炒田螺，是很多人愛吃的一道美味。

用力一吸，就吸出了味道鮮美的螺肉是最理想的吃法。

可現(xiàn)實是，你得慢悠悠地用牙簽先將尾部的仔螺挑出來。

要是不挑直接吃的話，時常會硌牙，很是惱人。

等等，田螺不該是卵生嗎？怎么能直接生出崽來呢？

不應(yīng)該哺乳動物是胎生，鳥類、爬行類、昆蟲和兩棲都是卵生才對嗎？

如果還停留在這樣的觀念里，那說明你的知識點要更新了。

因為介于卵生和胎生之間，還有一種奇特的生殖方式叫卵胎生。

即是當(dāng)母體產(chǎn)完卵之后，會先將卵繼續(xù)留在母體生殖道內(nèi)，直到它發(fā)育成新個體后才從母體中產(chǎn)出。 

我們常吃的田螺，正是采取卵胎生，其仔螺能在體內(nèi)孵化且周期為一年。

同樣是螺的福壽螺卻是卵生，什么決定了卵胎生還是卵生？

盡管很多人都吃過田螺，但可能提到卵胎生還是覺得有點陌生。

但你或者身邊的人可能有過類似惡心的經(jīng)歷：

打死一只蒼蠅，結(jié)果爆出一肚子蛆。

又或者是沒有看到蟲卵，卻在食物中發(fā)現(xiàn)為已孵化的蛆。 

比如剛買的醬油，沒過多久就生出了蟲。

 剛打開不久的醬油生蟲了

那么，你很可能遇到一種特殊的醬亞麻蠅。

與其他蒼蠅不同，它所采取的生殖方式正是卵胎生。

醬亞麻蠅的幼蟲能夠在高鹽環(huán)境中生存并生長，僅需5天即可化蛹，再經(jīng)歷7天蛹期即可羽化成蟲。

它們在6月下旬出現(xiàn)，8月上旬達到高峰，11月上旬消失。

所以，夏季高溫時醬油或是其他含鹽量高的食物容易生蟲的原因。

普通蒼蠅產(chǎn)出的蠅卵，無法在高鹽環(huán)境中孵化

那么對田螺、醬亞麻蠅等卵胎生的生物來說，好好產(chǎn)卵不行嗎，為什么偏要搞個不倫不類的生殖方式？

又究竟是什么決定了生物卵胎生還是卵生？

盡管大多數(shù)軟骨魚類和少數(shù)硬骨魚類采用的是卵胎生。

但科學(xué)上研究脊椎動物卵胎生演化的理想材料卻是爬行動物。比如沙蜥就會隨著溫度的改變變換卵生和胎生兩種方式。

采取卵胎生策略的孔雀魚

地球誕生于46億年前，35億年前出現(xiàn)單細胞生物。

繼寒武紀上演“生命大爆發(fā)”后，出現(xiàn)了脊椎動物的魚類。

大約3.7億年前的泥盆紀晚期，魚類中的一些肉鰭魚爬上陸地演化成兩棲動物。

接著又在3.2億年前的石炭紀晚期，某些兩棲動物演化成爬行動物。

可到了二疊紀末期發(fā)生的“生物大滅絕”中，地球上96%的海洋生物和70%的陸地生物消失。

慶幸的是，爬行動物并沒有全軍覆沒，幸存者繼續(xù)發(fā)展演化。

它們中一部分成員又將目光看向了大海，開始了爬行動物遠征海洋的歷史。

最先取代魚類霸主鯊魚，稱霸海洋的爬行動物便是魚龍。

為了適應(yīng)海洋的生存，魚龍演化出了類似魚的樣子。

四肢演變成魚鰭狀，能用尾鰭的擺動推動身體快速游動。

可它們?nèi)杂梅魏粑扛粢欢螘r間必需要到水面上換氣。

魚龍化石

看上去有海豚的吻，鯨一樣的四肢，但它仍擁有鱷魚的牙齒， 蜥蜴的頭和胸骨。

這些特征無不告訴人類，魚龍本尊仍是貨真價實的爬行動物。

我們知道爬行動物采用的是卵生方式繁衍后代，如恐龍、鱷魚等。

就算是生活在海洋里的海龜，到了繁殖季節(jié)也會努力爬上海灘產(chǎn)卵。

