利維坦按：行為主義（Behaviorism）依照簡約的觀點而生（奧卡姆剃刀）——當(dāng)動物的行為可以用更簡單的方式解釋時，為何要假設(shè)動物有其內(nèi)在的心智狀態(tài)呢？鴿子壓下斯金納箱的杠桿，就像人舉起杯子一樣，不需要經(jīng)過深思熟慮就可以完成（“無腦”的自動過程）。不過，到了上世紀(jì)中期，一項發(fā)現(xiàn)推翻了行為主義的這個觀點，單一神經(jīng)細胞記錄（single neuron recording），能夠追蹤個別腦細胞的能力，這些個別細胞是組成大腦活動的小小齒輪，利用該技術(shù)，行為電生理學(xué)家已經(jīng)在動物中看到了內(nèi)在心智狀態(tài)的運作。

這項發(fā)現(xiàn)里，最重要的就是位置細胞（place cells），我們現(xiàn)在知道它是認知地圖（cognitive map）關(guān)鍵的要素。當(dāng)動物選擇目的地的不同路徑時，代表不同可能路徑的位置細胞開始活化，盡管動物還沒有走到那一步，就好像動物在思考選擇。

文/Frans De Waal

譯/莎欏雙鼠

校對/蝦兵

原文/www.theatlantic.com/science/archive/2019/06/surprising-complexity-animal-memories/589420/   

本文基于創(chuàng)作共同協(xié)議（BY-NC），由莎欏雙鼠在利維坦發(fā)布

文章僅為作者觀點，未必代表利維坦立場

據(jù)說，公元前3世紀(jì)的古希臘哲學(xué)家克律西波（Chrysippus）曾經(jīng)描述過獵犬在三岔路口的表現(xiàn)：當(dāng)它先嗅聞的兩條路上都沒有獵物的氣味時，就不再嗅聞第三條路，而是直接毫不猶豫地沿著那條路進發(fā)了。

根據(jù)這位哲人的說法，獵犬作出了一個合乎邏輯的結(jié)論。他的理由是，如果獵犬不選前兩條路，那它就只能選第三條路。

而老鼠在面對迷宮中的岔路時，常常會猶豫幾秒鐘再行動。近來的研究表明，要想在兩條岔路中作出抉擇，老鼠就必須把自己置于對未來的考量之中。我們知道，嚙齒動物會在它們的海馬體中重播自己先前的動作順序，因此，迷宮中猶豫不決的老鼠很可能是在對比想象中的未來路線與記憶中的老路線。要想做到這點，它就必須區(qū)分已發(fā)生動作和預(yù)期動作之間的差別，而這種能力的基礎(chǔ)則是一種原始的自我意識。

（www.jneurosci.org/content/30/22/7705.short）

圖源：Gizmodo

至少，這就是開展這些實驗的科學(xué)家作出的假設(shè)。我發(fā)現(xiàn)這事挺有意思，因為在這個思想實驗中，我們首先假定人類在面臨類似情況時需要以自我意識為基礎(chǔ)才能作出決策，接著就把這個假設(shè)當(dāng)成了另一種生物擁有自我意識的證據(jù)。這個推斷過程總體上還令人滿意，卻暗含風(fēng)險，因為它成立的前提是解決問題的方法有且只有一種。

克律西波的獵犬是顯式推導(dǎo)的一個極好例子。幸運的是，我們現(xiàn)在有了可以檢驗推導(dǎo)過程的方法。20世紀(jì)90年代，心理學(xué)家大衛(wèi)·普雷馬克（David Premack）和安·普雷馬克（Ann Premack）在他們的黑猩猩面前擺了兩個盒子，然后往其中一個里放蘋果，往另一個里放香蕉。幾分鐘后，黑猩猩薩拉會看到其中一位實驗人員津津有味地咀嚼蘋果或者香蕉。之后，這位實驗人員就會離開房間，薩拉也就有機會查看盒子里究竟放著什么了。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8039368）

參與測試的黑猩猩薩拉。圖源：Chimp Haven

這個時候，由于她不知道實驗人員是怎么搞到水果的，擺在薩拉面前的就是一個有趣的選擇題。然而，她總是會走到藏著實驗人員沒有吃的那種水果的盒子面前。她一定是這么總結(jié)的：實驗人員的水果一定是從相應(yīng)的盒子里拿出來的，所以另一個盒子里肯定還有原來裝進去的水果。

