反芻動物有哪些特征，你知道嗎？  圖片來源：Science

撰文 | 郝春暉

責(zé)編 | 葉水送

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反芻動物是超過200種特殊的陸生植食性動物的統(tǒng)稱，包括常見的家畜，如牛、羊等。它們是世界上最成功的哺乳動物類群之一，不僅分布極廣，其數(shù)量也極為龐大。

中國學(xué)者及其合作者連發(fā)三文揭示反芻動物適應(yīng)性進化之謎，圖片來源Science

6月19日，西北工業(yè)大學(xué)教授、演化生物學(xué)家王文及其合作者在國際頂級期刊Science 連發(fā)三篇文章，詳細(xì)闡述了反芻動物的適應(yīng)性進化，以幫助人們深刻理解了反芻動物進化歷程中的制勝秘訣，同時也為相關(guān)的畜牧和動物保護等工作奠定了基礎(chǔ)。

 “這些結(jié)果對于我們理解反芻動物的演化歷史，再生醫(yī)學(xué)、腫瘤生物學(xué)、睡眠紊亂和骨質(zhì)疏松癥等醫(yī)學(xué)研究，以及培育新品種家畜都有重要意義?！?王文教授對《知識分子》表示。

西北工業(yè)大學(xué)教授王文，圖片來自nwpu.edu.cn

十年前，王文和同事啟動山羊、綿羊基因組項目時就在醞釀研究反芻動物。

“反芻動物無論科學(xué)和應(yīng)用上都有重要意義，但遺憾的是，這么一群如此重要的哺乳動物，甚至連科級水平的分類都存在爭議，它們各種獨特性狀的遺傳基礎(chǔ)也多半是謎?！蓖跷母嬖V《知識分子》。

所幸的是，西北工業(yè)大學(xué)與國際上20多個機構(gòu)一起，完成了反芻動物基因組計劃項目，并發(fā)表了這三篇研究長文，以闡明反芻動物一系列重要的科學(xué)問題。

簡言之，這三篇論文主要揭示反芻動物如下三個重要的特征：瘤胃、骨質(zhì)角以及如何適應(yīng)極端的環(huán)境。

王文對《知識分子》表示，“科學(xué)上，反芻動物獨有的瘤胃和骨質(zhì)角是動物進化史上器官性狀創(chuàng)新的一個奇跡，自亞里斯多德的《動物志》到拉馬克的用進廢退學(xué)說，再到達爾文的自然選擇理論，反芻動物都被高度關(guān)注。關(guān)于鹿角，它是哺乳動物中唯一能完全再生的器官，美國布朗大學(xué)的Richard Goss曾寫下這樣的感嘆，‘鹿角是如此地不可思議，要不是它們一路進化成了它們今天的模樣，就算是最有想象力的生物學(xué)家窮盡他們最海闊天空的想象力，也想象不出今天鹿角的樣子’”。

反芻動物被稱為反芻動物，正是由于其進食方式——反芻。進食時，它們會粗略咀嚼后咽下食物，然后躺著或坐著將半消化的食物從胃里返回嘴里再次咀嚼，而這一過程需要一種特殊的消化器官的幫助——多室胃（multichambered stomach）。

反芻動物多室胃的結(jié)構(gòu)，圖片來源Science

典型的多室胃分為四個部分：瘤胃（rumen）、網(wǎng)胃（reticulum）、瓣胃（omasum）和皺胃（abomasum）。其中瘤胃是消化的主戰(zhàn)場，瘤胃中的微生物可幫助消化食物中大量難以消化的纖維。四個胃協(xié)同作用使得反芻動物相比其他植食性哺乳動物如馬等動物，能更高效地消化植物，這恰恰是反芻動物成功適應(yīng)環(huán)境的關(guān)鍵因素之一。

反芻動物還是現(xiàn)存唯一具有骨質(zhì)角（headgear）的動物類群。不同科的反芻動物具有不同形態(tài)的角，如長頸鹿科的角僅僅是被頭皮覆蓋的骨質(zhì)突起，而牛科和鹿科動物卻能長出骨質(zhì)的長角。

長頸鹿和牛的骨質(zhì)突起，圖片來源Wikipedia

這些角往往可以快速生長，即使折斷也能繼續(xù)冒出新的來，如鹿角每天最多可以長長2.5cm，幾個月時間就可長成一個10kg的大家伙。這種特性為研究再生醫(yī)學(xué)和組織工程的科學(xué)家?guī)砹遂`感，使得人們期望能夠發(fā)現(xiàn)反芻動物的角快速生長的秘密。