可據(jù)1998年中國貴州發(fā)現(xiàn)的化石顯示，魚龍竟是胎生。

因為這具雌性魚龍的腹中還有著尚未發(fā)育完全的幼崽。

可直接產(chǎn)幼崽，不是哺乳動物的胎生方式嗎？

科學(xué)家經(jīng)過研究后發(fā)現(xiàn)，魚龍選擇了更為獨特的生殖方式：卵胎生。

卵胎生是指動物的受精卵在母體內(nèi)孵化成新的個體后從母體產(chǎn)出的生殖方式。

雖然與哺乳動物的胎生神似，但卻有著本質(zhì)的差別：沒有臍帶。

哺乳動物的臍帶是重要營養(yǎng)供給道，而卵胎生則依然是靠卵內(nèi)的營養(yǎng)，但孵化的場地選在了母體。

哺乳動物的胚胎(中央)，由臍帶與提供食物的胎盤(頂部)相連

對卵胎生物種來說，蛋早就在媽媽的肚子里形成了，并且直接在肚子里孵化。

孵化完成后，它最后又以幼體的形式來到這個世界。

說白了就是一種“假象”。因此，卵胎生又被稱為“偽卵胎”。

如今在英國自然歷史博物館中，收藏有一具正在分娩的魚龍化石。

你能看到，魚龍分娩過程中，小魚龍的尾巴先從母體中出來。

 魚龍分娩模擬圖

類似于魚龍，三疊紀晚期出現(xiàn)的蛇頸龍也能直接產(chǎn)幼崽。

蛇頸龍是一種有著1.5米~15米長度的史前海洋爬行生物。

它擁有長脖子，其四肢與企鵝極為相似，有著如同一條海蛇穿過一個龜殼般的外形。

1987年馬歇爾大學(xué)的古生物學(xué)教授發(fā)現(xiàn)一具7000萬前的蛇頸龍化石竟懷有幼崽。

2004年，英國《自然》雜志中報告蛇頸龍祖先的海棲爬行動物胡氏貴州龍化石中，發(fā)現(xiàn)了其腹部懷有的完全成形的胎兒。

蛇頸龍

之所以懷有幼崽，科學(xué)家認為蛇頸龍也是選擇了卵胎生的生育方式。

至于魚龍和蛇頸龍為何會演化出卵胎生的方式，目前還沒有定論。

除了遠古的海洋爬行動物，現(xiàn)存爬行動物中也有這種生殖方式。 

比如蛇亞目中的“巨人”蟒科；與海龜同為殘存海洋爬行動物的海蛇等有鱗類的爬行動物。

青藏高原的沙蜥（Phrynocephalus spp.）更是會隨著環(huán)境來改變生殖方式。

生活在海拔三千米以上的沙蜥種群為胎生，生活低海拔地區(qū)的沙蜥則為卵生。

除生殖方式不同外，二者沒有形態(tài)學(xué)上的差異。

實際上爬行動物中，有鱗類的卵胎生進化約有100個獨立進化起源。

它遠比其他脊椎動物的總和（約34個）還要多得多。

再加上它發(fā)生在更低的分類階元，更近的地質(zhì)年代，因此才說它是研究脊椎動物卵胎生進化的理想材料。

關(guān)于有鱗類爬行動物卵胎生進化的假說中，受到關(guān)注較多的有兩種：

冷氣候假說和母體操縱假說。

最初的研究認為爬行動物繁殖模式從卵生到卵胎生的轉(zhuǎn)變與高緯度或高海拔的冷氣候環(huán)境有關(guān)。

卵胎生是對低溫環(huán)境的使用，由此提出了冷氣候假說。

該觀點認為卵胎生繁殖模式在寒冷氣候中較為常見，生活在高寒環(huán)境下的爬行動物通過逐漸延長受精卵在母體內(nèi)的滯留時間。

目的是維持胚胎順利發(fā)育所需的相對恒定高溫。 母體調(diào)溫所帶的好處是出現(xiàn)卵胎生的主要選擇力。

然而，卵胎生爬行動物也常見于低緯度低海拔的溫暖氣候區(qū)。甚至溫暖氣候區(qū)的卵胎生物種總數(shù)超過了冷氣候區(qū)的。