大衛(wèi)和安特別指出，大多數(shù)動物都不會作這種假設(shè)：它們就是看到了實驗人員吃水果而已，別無他想。相較之下，黑猩猩卻總是想要查明事件之間的發(fā)生順序，尋找其中的邏輯，并且填上其中的空白。

在另一項測試中，猩猩面前擺了兩只蓋了蓋的杯子，并且它們事先已經(jīng)知道只有一個杯子里藏著作為誘餌的葡萄。然后，實驗人員就會搖晃這兩個蓋了蓋的杯子。不出所料，這些猩猩更喜歡能聽到葡萄作響的杯子。當(dāng)實驗人員接下去只搖晃空杯子時（顯然不會發(fā)出任何聲響），它們就會選擇另一個杯子。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15250810）

我曾經(jīng)在伯格斯動物園看到過另一個類似的因果關(guān)系推理過程。當(dāng)時，室內(nèi)棲息地上的黑猩猩們看到我們帶著滿滿一簍葡萄柚（它們之前就知道這種水果很美味）走過一扇通往它們棲息地的門。當(dāng)時，它們看上去對此非常感興趣。當(dāng)我們帶著空簍回到原處時，場面突然一片混亂。一看到簍里沒水果了，這25只猩猩馬上就以最為興奮、喜悅的心情爆發(fā)出一陣狂呼大叫。它們顯然是覺得我們把水果放在它們的棲息地上了。

動物意識是一門很難研究的課題，但我們在探索上述動物推理案例（人類無法在無意識的情況下作出這些推理過程）的過程中，逐漸接近了這一問題的真相。我們?nèi)祟愐腴_個派對，就必須有意識地把所有準(zhǔn)備工作都提前想好。這一點在動物籌劃未來時也一定適用。

最新的神經(jīng)科學(xué)研究表明，意識是一種適應(yīng)能力，它既賦予了我們想象未來的潛能，又賦予了我們把過去發(fā)生的事件串聯(lián)起來的能力。據(jù)說，人類的大腦中有一塊“工作區(qū)”，我們會有意識地把某個事件存儲在那里，直到有新事件出現(xiàn)為止。

（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0010027700001232）

以老鼠的味覺厭惡現(xiàn)象為例。很多人都知道，老鼠會避開某些有毒食物，哪怕它們在淺嘗后要過幾個小時才能感到惡心。這個現(xiàn)象絕不是簡單聯(lián)想就能解釋的。

（science.sciencemag.org/content/122/3160/157）

會不會是老鼠有意識地在自己的腦海中回想了最近發(fā)生的一些事，回想了自己吃過的每一種食物，以此來判斷哪些食物是最有可能讓自己生病的？我們?nèi)祟愒诮?jīng)歷食物中毒之后當(dāng)然也會這么做，甚至只要一想到我們覺得給自己的消化系統(tǒng)帶來了強烈沖擊的那種食物或者那家餐館，就會惡心欲吐。

鑒于現(xiàn)在有越來越多的證據(jù)表明老鼠會在自己的腦海中“重播”自己對過去事件的記憶，它們像人類那樣擁有回顧記憶的大腦工作區(qū)這個猜想并不是那么不著邊際。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29754898）

圖源：Giphy

這種記憶稱為“情節(jié)記憶”，與聯(lián)想學(xué)習(xí)并不相同。舉一個聯(lián)想學(xué)習(xí)的例子：當(dāng)狗狗在學(xué)習(xí)回應(yīng)“坐”這個指令時，它在作出正確回應(yīng)后會得到一塊曲奇餅干作為獎勵。要想成功建立聯(lián)想過程，訓(xùn)狗師必須及時給予獎勵——哪怕只是幾分鐘的延遲也會功虧一簣。

和這種學(xué)習(xí)方法不同，情節(jié)記憶是一種回顧某個特定事件的能力。這件事有可能發(fā)生在很久以前，有點像是我們回憶結(jié)婚那天的場景。我們會記得自己穿了什么衣服、那天的天氣、流下的淚水，誰和誰一起跳舞了，還有哪個叔叔喝酒喝到桌子底下去了。

穿梭在科特迪瓦塔伊國家公園果樹叢里覓食的野生黑猩猩肯定擁有情節(jié)記憶的能力。荷蘭靈長類動物學(xué)家卡林·揚馬特（Karline Janmaat）記錄過黑猩猩在通往果樹叢的路上搭建夜間巢穴以及在拂曉前起床的方式。一般來說，這其實是他們不愿做的事，這么做只是因為有遭遇豹子的危險。