反芻動物還可適應(yīng)多樣的環(huán)境，甚至可以適應(yīng)某些極端環(huán)境。生活在青藏高原的牦牛彰顯了它們強大的生命力，但馴鹿的存在再次刷新了我們對反芻動物適應(yīng)能力的認(rèn)知，它們生活在嚴(yán)酷的北極、亞北極的冰原和苔原上，時刻會面臨酷寒、極為有限的食物供應(yīng)以及極晝或極夜的環(huán)境。

那么，究竟是怎樣的基因特征，讓反芻動物擁有如此強大的消化能力以及能在極端環(huán)境下生存的生理特征？

為了回答上述問題，研究者匯集了6個科44種反芻動物的高質(zhì)量全基因組，并利用譜系組學(xué)（phylogenomics）的相關(guān)方法構(gòu)建了它們的全基因組系統(tǒng)發(fā)育樹。以此為基礎(chǔ)，研究者就能夠了解到它們生態(tài)、行為、形態(tài)、生理、生活史等各個方面生物多樣性特征的遺傳學(xué)和進化的基礎(chǔ)。

反芻動物種群數(shù)量的減少與人類的擴張同步發(fā)生，圖片來源Science

研究者還發(fā)現(xiàn)，在距今約10-5萬年前，不同大洲反芻動物的種群數(shù)量均經(jīng)歷了急劇下降，與人類到達各大洲并進行大規(guī)模擴張的時間重疊，因此他們推斷，人類活動或許是導(dǎo)致這一時期哺乳動物數(shù)量減少的可能原因。

基因組揭示了多室胃的演化歷程，圖片來源Science

此外，研究者還找到了很多與胃室、體型大小、奔跑能力、獨特的牙齒形態(tài)、免疫和代謝等性狀相關(guān)的基因，并揭示了這些基因是怎樣在自然選擇等進化力量的作用下發(fā)生適應(yīng)性的變化，進而幫助反芻動物適應(yīng)多元的環(huán)境。以反芻動物的多室胃為例，研究表明，瘤胃、網(wǎng)胃和瓣胃實際上是由食管（esophagus）演變而來的，而皺胃卻是由十二指腸（duodenum）演變而來的。

在先前研究的基礎(chǔ)上，研究人員匯集了221個?？坪吐箍苿游锏霓D(zhuǎn)錄組并進行了分析，發(fā)現(xiàn)反芻動物的角具有共同的基因、細(xì)胞和組織起源；而無角的麝科和獐亞科都展現(xiàn)出同一個關(guān)鍵基因的趨同丟失，這解釋了為什么只有反芻動物才進化出了骨質(zhì)的角。

進一步的生物信息學(xué)分析表明，腫瘤發(fā)生和神經(jīng)發(fā)生相關(guān)的途徑可能介導(dǎo)鹿角的快速再生；特別是大量的抑癌基因，如p53通路的基因受到了強烈的自然選擇，可能與鹿科動物癌癥發(fā)生率很低有關(guān)。這表明，鹿角再生能力和鹿的抗癌能力源于同一通路調(diào)控，了解這一機制，將會為再生醫(yī)學(xué)和癌癥研究帶來新的契機。

鹿角的再生循環(huán)，圖片來源Science

對馴鹿基因組和非反芻類動物的基因組進行比較基因組學(xué)分析，研究人員發(fā)現(xiàn)了它們適應(yīng)北極環(huán)境的奧秘。首先，馴鹿進化出類似企鵝和北極熊的脂肪代謝方式以對抗嚴(yán)寒；其次，馴鹿與晝夜節(jié)律相關(guān)的基因發(fā)生了突變，導(dǎo)致它們幾乎沒有晝夜節(jié)律，因而能適應(yīng)北極地區(qū)的極晝和極夜；此外，馴鹿控制維生素D代謝的基因在自然選擇的作用下，兩個關(guān)鍵酶活性遠(yuǎn)高于其他動物，因此保障了其在低光照條件下依然能夠高效率的進行鈣代謝，促進鹿角的生長。這些適應(yīng)性的性狀共同作用，保障了馴鹿在極端環(huán)境下的生存。

上述研究成果對我們理解反芻動物的演化、再生醫(yī)學(xué)、腫瘤生物學(xué)、睡眠紊亂和骨質(zhì)疏松癥等醫(yī)學(xué)研究，以及培育新品種家畜都有重要意義。然而還有很多問題尚未解決，同時很多反芻動物也面臨著嚴(yán)重的生存危機。