這似乎說明，不同氣候區(qū)卵胎生進化的選擇利益可能沒有本質(zhì)的不同。

另一種母體操縱假說，則認為孕期母體能通過行為調(diào)溫，輔以生理調(diào)溫使得自身體溫發(fā)生調(diào)整。

這樣就能胚胎發(fā)育提供相對較高且穩(wěn)定的適宜熱環(huán)境。

而且母體通過體溫調(diào)整誘導(dǎo)的后代表型特征的變異能增強后代的適合度。

該假說被認為能適用于任何情況或任何一個物種，近年來得以研究者們普遍關(guān)注和驗證。

不管怎樣，這兩種假說都認為熱需求是導(dǎo)致有鱗類爬行動物卵胎生演化的重要選擇壓力。

溫度是關(guān)鍵氣候要素，爬行動物的胚胎發(fā)育成功率和后代表型受卵孵化穩(wěn)定或雌體孕期體溫的影響。

胚胎在適宜溫度條件下發(fā)育才能產(chǎn)生出表型優(yōu)化，適合度高的后代。

卵生種類的胚胎發(fā)育受限于外界熱環(huán)境，極端氣候區(qū)的熱條件會限制許多卵生物種分布其中。

與卵生種類不同的是，卵胎生雌體具有通過體溫調(diào)節(jié)給胚胎發(fā)育適宜熱環(huán)境的潛力。

這些優(yōu)勢使得卵胎生蜥蜴能夠適應(yīng)不同的生存環(huán)境，才能分布在高海拔，寒冷等極端氣候區(qū)。

目前研究的最新進展是：2019年初，中國科學(xué)家以青海沙蜥（P. vlangalii）和荒漠沙蜥（P. przewalskii）為研究材料。從分子生物學(xué)水平揭示了爬行動物從卵生向胎生演化的遺傳機制，為我們揭開脊椎動物生物方式演化的謎團，提供了重要的理論依據(jù)。

這一分析結(jié)果顯示，卵胎生進化可能更多地受基因表達的調(diào)控，而非序列變異。

相信在不遠的將來，關(guān)于卵胎生更深的秘密就會被科學(xué)家揭開。

在對卵胎生的研究中，科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)了該模式也要付出一定的繁殖代價。

比如高母體的死亡率、低生育力或繁殖輸出等。

同為卵胎生的沙虎鯊幼崽，就得進行一場殘酷的戰(zhàn)爭。

通常而言，一頭母鯊每次大概能懷5-12個胚胎

其幼鯊在母體內(nèi)發(fā)育到5個月左右就能成型。 

沙虎鯊

在逐漸成型過程中，它們的兄弟姐妹之間就會開始激烈的廝殺。

輸?shù)舻囊环絼t會被吃掉，最后只剩下“最強的”兩只幼鯊才能出生。

顯然，看上去雙管齊下的卵胎生方式，并不能保證繁殖的過程萬無一失。

只不過令人驚訝的是，它們殘酷的生存戰(zhàn)爭真的是從娘胎開始……

*參考資料

遺傳研究揭示卵生向胎生的變遷[J].生物學(xué)通報,2008(04):10.

劉俊. 爬行動物生殖方式的演化[A]. 中國古生物學(xué)會.中國古生物學(xué)會第28屆學(xué)術(shù)年會論文摘要集[C].中國古生物學(xué)會:,2015:1.

王征. 對極端氣候的適應(yīng)：沙蜥屬蜥蜴的卵胎生進化[D].南京師范大學(xué),2011.

神奇的魚龍 作者： 沈建林  中科院地質(zhì)地球所  5月22日

【提醒】最新！ “醬油生蟲”科研成果出爐，真相來了！ 5月31日 本文部分動圖出處。