（www.pnas.org/content/111/46/16343）

工作中的靈長類動物學(xué)家揚馬特。圖源：FAZ

然而，盡管這些黑猩猩懷有對豹子根深蒂固的恐懼，它們還是踏上了一條需要長途跋涉的道路，而目標(biāo)則是某棵它們最近吃到過果子的無花果樹。之所以天不亮就要起床出發(fā)，是因為它們要趕在其他動物（從松鼠到犀鳥，搶食的多了去了）爭吃果子的早高峰之前率先大快朵頤一番。

值得注意的是，那些起床更早、目標(biāo)果樹距夜間巢穴更遠的黑猩猩，幾乎是和那些起床稍晚、住得更近的黑猩猩同時抵達各自目標(biāo)的。這表明，它們會根據(jù)距離計算行動時間。如此種種都讓揚馬特相信，塔伊國家公園里的黑猩猩們會為了一頓計劃中的豐盛早餐而主動回想起自己過去的相關(guān)經(jīng)歷。

在一項經(jīng)典實驗中，劍橋大學(xué)的尼基·克萊頓（Nicky Clayton）研究了西方灌叢鴉的行為，以確定它們是否記得自己藏起來的食物。研究人員為這種鳥提供了數(shù)種可供儲藏的食物，有些容易腐壞（蠟蠕蟲），有些則比較耐放（花生）。4小時后，灌叢鴉開始找起自己之前藏匿的食物來了，但它們優(yōu)先尋找的是蠕蟲（灌叢鴉最喜歡的食物）。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9751053）

尼基·克萊頓。圖源：Howard Guest

然而，5天后，灌叢鴉的選擇就反了過來——找花生。它們甚至沒有去找蠕蟲的想法，因為到了這個時候，蟲子肯定已經(jīng)腐壞，變得難吃、惡心了。事隔這么久，灌叢鴉竟然仍舊記得儲藏花生的位置。

我們也進行了元認知方面的研究。元認知指的是“認知的認知”。例如，如果有人問我，愿意回答有關(guān)20世紀(jì)70年代明星的問題，還是有關(guān)科幻電影的問題。我會毫不猶豫地選擇前者，因為那是我更擅長的領(lǐng)域。我知道自己知道什么。

我們也在動物（包括猴子、猩猩、鳥類、海豚和老鼠）身上開展了這類實驗，結(jié)果表明，它們也對自己所了解的東西有不同程度的自信。在執(zhí)行某些任務(wù)時，它們毫不猶豫，但在執(zhí)行另一些任務(wù)時，它們就猶豫不決，表現(xiàn)出了懷疑。

在一項早些時候開展的研究中，研究人員要求一頭名為那圖亞（Natua）的海豚區(qū)分高音和低音。那圖亞在完成這項任務(wù)時明顯頗有自信。它的游速反應(yīng)了對回答的自信程度，是快是慢取決于區(qū)分音調(diào)的難度。如果兩個音非常容易區(qū)分，那圖亞就會全速游泳，濺出的水花都能把池邊的電子設(shè)備淹了。科學(xué)家們只好在電子設(shè)備上蓋上塑料紙，加以保護。

圖源：Delphinus

不過，當(dāng)兩個音比較相似的時候，那圖亞游泳的速度就會變慢，還會搖頭晃腦，擺動身體。這個時候，它就不會觸碰分別代表高音和低音的兩個槳板，而是選擇觸碰代表放棄的槳板（也就是要求再做一次測試），這意味著它知道自己沒能通過本次測試。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8530911）

即便上面提到的這些研究（以及很多其他研究）沒能直接告訴我們動物對自己的記憶有怎樣的認識，我們也很難否認他們的確有可能有意識地跨過時間之河，絞盡腦汁搜索過去積累的經(jīng)驗和知識。但現(xiàn)在，我們已經(jīng)開始了解何種意識對它們有用，以及為什么它們會演化出這種意識。

我懷疑，能夠有意識地搜索經(jīng)驗、記憶的動物同樣能夠明確認識到自己體內(nèi)的某些劇烈變化——也就是我們稱之為情感的東西。如果它們的確是基于自己過去的記憶作出決策的，那么這種能力很可能也有助于它們意識到那些經(jīng)歷帶給自己的感受。

本文改編自德瓦爾的新書《媽媽的最后擁抱：動物情感及其對人類的啟示》（Mama’s Last Hug：Animal Emotions and What They Tell Us About Ourselves）