繁殖方式出現(xiàn)，生物進(jìn)化的速度明顯加快

2）寒武紀(jì)大爆發(fā)：形成生態(tài)系統(tǒng)的第三極——消費(fèi)者，對(duì)植物進(jìn)化產(chǎn)生重要影響（達(dá)爾文的理論無法解釋）

3）原始陸生植物和原始兩棲類的出現(xiàn)：生物的登陸改變了陸地環(huán)境；陸地上復(fù)雜的環(huán)境為生物的進(jìn)化提供了廣闊的舞臺(tái)

（3）生物進(jìn)化理論在發(fā)展

①中性學(xué)說，大量的基因突變是中性的，決定生物進(jìn)化方向的是中性突變的逐漸積累，而不是自然選擇

②物種形成并不都是漸變的過程，而是種群長(zhǎng)期穩(wěn)定與迅速形成新種交替出現(xiàn)的過程

③生物進(jìn)化理論不會(huì)停滯不前，而是在不斷發(fā)展