全球范圍內(nèi)瀕危反芻動物的分布，圖片來源：Science

這一領(lǐng)域還有哪些重要的研究方向？王文對《知識分子》表示，“未來我們將深入研究瘤胃起源進化的機制及其畜牧業(yè)提升的價值，鹿角再生的機制和鹿抗癌能力的機制，新遺傳元件在反芻動物演化過程中的作用，?？莆锓N的演化以及家畜物種的馴化機制及其在家畜育種中的意義等。當(dāng)然，其他一些具體和獨特物種的生物學(xué)、演化歷史以及保護，乃至整個有蹄類演化歷史，也將不同程度地涉及?！?/p>

評   論

譜系組學(xué)助力反芻動物演化研究

張國捷 哥本哈根大學(xué)終身教授、中科院昆明動物研究所研究員、此項研究的共同通訊作者

主流的遺傳學(xué)研究主要集中在果蠅、小鼠等少量模式物種上開展，這些模式生物對我們理解分子、細(xì)胞生物學(xué)基本規(guī)律發(fā)揮了重要作用。然而生態(tài)系統(tǒng)種存在千奇百怪物種呈現(xiàn)出繽紛多彩的形態(tài)、生理、行為特征，對這些物種的起源與適應(yīng)性性演化過程，物種特異性表型的演化及發(fā)育遺傳調(diào)控機制的研究，是了解自然演化歷史及生物多樣性形成的關(guān)鍵。這也是達爾文在其《物種起源》一書最后一段話所述的'endless forms most beautiful'。然而依靠研究實驗室模式生物無法揭示大自然美妙及恢弘的演化歷史，基因組測序成為開啟各類物種分子層次研究的一個窗口。

傳統(tǒng)演化及生態(tài)學(xué)研究主要基于海量的物種標(biāo)本及表型信息采集來揭示生物表型的演化歷史。近幾年基因組學(xué)技術(shù)的發(fā)展極大的推動了對各類物種基因組的解讀和生物多樣性基因組學(xué)這一新興的多學(xué)科交叉領(lǐng)域的發(fā)展。全基因組數(shù)據(jù)提供了比表型更豐富和精細(xì)的物種特征信息，從而極大的提高了構(gòu)建物種生命之樹的準(zhǔn)確度，因此能很好的解決許多歷史上懸而未決的物種演化歷史問題。另外，通過比較相關(guān)物種基因組數(shù)據(jù)能更清晰刻畫物種特異性特征，結(jié)合不同物種的表型信息，可以高效的篩選出影響表型性狀的相關(guān)基因。從演化的視角為表型和基因型建立關(guān)聯(lián)，豐富我們對基因功能和調(diào)控過程的理解。

隨著組學(xué)技術(shù)的進一步發(fā)展，對各類物種的基因組信息解讀越來越容易，近年來開始興起譜系組學(xué)（phylogenomics）的概念，亦即對某一特定物種類群的代表性物種乃至所有物種開展基因組學(xué)分析，目的不僅在于利用基因組信息提供的超高精度種間差異特征重構(gòu)生命之樹，同時旨在分析物種類群內(nèi)部生態(tài)、行為、形態(tài)、生理、生活史等各個方面生物多樣性特征的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。解決這些問題的手段往往不局限于生物信息學(xué)對基因組序列的比較分析，往往結(jié)合其他學(xué)科的理論或者工具，比如細(xì)胞生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)、免疫生物學(xué)等，從而系統(tǒng)的闡述物種起源、發(fā)育和適應(yīng)性演化的分子機制。因此形成了一個多學(xué)科交叉的研究領(lǐng)域。

目前，國際上已有多個大規(guī)模譜系組學(xué)項目正在組織，針對不同物種類群開展其生物多樣性基因組學(xué)研究。其中影響比較大的有萬種鳥類基因組計劃（B10K）、哺乳動物基因組計劃（200 Mammalian Genomes）、脊椎動物基因組計劃（VGP）等。這些計劃依托于各國自然歷史博物館上百年豐富的物種標(biāo)本館藏，極大的縮短了樣品收集時間，并確保比較完整的物種類群覆蓋，如哥本哈根大學(xué)自然歷史博物館擁有全球半數(shù)以上的鳥類物種和最全的反芻類哺乳動物標(biāo)本。

參考資料

1. Large-scale ruminant genome sequencing provides insights into their evolution and distinct traits, Science

2. Biological adaptations in the Arctic cervid, the reindeer (Rangifer tarandus), Science

3. Genetic basis of ruminant headgear and rapid antler regeneration, Science

4. Ruminants: Evolutionary past and future impact, Science Perspectives

5. Factors That Alter Rumen Microbial Ecology, Science

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